林 聰，屠乃美，易鎮(zhèn)邪，易自力

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128;2湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

眾所周知，人類正面臨著能源短缺和環(huán)境破壞的雙重危機(jī)，化石燃料的日趨短缺以及石油基產(chǎn)品過(guò)度使用給生態(tài)環(huán)境帶來(lái)的一系列問(wèn)題，已嚴(yán)重影響了人類社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展。改變能源生產(chǎn)與消費(fèi)方式，積極探索包括生物質(zhì)能源在內(nèi)的可再生清潔能源的開(kāi)發(fā)和利用，已引起了世界各國(guó)的高度關(guān)注［1］。由于能源植物的種植需要使用大量土地，如果占用現(xiàn)有耕地，顯然會(huì)給糧食生產(chǎn)帶來(lái)巨大沖擊。因此，利用邊際土地種植能源植物無(wú)疑是發(fā)展生物質(zhì)能源的必由之路。

鹽堿地是邊際型土地中的重要類型。據(jù)聯(lián)合國(guó)科教文組織(UNESCO)和糧農(nóng)組織(FAO)不完全統(tǒng)計(jì)，全球現(xiàn)有鹽堿地約9.54億公頃，中國(guó)有9 913.3萬(wàn)公頃。因鹽堿土中含有過(guò)多的可溶性鹽不利于糧食作物的生長(zhǎng)，因此被大量閑置拋荒。選育能夠在鹽堿地上種植的能源植物，既不占用耕地，又能大量生產(chǎn)生物質(zhì)能源，且對(duì)生態(tài)修復(fù)具有重要意義。因而，近年來(lái)，科技工作者對(duì)耐鹽堿能源植物開(kāi)展了一系列的研究。本文針對(duì)目前耐鹽堿能源植物資源調(diào)查、耐鹽堿優(yōu)良種質(zhì)的篩選、能源植物對(duì)鹽堿脅迫的生理響應(yīng)、耐鹽堿機(jī)理以及耐鹽堿性遺傳改良等方面的研究成果進(jìn)行總結(jié)，旨在為耐鹽堿能源植物資源的進(jìn)一步開(kāi)發(fā)與利用提供參考。

1 耐鹽堿能源植物資源的調(diào)查與篩選

鹽生植物(Halophyte)是一類能夠在高含鹽環(huán)境中正常生長(zhǎng)并完成其生活史的特殊植物種類［2］。鹽生植物中有很多富含淀粉、油脂、纖維素，可以作為能源植物加以利用。這類能夠在鹽堿地上生長(zhǎng)的能源植物，或者說(shuō)能夠作為能源植物加以利用的鹽生植物，統(tǒng)稱為耐鹽堿能源植物(Saline tolerance energy plant)。

1.1 耐鹽堿能源植物資源的調(diào)查

種質(zhì)資源是植物遺傳育種與品種培育的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。通過(guò)對(duì)鹽生能源植物資源進(jìn)行調(diào)查與搜集，可以篩選出適于鹽堿地種植的能源植物資源。任翠梅等［3］對(duì)大慶地區(qū)的能源植物進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了7科10屬20種鹽生能源植物，又以形態(tài)特征、分布狀況、經(jīng)濟(jì)價(jià)值等為指標(biāo)統(tǒng)計(jì)篩選出菊芋、甜高粱、蓖麻、蒼耳子為大慶地區(qū)主要鹽生能源植物。侯新村等［4］針對(duì)生物柴油植物黃連木資源在我國(guó)的地理分布進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在沿海地區(qū)海灘鹽堿性潮土中也有黃連木資源的分布。王海洋等［5］調(diào)查了黃河三角洲濱海鹽堿地中的綠化植物資源，確定92科497種綠化植物。這些植物中有些種類不僅可以作為綠化植物還可作為能源植物加以利用，例如檉柳科的檉柳是一種優(yōu)良的灌木能源林樹(shù)種［6］，禾本科芒屬植物中的荻是一種多年生、生物量大、纖維素含量高的優(yōu)良能源植物［7］，藜科的鹽角草(海篷子)不僅生物量高可以作為生物燃料［8］，而且種子含油量高［9］，具有生產(chǎn)生物柴油的潛力，還有堿蓬、錦葵科的鹽地錦葵等。李意德等［10］根據(jù)近30年的調(diào)查研究資料，匯總了海南省80多種能源植物資源的基本情況，指出可用來(lái)生產(chǎn)烴類燃料的綠玉樹(shù)、牛角瓜等廣泛分布在沿?；臑┗牡厣稀Ｇ瘥惸鹊龋?1］在天津地區(qū)輕度鹽堿地中搜集了16種植物，并對(duì)它們的含油量和其中8種植物的抗性進(jìn)行了鑒定，結(jié)果表明野生蓖麻和麻風(fēng)樹(shù)都具有種子含油量高、抗逆性強(qiáng)的特點(diǎn)，是具有很大潛力的能源植物資源。雖然已有不少科研人員在耐鹽堿能源植物調(diào)查方面做出了很多工作，但仍然存在一些不足，例如調(diào)查范圍不夠廣泛，調(diào)查植物種類不夠全面等。今后應(yīng)加大對(duì)鹽堿地鹽生植物的調(diào)查力度，根據(jù)不同鹽堿類型，不同用途植物，合理取舍，找出適合目標(biāo)地區(qū)應(yīng)用的能源植物類型。

