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(1 湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，長(zhǎng)沙 410014； 2 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

2012-02-13

楊 帆(1970—)，男，湖北武漢人，主要從事煙草科技工作。*通信作者。

國(guó)家煙草專賣局科技項(xiàng)目(10-13Aa07)。

鉀高效基因型煙草的選育及研究進(jìn)展

楊帆1，戴林建2*，潘著2，吳成林2

(1 湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，長(zhǎng)沙 410014； 2 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128)

鉀是影響煙葉品質(zhì)最重要的元素之一，選育鉀高效基因型烤煙是提高我國(guó)煙葉鉀含量的有效途徑。綜述了鉀高效基因型烤煙鉀素吸收、積累和分配特性，選育方法等方面的研究成果，并指出了今后的主要研究方向。

煙草；鉀；基因型；育種

我國(guó)是一個(gè)煙葉生產(chǎn)大國(guó)，其煙葉總產(chǎn)量約占世界總產(chǎn)量的1/3， 但從煙葉質(zhì)量方面來(lái)看，我國(guó)并不是煙葉生產(chǎn)強(qiáng)國(guó)。煙葉生產(chǎn)在我國(guó)起步較早，但發(fā)展緩慢，特別是在煙草育種方面。20個(gè)世紀(jì)80年代以來(lái)，為了滿足國(guó)內(nèi)煙葉消費(fèi)的需要，我國(guó)從國(guó)外引進(jìn)了一些烤煙品種，如NC89，NC82，K326，G80，RG17等。這些烤煙品種很大程度上滿足了當(dāng)時(shí)生產(chǎn)的需求，但隨著氣候、環(huán)境等因素的不斷變化，品種不斷退化；更重要的是消費(fèi)者消費(fèi)水平的不斷提高，對(duì)煙葉品質(zhì)的要求也不斷提高，質(zhì)量?jī)?yōu)先的煙葉生產(chǎn)觀念逐步加強(qiáng)，原有的品種已逐漸不能滿足當(dāng)前生產(chǎn)、消費(fèi)的需求。

鉀是煙草生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素，對(duì)煙葉成熟度、香吃味、燃燒性、安全性等方面也有重要影響。鉀含量已作為評(píng)價(jià)煙葉品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，在提升煙葉品質(zhì)的育種和生產(chǎn)實(shí)踐中起著重要的指導(dǎo)性作用。影響煙葉鉀含量的因素很多，包括土壤、氣候、栽培措施、品種或基因型等。我國(guó)煙葉鉀含量普遍偏低，特別是北方煙區(qū)，與其他主要產(chǎn)煙國(guó)相比存在很大的差距。因我國(guó)土地負(fù)擔(dān)過(guò)重，土壤缺鉀嚴(yán)重，靠栽培措施提高煙葉鉀含量有一定的局限性。且我國(guó)鉀資源相對(duì)稀缺，增加鉀肥用量從經(jīng)濟(jì)效益角度和環(huán)境角度都不可取，因此，選育烤煙高鉀基因型將是解決烤煙鉀含量的關(guān)鍵途徑之一[1]。

1 作物高效基因型的選育及研究

雖然不同作物對(duì)元素種類的需要基本相同，但由于植株體內(nèi)不同元素對(duì)作物的生理作用不同而在含量上存在很大差異。作物體內(nèi)某些元素本身的含量與生產(chǎn)要求直接相關(guān)，或者該元素的含量能夠顯著影響植株生長(zhǎng)，進(jìn)而影響產(chǎn)質(zhì)量。為了使有利于目的性狀的元素在植物體內(nèi)的積累量符合人們的需要，研究人員進(jìn)行了作物高(低)效基因型的選育和研究。目前關(guān)于元素高效基因型的選育及研究主要集中在氮、磷、硫及鉀等元素方面。

1.1 作物氮高效基因型的選育及研究

氮素是構(gòu)成蛋白質(zhì)和酶的主要成分，是構(gòu)成根、莖、葉，維持生命代謝的主要物質(zhì)。煙草中的煙堿為氮雜環(huán)化合物，其中含氮17.3%，所以氮是煙堿的重要成分。氮素既與煙株的生命活動(dòng)有著密切的關(guān)系，又是決定煙草產(chǎn)量和品質(zhì)的基本條件之一[2]。 梁景霞等[3]以單株葉重及其氮素反應(yīng)指數(shù)作為耐低氮能力的評(píng)價(jià)指標(biāo)，分析了煙草種質(zhì)資源的耐低氮能力。結(jié)果表明，在供試的36個(gè)煙草品種中，永定400號(hào)、金煙6號(hào)、紅花大金元、G80、NC82等煙草具有較強(qiáng)的耐低氮能力，可以作為氮高效的煙草品種利用。

