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(湖南農(nóng)業(yè)大學煙草工程技術研究中心，長沙 410128)

2011-11-17

木 瀠(1987—)，女，云南麗江人，碩士研究生， Email：muying1921@126.com。*通信作者， Email：qishaowu2007@yahoo.cn。

干旱脅迫對烤煙的影響機理研究進展

木瀠,齊紹武*,李躍,楊賢海

(湖南農(nóng)業(yè)大學煙草工程技術研究中心，長沙 410128)

干旱對煙草影響范圍非常廣，包括從種子萌發(fā)、生長發(fā)育到開花結果。綜述了干旱脅迫對烤煙生長發(fā)育、產(chǎn)質和生理生化特性的影響，并作了相應的分析，以期為今后更深入地了解干旱脅迫對烤煙的影響提供理論依據(jù)。

烤煙;干旱脅迫; 影響；機理

近年來，我國西南煙區(qū)常出現(xiàn)季節(jié)性水分供應短缺，其煙葉產(chǎn)量及質量都受到了嚴重的影響，因此提高煙草抗旱性研究已受到各界日益重視。煙草對水分的要求很高，在生長發(fā)育過程中，若植株遭受干旱脅迫，煙葉的質量就會受到不同程度的影響[1]。煙草葉片大、含水量高，當土壤含水量減少7%左右，葉片就會出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象[2]。干旱對煙草影響范圍非常廣，主要表現(xiàn)在生長發(fā)育的各個階段,如種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長和生殖生長、開花結實，同時也影響各種生理生化代謝過程，如光合作用、呼吸代謝、水分和營養(yǎng)元素的吸收運轉、各種酶的活性和有機物質的轉化、運輸、積累等[3]。筆者主要綜述了干旱脅迫對烤煙生長發(fā)育、產(chǎn)質量和生理生化特性的影響，以期為提高烤煙的抗旱性提供一定的理論依據(jù)。

1 干旱脅迫對烤煙生長發(fā)育的影響

烤煙生長發(fā)育過程中水分短暫脅迫是可逆的，主要表現(xiàn)在細胞形態(tài)的變化上。土壤水分不足時，細胞分裂速率降低，受抑制增大，植株生長緩慢。土壤水分不足可使烤煙植株矮小、易早衰；土壤水分過多則會使煙株偏高，葉大而質薄；成熟期水分過多會使烤煙旺長、貪青晚熟[4]。蔡寒玉等人[5]的研究表明土壤水分含量與烤煙葉數(shù)、葉面積成正比。

烤煙植株的營養(yǎng)器官根、莖、葉生長到一定程度后，就開始進入生殖生長?？緹熓且环N以葉片為主要收獲對象的經(jīng)濟作物，若過早進入生殖生長期會嚴重影響煙葉的產(chǎn)量和品質。王軍等人[6]指出，在水分嚴重虧缺或根部浸水、礦質營養(yǎng)嚴重失調的土壤條件下會促使煙草提早發(fā)育，引起早花。因此在烤煙進入旺長期后，必須加強田間水分管理,防止早花的發(fā)生[7]。

不同品種的烤煙受干旱的影響程度不同，耐旱能力也不同[8]。李正風等人[9]指出，K326，云201，云203，云202四個烤煙品種對干旱脅迫的敏感度依次為：K326，云201，云203，云202。

2 干旱脅迫對煙葉產(chǎn)質量的影響

水分含量高低直接或者間接影響著煙草植株的葉面積、莖高、比葉重、莖粗和葉數(shù)等。適宜的水分條件有利于煙草植株的生長發(fā)育，促進光合產(chǎn)物積累和分配,提高煙草的產(chǎn)質[14]。在植株生長過程中，若田間持水量不能保持在50%以上，煙葉的產(chǎn)質就會受到嚴重的影響[10]。土壤水分不足時，有效水分和有效營養(yǎng)離子的含量降低，根系活力和光合速率等生理效應下降，煙株生長受抑制[11,12]，從而導致葉色發(fā)黃，葉面積顯著減少。干旱脅迫對伸根期烤煙的生長影響較大，永久性干旱脅迫對烤煙的產(chǎn)量和質量影響最為嚴重[13]。當土壤相對持水量團棵期為80%左右，旺長期、成熟期為70%左右，現(xiàn)蕾期為60%左右時，單株產(chǎn)量可達到最高。土壤水分對團棵期、旺長期產(chǎn)量影響較大，現(xiàn)蕾期、成熟期次之[15]。