1.2 耐鹽堿能源植物資源的篩選

目前很多研究人員對(duì)現(xiàn)有的一些能源植物種類、品種或引進(jìn)的外來(lái)品種在鹽堿環(huán)境中進(jìn)行篩選，主要以表型性狀作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，評(píng)價(jià)確定了一些能源植物的耐鹽堿程度和表型性狀耐鹽堿指標(biāo)，并選育出了一些適應(yīng)性較強(qiáng)的耐鹽堿品種。

1.2.1 鹽堿地大田篩選

在鹽堿地大田自然環(huán)境中篩選，可以直觀準(zhǔn)確地篩選出適宜目標(biāo)地種植的能源植物。徐國(guó)萬(wàn)等［12］早在上世紀(jì)90年代初期就進(jìn)行了海濱錦葵的引種生態(tài)學(xué)研究，證明了海濱錦葵是一種高抗逆性植物，具有推廣價(jià)值。何禎祥等［13］針對(duì)江蘇省沿海鹽土灘涂資源的特點(diǎn)，按照種子產(chǎn)量為目標(biāo)性狀從種植近10年的6萬(wàn)株美國(guó)耐鹽油料植物海濱錦葵自然群體中篩選出40個(gè)優(yōu)良單系，通過(guò)對(duì)這些單系進(jìn)行子代測(cè)定，初步選擇優(yōu)質(zhì)海濱錦葵新品系6個(gè)。阮成江等［14］對(duì)我國(guó)自然生長(zhǎng)的灘涂海濱錦葵群體進(jìn)行篩選，通過(guò)單株選擇、株行比較和建立無(wú)性系－多元雜交圃、品系比較、灘涂區(qū)域種植試驗(yàn)，確定了6個(gè)種子產(chǎn)量和含油量均有所提高的優(yōu)質(zhì)海濱錦葵品系。謝逸萍等［15］將從全國(guó)各地引進(jìn)的8個(gè)菊芋品種在濱海鹽堿地種植，考察了各品系的生物學(xué)特性和產(chǎn)量，結(jié)果表明大興1號(hào)和徐州2號(hào)兩個(gè)品種適宜作為沿海灘涂能源植物加以開(kāi)發(fā)利用。劉兆普等［16］篩選培育出的南芋1號(hào)、南芋2號(hào)菊芋品系具有生物產(chǎn)量高、能量密度大、高耐海水的特點(diǎn)，綜合利用前景廣闊。該課題組還研究了不同比例海淡水混合的灌溉模式，發(fā)現(xiàn)利用25% ～50%的海水灌溉比耕地種植的木薯含糖量提高了1倍。這一結(jié)果為鹽堿地能源植物灌溉模式的探索帶來(lái)新的思路。除了在濱海鹽堿地選育菊芋新品種外，還有研究人員針對(duì)內(nèi)陸鹽堿地的特點(diǎn)篩選出一些適宜栽種的菊芋品種。潘紅利等［17］通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)菊芋品種的物候期及植物學(xué)性狀進(jìn)行鑒定分析，獲得了適宜在黑龍江西部?jī)?nèi)陸鹽堿地中種植的青芋2號(hào)和慶芋2006－1兩個(gè)菊芋品種。除此之外，Akiko Ogura等［18］采用噴施鹽霧的方法將Miscanthus sinensis由內(nèi)陸向海濱引種栽培取得了一定的成功。筆者也正對(duì)芒屬植物種質(zhì)資源進(jìn)行耐鹽堿篩選，并初步篩選出了一批抗性優(yōu)良的材料。