張洋等[4]通過(guò)對(duì)兩個(gè)不同氮效率基因型冬小麥氮素吸收利用效率的研究，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)基因型中，小偃22比小偃6號(hào)的生理代謝更加旺盛，施氮加強(qiáng)了這種作用。這為進(jìn)一步選育氮高效利用型小麥品種提供了科學(xué)依據(jù)。

1.2 作物磷、硫高效基因型的選育及研究

在N，P，K三大主要營(yíng)養(yǎng)元素中，磷的吸收效率最低，但磷又是煙草生長(zhǎng)發(fā)育所需的最重要元素之一，它對(duì)于煙草的物質(zhì)代謝和能量代謝都有重要作用，在提高作物抗逆性方面也有一定的作用[5,6]。硫被認(rèn)為是繼氮、磷、鉀之后植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的第四種營(yíng)養(yǎng)元素，其需要量與磷相當(dāng)[7]。硫的不足和過(guò)量都將引起植株體內(nèi)一系列復(fù)雜的生理生化變化，如代謝產(chǎn)物的累積減少，影響煙株的生長(zhǎng)發(fā)育、煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)等[8]。

高家合等[9]以17個(gè)具有代表性的主要煙草基因型為材料，通過(guò)盆栽試驗(yàn)和培養(yǎng)基試驗(yàn)，研究了不同基因型的磷效率差異，結(jié)果表明，云煙85、K326、云煙2號(hào)、RG11和紅花大金元屬于磷高效高產(chǎn)型煙草。劉鴻雁等[39]選擇22個(gè)具有代表性的玉米自交系用于磷高效基因型的研究，通過(guò)田間試驗(yàn)，篩選出了4個(gè)磷高效的玉米自交系：交51、蘇37、035-6和5311。

朱英華等[10]對(duì)28個(gè)不同基因型煙草品種硫肥吸收狀況進(jìn)行了研究，將參試基因型劃分為：硫超高效型、高效型、中間型和低效型。超高效型包括紅花大金元等3個(gè)煙草基因型；高效型包括G80等10個(gè)煙草基因型；中間型包括云煙87、中煙98等12個(gè)煙草基因型；低效型包括貴煙4號(hào)等3個(gè)煙草基因型。

1.3 作物鉀高效基因型的選育及研究

鉀也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需元素，對(duì)煙草的作用尤為重要，不但對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育是必需的，對(duì)煙葉成熟度、香吃味、燃燒性、安全性等方面也有重要的影響。

姜存?zhèn)}等[11]以K效率系數(shù)(-K/+K)來(lái)反映棉花K效率差異，確定163和165為K高效低潛力基因型；103為K高效高潛力基因型，具有較強(qiáng)的吸收土壤速效K，活化土壤緩效K的能力，并以較低的K含量運(yùn)送到繁殖器官，從而建成較多的子棉及皮棉，這可能是其K高效的機(jī)制之一。

劉建祥等[12]提出了采用低鉀脅迫下水稻體內(nèi)鉀利用效率作為衡量水稻鉀利用效率的指標(biāo)，探討了鉀高效基因型水稻的若干生長(zhǎng)特性和營(yíng)養(yǎng)特性。結(jié)果表明，水稻鉀高效基因型低鉀脅迫下仍具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)，其地上部鉀/鈉比值高而根部鉀/鈉比值較低，地上部和根部鉀/氮吸收量比值較低。

2 煙草鉀含量的基因型差異

2.1 煙草鉀積累與利用的基因型差異

影響煙葉鉀含量的因素很多，除氣候、環(huán)境及栽培措施外，煙草本身的遺傳因素(基因型)也是影響其鉀含量的重要因素。大量研究證明，煙草不同基因型之間的鉀含量存在顯著差異。這種基因型差異也是選育煙草鉀高效基因型的前提和保障。 喻奇?zhèn)サ萚13]的研究表明在低鉀水平下，所研究的基因型的鉀含量在2.25%～3.00%范圍，變異系數(shù)為30.40%；中鉀水平下各基因型的鉀含量在3.14%～4.62%范圍，變異系數(shù)為 40.27%；高鉀水平下各基因型的鉀含量在5.42%～6.60%范圍，變異系數(shù)為 18.04%。在中鉀水平下各基因型間的差異較大，而高鉀水平下各基因型間的差異最小。