總糖、還原糖、蛋白質、煙堿、總氮等化學指標與烤煙的香氣質、香氣量、勁頭、余味、雜氣、燃燒性、刺激性等感官質量有密切的聯(lián)系。因此，水分在對煙草內(nèi)部化學成分造成影響的同時，也對煙草的吸味品質產(chǎn)生了影響。其中，水分對煙葉品質的影響主要是通過對烤煙植株碳氮代謝過程的調控來決定的[16]。一般來講，糖/堿比、總糖等化學指標與香氣質、香氣量、雜氣、刺激性和余味等感官質量指標呈明顯正相關，而與勁頭、濃度等指標呈明顯負相關，總氮含量對香氣量的影響較為明顯，煙堿含量對勁頭的影響最為顯著[17]。干旱脅迫下施鉀肥能提高烤煙的產(chǎn)量，改善煙葉品質[18]。

3 干旱脅迫對烤煙生理生化特性的影響

3.1 對煙草葉片相對含水量、水勢和蒸騰強度的影響

干旱脅迫下，烤煙葉片水分狀況和水勢變化較敏感。在生長前期，隨著土壤水分含量的降低，烤煙葉片相對含水量(RWC)、自由水含量(FWC)和水勢都呈現(xiàn)顯著降低趨勢，細胞內(nèi)束縛水含量(BWC)則逐漸增加。在一定范圍內(nèi)，若土壤含水量下降,FWC/BWC的比值下降，代謝活性減弱，引發(fā)煙草葉片氣孔導度下降、蒸騰速率減弱，提高了烤煙的抗逆性水平，有助于維持生物活性物質的穩(wěn)定性[19]。孫海霞等人[20]研究指出，土壤含水量與葉片氣孔導度、蒸騰速率成極顯著正相關，土壤含水量低時，氣孔導度也低，隨著土壤含水量增大，氣孔導度也增大。

3.2 對光合作用的影響

干旱脅迫下，烤煙葉片光合面積及其光合作用都會受到不同程度的影響。葉片光合強度下降的主要原因可分為氣孔限制和非氣孔限制[21]。烤煙植株生長前期,輕度干旱脅迫下，葉片水勢下降，煙葉中葉綠素含量下降，希爾反應活力降低，凈光合速率減弱；恢復供水后,氣孔限制程度減弱或消失[19]。長時間中度以上水分脅迫下，烤煙煙葉細胞間CO2擴散和濃度增加，CO2補償點升高，葉肉細胞內(nèi)CO2導度降低，不同程度上抑制了電子傳遞和羧化反應，致使煙草葉片光合能力降低[22]，表明葉肉細胞光合能力降低是煙葉光合能力下降的主因，而非葉片中部分氣孔關閉。蔡寒玉等人[5]研究發(fā)現(xiàn)，引起煙草葉片光合作用非氣孔限制是由于自由基代謝失調致使代謝紊亂，造成生物膜結構功能的破壞。

3.3 對煙葉保護酶活性的影響

煙草葉片在水分不足的逆境脅迫下，會積累大量活性氧類物質，造成氧化脅迫，引起代謝系統(tǒng)紊亂，抑制植株正常生長發(fā)育。汪耀富等[23]指出，不同程度的干旱都可以導致烤煙膜脂過氧化物丙二醛(MDA)含量上升。若在旺長期解除干旱脅迫恢復供水，MDA含量大幅度降低。隨著干旱脅迫程度的不斷增加，煙草葉片MDA含量呈現(xiàn)先升后降趨勢，植株恢復供水后，經(jīng)較長時間后MDA含量才得以緩慢恢復。作為清除活性氧類物質的主要酶類，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氫化酶(ASP)等可催化超氧陰離子自由基的歧化反應，從而減輕或解除植株的氧化脅迫[24]。丁福章等人[25]指出，SOD酶活性水平直接影響煙草抗旱性，而CAT在煙草抗旱氧化酶類中只起到輔助作用。SOD是超氧陰離子自由基的關鍵轉移清除劑，在抗旱中起到重要作用。韓陽等人[26]研究表明，SOD活性上升的抗旱性強，活性下降的抗旱性弱。在苜蓿中導入煙草SOD后，明顯提高轉基因苜蓿的抗旱性[27]。Mn-SOD基因定位到煙草的葉綠體和線粒體上后能正常表達；干旱脅迫處理后，葉綠體中含Mn-SOD的煙草氧化傷害明顯比對照輕，而在線粒體中卻沒多大影響[28]。覃鵬等[29]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下POD活性逐漸升高；轉基因抗旱品系SOD活性迅速升高然后逐漸降低，不抗旱品系則緩慢升高。