1.2.2 人工模擬鹽堿環(huán)境篩選

除了在鹽堿地大田環(huán)境中篩選具有優(yōu)良抗性的能源植物外，很多研究人員也通過(guò)實(shí)驗(yàn)室模擬鹽堿環(huán)境的手段對(duì)一些有價(jià)值的能源植物進(jìn)行耐鹽堿篩選。王秀玲等［19］研究了不同NaCl濃度脅迫下10個(gè)甜高粱材料的發(fā)芽特性，并揭示了不同發(fā)芽指標(biāo)與鹽濃度的關(guān)系，最后綜合評(píng)價(jià)了這10個(gè)材料的耐鹽性能。于曉丹等［20］使用NaCl混合鹽和NaSO4混合鹽2類鹽溶液對(duì)柳枝稷的種子進(jìn)行處理，研究鹽脅迫對(duì)柳枝稷種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明柳枝稷也具有一定的耐鹽能力，并且0.4%的NaCl混合鹽和NaSO4混合鹽處理有促進(jìn)柳枝稷種子萌發(fā)的作用，此外NaCl混合鹽對(duì)柳枝稷種子萌發(fā)的脅迫要高于NaSO4混合鹽。左海濤等［21］用盆栽土培法以生物量為衡量指標(biāo)，研究了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期柳枝稷對(duì)不同土壤鹽分類型、不同鹽分濃度和不同土壤含水量的敏感性，結(jié)果表明，在北京潮褐土上，柳枝稷對(duì)重碳酸鹽的適應(yīng)能力較強(qiáng)，對(duì)氯鹽的適應(yīng)能力較差;在蘭州灰鈣土上，柳枝稷對(duì)硫酸鹽的適應(yīng)能力較強(qiáng)，對(duì)氯鹽的適應(yīng)能力較差。此外研究還確定了柳枝稷在各鹽分類型下的適應(yīng)范圍。賈秀平等［22］對(duì)油葵進(jìn)行不同土壤鹽含量處理盆栽試驗(yàn)，分析鹽脅迫對(duì)油葵生育時(shí)期和農(nóng)藝性狀的影響，結(jié)果表明油葵苗期受土壤鹽含量的影響最大，在鹽脅迫環(huán)境下?tīng)I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大，在選育耐鹽油葵品種時(shí)應(yīng)選擇苗期抗性好、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能力強(qiáng)的材料。Sumin Kim等［23］以種子萌發(fā)能力、植物體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為比較指標(biāo)，對(duì)比了草原網(wǎng)茅 (Prairie cordgrass)與柳枝稷在不同鹽分濃度脅迫下的生長(zhǎng)情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)草原網(wǎng)茅在鹽分脅迫下種子萌發(fā)潛力以及營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)能力強(qiáng)于柳枝稷，草原網(wǎng)茅比柳枝稷更適合作為耐鹽堿能源植物在鹽堿地種植。此外，一些研究人員還對(duì)部分能源植物的愈傷組織進(jìn)行了篩選。豐峰等［24］用甘蔗心葉作為外植體對(duì)甘蔗愈傷組織進(jìn)行耐鹽篩選確定出甘蔗愈傷組織半致死和致死鹽濃度分別為0.5%、1.5%NaCl，該研究為甘蔗耐鹽育種提供了大量材料。

2 能源植物對(duì)鹽堿脅迫的生理響應(yīng)和耐鹽堿機(jī)理研究

在受到逆境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生一些變化。土壤中鹽分過(guò)多時(shí)，植物主要表現(xiàn)出滲透脅迫、離子毒害、營(yíng)養(yǎng)虧缺和代謝受阻等。