齊永杰等[14]的研究表明，鉀積累指標(biāo)中農(nóng)大202煙葉相對(duì)含鉀量要比NC89高49.1%，農(nóng)大202的每片煙葉絕對(duì)含鉀量是NC89的2.33倍。在鉀利用效率指標(biāo)中，農(nóng)大202的每片葉干重比NC89高15.61%，而農(nóng)大202的每毫克鉀生成干物質(zhì)重量?jī)H為NC89的50%?？梢?jiàn)，農(nóng)大202具有鉀積累效率高利用效率低的特點(diǎn)。

徐文軍等[15]為探明煙葉含鉀量的基因型差異，對(duì)104份煙草基因型上、中、下部煙葉含鉀量進(jìn)行了系統(tǒng)測(cè)定。結(jié)果表明，煙葉含鉀量存在明顯的基因型差異，不同煙草基因型間上部葉含鉀量在1.10%±0.51%～4.46%±0.51%之間，中部葉含鉀量在1.50%±0.63%～4.82%±0.63%之間，下部煙葉含鉀量在2.14%±0.89%～6.53%±0.89%之間；YZ99-2、9411、9306、革新3號(hào)、中煙98、臺(tái)煙7號(hào)、巖煙97等可作為高鉀親本應(yīng)用于高鉀烤煙新品種的選育。

2.2 煙草鉀流失的基因型差異

煙葉鉀含量不僅與其對(duì)鉀的吸收、積累及利用有關(guān)，而且由于煙葉生產(chǎn)的特殊性，需要在現(xiàn)蕾后進(jìn)行打頂，這就造成了煙株鉀素的流失，因此，煙葉最終鉀含量由積累與流失共同決定。有研究表明，鉀素的流失也存在基因型差異。

張喜琦等[16]的研究表明，在所研究的煙草基因型中，成熟期鉀的流失最高的基因型TI245鉀的流失可占到鉀積累量的93.7%，流失量最少的基因型G-28也占到鉀積累量的11.3%。

楊鐵釗等[17]的研究表明，煙葉鉀積累達(dá)到一定量后積累總量下降，所研究的5個(gè)基因型單株葉片鉀積累量的下降比率在20.06%～42.24%之間，煙草生育后期煙葉的相對(duì)鉀含量下降在31.42%～55.89%之間。

3 煙草鉀高效基因型的選育方法

目前選擇高效基因型的基本方法有3種：(1)從現(xiàn)有基因型中通過(guò)元素脅迫，或通過(guò)元素在不同水平下的表現(xiàn)進(jìn)行高效基因型的篩選；(2)通過(guò)與已知的高效基因型進(jìn)行雜交，從而獲得高效的后代；(3)從植株本身著手，直接導(dǎo)入目的基因(高效基因)，并使其在受體植株高效表達(dá)；或者導(dǎo)入促進(jìn)目的基因高效表達(dá)的增強(qiáng)子(基因)。由于方法(1)和方法(2)操作相對(duì)簡(jiǎn)單而成為煙草育種家的常用方法，其中，方法(1)往往是方法(2)的基礎(chǔ)。

3.1 篩選法

胡篤敬等[18]在上世紀(jì)70年代即開(kāi)展了高鉀植物的篩選工作，并從 30 種植物中選出了20 種高鉀植物。近年的一些研究發(fā)現(xiàn)，籽粒莧、小藜、山菊花、空心蓮子草、青葙、勝紅薊、艾蒿、小葵子和商陸等莧科植物含鉀量高，富鉀能力強(qiáng)。特別是籽粒莧不僅具有較強(qiáng)的養(yǎng)分富集能力和較大的生物量，而且植株在開(kāi)花現(xiàn)蕾期的平均含鉀量高達(dá) 76.8 g/kg，居目前報(bào)道的 70 多種富鉀植物之首。這些具有高鉀積累特性的植物為高鉀煙草的選育提供了廣泛的遺傳資源。

周應(yīng)兵等[19]通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)外100份煙草種質(zhì)資源煙葉鉀含量的分析測(cè)定，鑒定出煙葉含鉀量高于20.0 mg/g的鉀積累高效煙草種質(zhì)資源5份，分別是瓦房紅心、大黑柳、8100、Md609和F139。