3.4 對內(nèi)源激素的影響

植物激素是在植物體合成的、能專一性地影響植物生理過程，并對其生長、發(fā)育產(chǎn)生調節(jié)作用，具有很強活性的微量有機物質。水分脅迫下，植物的生長激素(IAA)對調節(jié)根系伸長起關鍵作用[30]。超量合成IAA的轉基因煙草植株保水能力強于野生型，耐旱性也強于野生型煙草[31]。脫落酸(ABA)是植物體內(nèi)調節(jié)蒸騰作用的激素，能引發(fā)部分氣孔關閉，降低蒸騰速率，調節(jié)植物體內(nèi)水分平衡，維持植株體內(nèi)生物膜結構和功能的穩(wěn)定性，進而利于植物抗旱能力的增強。植株水分不足情況下烤煙葉片質外體中ABA濃度升高，調節(jié)部分氣孔關閉，降低蒸騰作用，在一定程度上保護了烤煙植株[32]。脯氨酸是植物體內(nèi)滲透調節(jié)物質之一，可解除氧化脅迫、維持生物活性物質的穩(wěn)定性。干旱脅迫下，煙草植株體內(nèi)脯氨酸含量顯著上升。脯氨酸積累的越多，表示品種抗旱性越強[33]。當ABA含量超過閾值時會直接影響脯氨酸積累的時間和速率，顯著增加煙草脯氨酸的積累量[34]。

3.5 對無機離子的影響

滲透調節(jié)是植株抵御逆境脅迫的一種重要生理反應。煙草耐旱能力與無機離子的含量呈相互作用的關系。一方面，干旱脅迫程度直接影響煙草無機離子水平的高低；另一方面，無機離子含量也能影響煙草抵抗外界干旱脅迫環(huán)境的能力。鉀離子通道蛋白是煙草植株吸收土壤中鉀離子的重要通道蛋白，能明顯改善煙草的品質，提高煙株的抗逆性[35]。在干旱脅迫下，鈣可以使細胞中電解質滲出下降，從而增強葉片細胞膜結構的穩(wěn)定性。鋅能顯著降低MDA含量，增加葉片中SOD活性, 提高根干重,增加根/冠比值，減輕煙株受活性氧自由基的傷害。磷可以促進蛋白質的合成與提高膠體的水合能力，增強煙株的抗性，但磷含量過高會造成對其它養(yǎng)分吸收不平衡；另外Ca2+，Mg2+，B，Cu等離子均可參與滲透調節(jié),提高煙草抗逆脅迫的能力[36]。

4 研究展望

國內(nèi)外關于干旱脅迫對烤煙的影響已經(jīng)進行了大量的研究，積累了豐富的資料。研究方向主要集中在抗旱形態(tài)、生理指標及相關機理討論和確定上。隨著生物科學的發(fā)展，提高烤煙抗旱能力的方法越來越豐富。如干旱脅迫煉苗、合理施肥、適當灌溉、轉基因育種等。其中轉基因育種是近年來研究的熱點問題。例如：將SOD基因轉入煙草并使其得以高效表達；把鉀通道和鉀轉運蛋白基因轉入煙草，使之高效表達，以提高煙草的抗旱性。然而關于干旱脅迫下誘導耐旱基因的表達和調控、逆境脅迫下細胞間信號傳導機制、植株內(nèi)源激素之間的相互作用等問題都有待進一步的深入研究。綜上,繼續(xù)深入研究干旱脅迫對烤煙的影響機理，對于提高烤煙的抗旱性，培育優(yōu)質烤煙是必要的。

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ResearchProgressofDroughtStressonTobacco

(Research Center of Tobacco Engineering and Technology, Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan 410128, China)

Drought influences greatly on tobacco seed germination, growth and fruition. The paper summarizes the influence of drought stress on tobacco growth and development, yield and physiological and biochemical characteristics, which aims at supplying basis for the further study.

Tobacco; Drought stress; Effects; Mechanism

S572.01

A

1001-5280(2012)02-0193-04

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.02.21

責任編輯：黃燕妮