2.1 離子變化

鹽脅迫改變了植物細(xì)胞中水和離子的熱力學(xué)平衡，導(dǎo)致高滲透脅迫、離子不平衡和離子毒害。楊曉翠等［25］采用不同濃度NaCl溶液脅迫幼苗期油葵，結(jié)果表明，油葵幼苗根、莖中含有較高的Na+，葉片中含有較高的K+，根、莖中Ca2+和Mg2+含量有所下降，在NaCl脅迫下油葵仍具有較高的礦質(zhì)元素吸收和運(yùn)輸以及相對(duì)穩(wěn)定的離子平衡，可能是油葵具有較高耐鹽性的原因。寧建鳳等［26］研究了高鹽脅迫下羅布麻對(duì)離子的吸收與運(yùn)輸情況，結(jié)果表明羅布麻選擇和運(yùn)輸K+、Ca2+的能力在鹽脅迫下顯著提高，這種能力幫助羅布麻在高鹽環(huán)境中生存。隆小華等［27］使用不同濃度的海水澆灌菊芋，探討了合適的海水灌溉濃度，研究發(fā)現(xiàn)低濃度海水脅迫會(huì)因吸收32P而減少對(duì)Cl－的吸收，而高濃度海水脅迫下會(huì)因32P吸收不足造成養(yǎng)分供應(yīng)不足導(dǎo)致幼苗發(fā)育受限。

2.2 細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)的變化

鹽脅迫下，植物細(xì)胞質(zhì)中會(huì)積累一些可溶性溶質(zhì)以降低滲透勢(shì)，防止細(xì)胞大量失水對(duì)植物體造成傷害，這類溶質(zhì)主要是脯氨酸、甜菜堿、蔗糖等［28］。鹽堿耐性較強(qiáng)的植物會(huì)通過(guò)滲透調(diào)節(jié)等方式來(lái)減輕鹽堿對(duì)細(xì)胞膜的損害［29］。高波［30］研究了不同濃度NaCl溶液脅迫下油葵幼苗葉片中脯氨酸含量的積累情況，發(fā)現(xiàn)在當(dāng)鹽濃度為240 mmol/L時(shí)油葵葉片中脯氨酸含量達(dá)到最大，鹽濃度繼續(xù)加大，脯氨酸含量會(huì)迅速降低，這主要是由于鹽濃度過(guò)大造成細(xì)胞死亡，不能再合成脯氨酸。張俊蓮等［31］研究了向日葵在不同濃度鹽溶液脅迫下脯氨酸含量變化發(fā)現(xiàn)，脯氨酸含量在低鹽條件下隨鹽濃度的增大呈增加趨勢(shì)，高鹽下變化無(wú)規(guī)律，因此認(rèn)為脯氨酸含量變化更適宜評(píng)價(jià)向日葵對(duì)鹽分的敏感性而不能作為耐鹽篩選指標(biāo)。

2.3 氧化酶系統(tǒng)變化

鹽脅迫下，細(xì)胞內(nèi)的水匱乏會(huì)導(dǎo)致活性氧的形成，活性氧可以破壞細(xì)胞內(nèi)正常的新陳代謝。當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧化氫酶、過(guò)氧化物酶、超氧化物歧化酶等抗氧化酶含量增高，并且這些酶的濃度與所受的脅迫程度有很好的相關(guān)性［32］。呂金印等［33］研究了不同濃度NaCl脅迫對(duì)甜高粱保護(hù)酶活性的影響，結(jié)果表明保護(hù)酶系統(tǒng)中葉片超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性均升高，且在100 mmol/L濃度處理下達(dá)到最大，而過(guò)氧化物酶(POD)活性呈先升高再降低趨勢(shì)。陳健妙等［34］研究了兩種不同基因型麻風(fēng)樹(shù)苗在不同NaCl濃度下的生理響應(yīng)特征，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明在25和50 mmol/L NaCl處理下，南油2、3號(hào)麻瘋樹(shù)苗主要通過(guò)顯著增加CAT活性，有效清除活性氧，使植株整體生長(zhǎng)正常。100 mmol/LNaCl處理，2號(hào)苗葉片SOD、CAT活性穩(wěn)定增加，POD活性顯著增加，有效清除活性氧，而3號(hào)苗SOD、POD和CAT活性皆比對(duì)照顯著降低，清除活性氧的能力較弱，植株生長(zhǎng)明顯受抑制。