蘇賢坤等[20]以10個(gè)烤煙基因型為材料，進(jìn)行了離子耗竭溶液培養(yǎng)、土壤耗竭盆栽試驗(yàn)和田間小區(qū)試驗(yàn)，研究比較了鉀素營(yíng)養(yǎng)特性的基因型差異。結(jié)果表明吸鉀速率以紅大和K358最大。耐低鉀能力NC27NF和K358最強(qiáng)，NC729最弱。高鉀條件下，基因型G28、77089-12、RG11和NC82的葉片含鉀量高于2%；K358、Coker319、K346和NC27NF有較高的鉀素利用效率。綜合比較，認(rèn)為K346屬于鉀高效基因型。

3.2 雜交法

有研究[21]表明，煙株對(duì)鉀的積累特性能夠穩(wěn)定遺傳，且雜交后代的鉀效率有超過(guò)親本的可能。利用篩選出來(lái)的鉀高效基因型進(jìn)行雜交，也是獲得鉀高效基因型植株的常用方法。

舒海燕等[22]為培育富鉀煙草品種，對(duì)C371、RG17、K326、紅大、NC89、8541、中煙98及其按NCⅡ設(shè)計(jì)組配的12個(gè)雜交組合共19個(gè)基因型的鉀含量進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，煙葉鉀含量在不同基因型中的差異達(dá)到了極顯著水平，在不同組合間存在著不同程度的雜種優(yōu)勢(shì),說(shuō)明可以利用煙葉鉀含量差異較大的親本配出好的組合，利用F1提高煙葉鉀含量。煙葉鉀含量的遺傳力較高，說(shuō)明其受遺傳環(huán)境和其他因素的影響較小，在雜種的早期時(shí)代進(jìn)行選擇對(duì)培育富鉀煙草品種效果顯著。

楊鐵釗等[23]以MSK326為母本，以自選烤煙品系農(nóng)大202為父本雜交育成了雜交種豫煙6號(hào)。經(jīng)2008年全國(guó)區(qū)試和生產(chǎn)試驗(yàn)表明，豫煙6號(hào)的兩個(gè)葉位的鉀含量均高于NC89。

梁美萍等[24]以M48為母本，2077為父本選育了雄性不育雜交種遼煙17(9717)。2003～2004年全國(guó)區(qū)試北方區(qū)多點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果表明，遼煙17烤后原煙(9～13片葉樣品)鉀含量1.72% ，比對(duì)照NC89高1.48%，是富鉀品種。

焦芳嬋等[25]選用MS317為母本，KX13為父本育成了烤煙雄性不育雜交種云煙203。從2006年全國(guó)區(qū)試和全國(guó)生產(chǎn)試驗(yàn)來(lái)看，同等種植條件下云煙203兩個(gè)葉位的鉀含量較對(duì)照K326高。

3.3 基因工程技術(shù)

利用基因工程技術(shù)將鉀通道基因?qū)胧荏w植株并使其在受體植株內(nèi)高效表達(dá)的方法能夠快速高效地獲得鉀高效基因型植株，但由于目前市場(chǎng)對(duì)轉(zhuǎn)基因煙草的否定態(tài)度使得轉(zhuǎn)基因煙草僅限于研究，而未能應(yīng)用于生產(chǎn)。

施衛(wèi)明等通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法[26]、基因槍法分別將鉀通道基因(KAT1和AKT1) 轉(zhuǎn)入煙草、水稻，并于2001年首個(gè)報(bào)道通過(guò)花粉管導(dǎo)入法把KAT1轉(zhuǎn)入了棉花植株[27]。雖然外源鉀通道基因?qū)λ锯浰乩鄯e的貢獻(xiàn)有所下降，以及由于外源基因插入的位點(diǎn)不一，導(dǎo)致了株系間的效果有明顯差異，但是其鉀素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力得到明顯增強(qiáng)，植株鉀積累量和生物量也有顯著的增加[28]。通過(guò)基因工程技術(shù)，已經(jīng)獲得了表達(dá)KAT的煙草細(xì)胞[29]和表達(dá)KAT1和AKT1 的煙草[26]。

郭兆奎等[30]提取釀酒酵母總RNA進(jìn)行RT-PCR反轉(zhuǎn)錄，根據(jù)HAL1基因序列設(shè)計(jì)閱讀框引物，對(duì)反轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，并進(jìn)行全序列測(cè)定，構(gòu)建載體，經(jīng)根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將HAL1基因?qū)霟煵萜贩N龍江911和K326中，經(jīng)篩選、鑒定，并對(duì)T1代各轉(zhuǎn)化煙草材料煙葉含鉀量進(jìn)行了化驗(yàn)分析，證實(shí)HAL1基因已整合到受體煙草的基因組，并在煙苗根系表達(dá)。煙葉含鉀量化驗(yàn)結(jié)果證明HAL1基因可使煙葉含鉀量提高30%。表明利用基因工程技術(shù)對(duì)于提高鉀的吸收和利用效率，改良植物營(yíng)養(yǎng)性狀，篩選和培育鉀營(yíng)養(yǎng)效率較高的植物新品種是可行的。