2.4 光合系統(tǒng)的變化

鹽分脅迫會(huì)使植物的光合作用受到抑制。鹽脅迫可以導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，也可以通過(guò)破壞光合機(jī)構(gòu)和光合作用有關(guān)酶的活性，來(lái)抑制光合作用［35］。劉斌等［36］研究發(fā)現(xiàn)在低濃度鹽脅迫下(土壤鹽含量小于0.4%)氣孔因素導(dǎo)致了能源柳無(wú)性系光合速率的降低，在高鹽脅迫下(土壤鹽含量大于0.4%)光合速率的下降是因光合系統(tǒng)遭到鹽離子破壞造成的。黃明月等［37］研究了菊芋在鹽脅迫下葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光化學(xué)猝滅系數(shù)和非光化學(xué)猝滅系數(shù)，結(jié)果表明在高鹽脅迫下植株P(guān)SⅡ電子傳遞效率下降，PSⅡ途徑受到抑制。

3 開(kāi)發(fā)耐鹽堿能源植物亟待解決的問(wèn)題

耐鹽堿能源植物的開(kāi)發(fā)利用對(duì)生物能源產(chǎn)業(yè)的發(fā)展以及鹽堿地修復(fù)具有重要的意義。雖然目前已做了很多工作，但是這一研究領(lǐng)域依舊面臨一些迫在眉睫的問(wèn)題需要突破。給予能源植物自然或者人工模擬的鹽漬環(huán)境，篩選抗性優(yōu)良的能源植物是一種快速、普遍的方法?？蒲腥藛T已廣泛采用，今后還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)目前已經(jīng)確定的具有巨大利用價(jià)值的能源植物(例如芒屬植物等)在鹽堿地的篩選工作，使這些能源植物能夠早日得到推廣應(yīng)用。

研究能源植物在鹽堿脅迫條件下體內(nèi)的生理響應(yīng)，可以更加深刻的理解能源植物在鹽漬條件下的內(nèi)部變化，為改良選育能源植物新品種提供理論上的指導(dǎo)。眾多科研人員都在這方面做出了許多努力與探索，取得了很多成果，但還存在一些不足之處。今后應(yīng)繼續(xù)深入的探索能源植物的耐鹽堿生理響應(yīng)與耐鹽堿機(jī)理，根據(jù)不同能源植物在鹽堿脅迫下生理響應(yīng)的不同，鑒別各種生理指標(biāo)與鹽堿脅迫的相關(guān)性，為建立能源植物耐鹽堿快速篩選體系打下基礎(chǔ)。

對(duì)能源植物的耐鹽堿性能進(jìn)行遺傳改良，培育抗鹽堿能源植物，可以使有巨大開(kāi)發(fā)潛力的能源植物在鹽堿地中得到充分利用。遺傳改良的方法有很多，如:大田選育、雜交育種、誘變育種、細(xì)胞工程和基因工程等。目前的研究報(bào)道主要集中在大田選育這方面?；蚬こ痰姆椒ㄒ惨鹆撕芏嘌芯咳藛T關(guān)注，主要是耐鹽相關(guān)基因的克隆、表達(dá)。吳英杰等［38］研究了檉柳bZIP基因?qū)鼓婊虮磉_(dá)的調(diào)控，結(jié)果表明在鹽脅迫條件下，bZIP轉(zhuǎn)錄因子能夠直接或間接調(diào)控一些抗逆基因的表達(dá)從而增強(qiáng)其抗逆能力。除了傳統(tǒng)的遺傳改良方式外，還有一些利用植物內(nèi)生菌群提高抗鹽能力的報(bào)道也值得關(guān)注。Ye等［39］從草本植物體內(nèi)分離出具有固氮能力的菌群ANFICO，將該菌群接種到Miscanthus sinensis中后，提高了其抗鹽能力。今后根據(jù)不同的需要應(yīng)著力選育適應(yīng)性強(qiáng)、耐鹽堿性能優(yōu)異、產(chǎn)量表現(xiàn)好的能源植物。

能源植物增產(chǎn)不僅需要優(yōu)良的品種，還需要與之配套的栽培方法。農(nóng)作物在鹽堿地上的栽培方法我國(guó)古已有之，例如引水洗鹽、開(kāi)溝排鹽等措施。但是在能源植物鹽堿地栽培方面的研究存在嚴(yán)重的不足，需要今后著力解決。

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