3.4 花粉管通道法

20世紀(jì)80年代以來(lái)，花粉管通道法的應(yīng)用為煙草品種改良、新品種培育和創(chuàng)造新物種開(kāi)辟了新的途徑?；ǚ酃芡ǖ婪ㄊ抢弥参锸芊酆笏纬傻奶烊换ǚ酃芡ǖ?，經(jīng)珠心通道將外源DNA攜帶進(jìn)入胚囊，轉(zhuǎn)化受精卵或其前后的生殖細(xì)胞。1981年首次利用花粉管通道法，成功地將外源海島棉D(zhuǎn)NA導(dǎo)入陸地棉，培育出抗枯萎病的栽培品種[31]。

關(guān)于利用花粉管通道法將野生煙草種DNA導(dǎo)入栽培煙草的研究還未見(jiàn)報(bào)道，但將外源DNA導(dǎo)入煙草的研究已有報(bào)道。李乃堅(jiān)等[32]利用該技術(shù)將天蠶抗菌肽B基因?qū)霟煵?，在后代中篩選到了抗青枯病植株。丁國(guó)華等[33]則研究了外源DNA導(dǎo)入煙草后D2代植株的抗病性與酶活性。

戴林建等[1]將高鉀植物空心蓮子草、商陸和馬齒莧的總體DNA導(dǎo)入栽培煙草品種K326中。導(dǎo)入后的D9代6個(gè)株系與受體(K326)相比煙葉含鉀量有較大提高，除CD9-08的差異達(dá)顯著水平外，其它5個(gè)新品系均達(dá)極顯著水平。高鉀植物DNA導(dǎo)入栽培煙草，顯著改變了受體群體煙葉鉀含量。

4 煙草鉀高效基因型的研究

隨著鉀高效基因型煙草選育工作的進(jìn)行，一些鉀高效積累與利用的基因型相繼被篩選出來(lái)。針對(duì)這些鉀高效基因型鉀素的吸收機(jī)理，鉀素的分配、遷移特性，根系特性等方面的研究也隨之展開(kāi)。

4.1 鉀高效基因型烤煙鉀素吸收特性

烤煙對(duì)鉀的吸收是一個(gè)逆化學(xué)濃度梯度的主動(dòng)吸收、運(yùn)輸過(guò)程。在整個(gè)生育期內(nèi)煙草根系對(duì)鉀離子吸收活力和親和力有很大變化。植物不同基因型之間，其根系對(duì)鉀的吸收特性存在著較大的差異。吸收鉀能力強(qiáng)的基因型具有最大吸收速率(Vmax ) 較高，而米氏常數(shù)(Km )相對(duì)較小的特點(diǎn)[34,36]。

4.2 鉀高效基因型烤煙鉀素積累及分配特性

楊鐵釗等[35]研究了富鉀基因型烤煙鉀積累特性，結(jié)果表明鉀高效積累基因型烤煙的鉀積累具有以下特點(diǎn)：(1)植株不同部位的干物質(zhì)和鉀積累總量都大于低鉀品種；(2)鉀積累持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；(3)煙葉鉀積累強(qiáng)度大、鉀積累強(qiáng)度高峰期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)和負(fù)積累時(shí)間出現(xiàn)較晚；(4)各生育階段，根和莖中鉀的分配率始終小于同期低鉀品種根和莖中鉀的分配率，而葉中鉀的分配率始終大于同期低鉀品種葉中鉀的分配率；(5)各葉位鉀的分配系數(shù)均較大，各葉位鉀的分配系數(shù)為正值持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。

4.3 鉀高效基因型烤煙根系特點(diǎn)

楊鐵釗等通過(guò)對(duì)富鉀基因型烤煙鉀積累特性研究發(fā)現(xiàn)，鉀高效基因型烤煙具有根系總量大、根系活力強(qiáng)、鉀高速積累持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的特點(diǎn)，并通過(guò)對(duì)富鉀基因型烤煙農(nóng)大202與2個(gè)一般型品種凈葉黃、NC89鉀積累、根系生理特性及根皮層內(nèi)向鉀電流的特性的研究，發(fā)現(xiàn)農(nóng)大202的根系活力和根系總活力、根系 H+分泌量、根系陽(yáng)離子交換量、根系可溶性蛋白含量和ATPase活性均極顯著高于另兩個(gè)品種；烤煙富鉀基因型農(nóng)大202在根皮層內(nèi)向鉀電流方面，農(nóng)大202的電流密度明顯高于凈葉黃及NC2326，并認(rèn)為葉片鉀積累量、葉片相對(duì)含鉀量、Vmax以及根皮層內(nèi)向鉀電流，可以作為富鉀烤煙基因型篩選的參考指標(biāo)[35～37]。

有研究表明烤煙不同基因型苗期根系還原力差異明顯。鉀高效積累型品種根系還原強(qiáng)度和根系總還原強(qiáng)度顯著高于鉀高效利用型品種。鉀高效積累型根系還原強(qiáng)度和總還原強(qiáng)度分別是鉀高效利用型品種的3.15倍和2.22 倍。

5 研究展望

從鉀素對(duì)煙草生長(zhǎng)及對(duì)煙葉品質(zhì)的影響方面來(lái)看，我國(guó)土壤鉀含量雖然較低，但還不足以對(duì)煙葉正常生長(zhǎng)造成嚴(yán)重影響；鉀含量偏低主要是對(duì)煙葉品質(zhì)，包括燃燒性、安全性方面的不利影響。為了解決上述問(wèn)題，一方面，應(yīng)該加強(qiáng)煙葉栽培、調(diào)制以及復(fù)烤、醇化等后續(xù)加工的研究，探索出改善煙葉燃燒性的加工措施，從而減少由于鉀素不足帶來(lái)的不利影響。另一方面，可以嘗試探尋鉀的替代元素。這方面的研究目前雖尚未見(jiàn)報(bào)道，但陳國(guó)安[38]的研究表明，在低鉀條件下，鈉、鉀的配合施用促進(jìn)了鉀向棉鈴轉(zhuǎn)移與積累，有利于棉鈴中纖維的合成和棉籽的形成，在低鉀條件下施鈉可以部分替代鉀的作用。該研究也證明，對(duì)于棉花而言，低鉀條件下施鈉雖可促進(jìn)K的吸收，但主要是促進(jìn)K由莖葉等營(yíng)養(yǎng)器官向棉鈴等生殖器官轉(zhuǎn)移，增加了棉鈴的K濃度。作者認(rèn)為，雖然這種轉(zhuǎn)移并不符合煙葉生產(chǎn)的要求，但至少為提高植株K含量提供了一個(gè)新思路。

鉀高效基因型煙草的選育是一項(xiàng)長(zhǎng)期而困難的工作，一方面，它不僅要求所選育出來(lái)的基因型有一定的環(huán)境適應(yīng)能力，在不同的環(huán)境、氣候條件下都保持相對(duì)較高鉀效率；另一方面，又要求所選育的基因型的產(chǎn)、質(zhì)量性狀，經(jīng)濟(jì)性狀，品質(zhì)性狀以及安全性等方面的表現(xiàn)不差于當(dāng)?shù)仄赵云贩N。但由于鉀高效利用是相對(duì)的、有條件的，不同的基因型在不同的環(huán)境下，鉀積累效率、鉀利用效率不同，且不同的農(nóng)業(yè)措施也會(huì)影響鉀效率，所以，對(duì)于研究中發(fā)現(xiàn)的鉀高效基因型材料，應(yīng)該在不同的環(huán)境，采用不同的栽培措施，盡最大限度地挖掘其潛能。同時(shí)，對(duì)鉀高效基因的選育研究，不能局限在鉀效率研究本身，而應(yīng)把栽培措施、大田管理甚至調(diào)制工藝等聯(lián)系起來(lái)，盡量做到“適材適法”。另外，在選育方法上既需創(chuàng)新又需高效，一方面，加強(qiáng)對(duì)煙草本身的研究，如加強(qiáng)鉀高效基因型的內(nèi)在高效性與外部形態(tài)學(xué)特征的相關(guān)性研究，簡(jiǎn)化選育程序，使選育更加直觀，這樣既可增加選育的范圍，又可提高選育的效率。另一方面，充分利用分子生物學(xué)等生物技術(shù)來(lái)增加選育材料，將高效基因在其他作物上的研究、選育方法應(yīng)用到煙草上來(lái)。

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S572.032

A

1001-5280(2012)02-0183-06

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.02.19

責(zé)任編輯：黃燕妮