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(1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，太原 030032；2南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南京 210095)

小麥的耐鹽性及其改良研究進(jìn)展

裴自友1，溫輝芹1，任永康1,王晉1，莊麗芳2

(1山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，太原 030032；2南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，南京 210095)

鹽堿地是影響作物生產(chǎn)的主要因素，培育耐鹽小麥品種是有效利用鹽堿地、提高經(jīng)濟(jì)效益的最佳途徑。就小麥耐鹽機(jī)理、耐鹽性鑒定方法、種質(zhì)鑒定與品種選育、外源基因利用、耐鹽性遺傳和耐鹽基因克隆等6個(gè)方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了簡(jiǎn)要概述，提出了進(jìn)一步改良小麥耐鹽性的方法和對(duì)策。

小麥；耐鹽性；育種

世界上存在著大面積的鹽漬化土地。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，全世界共有3.8億hm2不同程度的鹽漬化土壤，中國(guó)有鹽漬化和次生鹽漬化土地4000萬(wàn)hm2以上，占我國(guó)耕地的10%左右。而且隨著工業(yè)污染加劇、灌溉用水質(zhì)量不斷下降和化肥使用不當(dāng)?shù)仍?，次生鹽堿化土壤面積有不斷加劇的趨勢(shì)，嚴(yán)重影響了糧食生產(chǎn)[1]。鹽堿地除綜合治理外，培育耐鹽作物品種，是一種行之有效的手段。小麥?zhǔn)鞘澜缟系闹饕Z食作物，因此選育耐鹽小麥品種具有重要意義。本文就小麥耐鹽機(jī)理、耐鹽性鑒定、種質(zhì)鑒定與品種選育、外源基因利用、耐鹽性遺傳和耐鹽基因克隆等6個(gè)方面的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了簡(jiǎn)要概述，提出了進(jìn)一步改良小麥耐鹽性的方法和對(duì)策。

1 小麥耐鹽機(jī)理

耐鹽小麥抵抗鹽脅迫的主要機(jī)理包括耐鹽和拒鹽作用。耐鹽小麥的耐鹽機(jī)理主要是滲透調(diào)節(jié)作用，滲透劑來(lái)源主要包括合成有機(jī)物(脯氨酸和甜菜堿、羥脯氨酸和糖蛋白)、積累無(wú)機(jī)鹽(在液泡中)兩種方式[2]。小麥為典型的拒Na+植物，其拒Na+機(jī)制一般包括以下過(guò)程：(1)小麥根毛區(qū)內(nèi)皮層的U型凱氏帶阻礙Na+的運(yùn)輸，Na+即使進(jìn)入細(xì)胞又可通過(guò)Na+/H+泵再排出。(2)小麥把吸收的Na+貯存于根和根莖結(jié)合部等部位，降低地上部的含Na+量，從而減輕Na+對(duì)地上部的傷害。(3)小麥根部吸收的Na+在向上運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程中被木質(zhì)部或韌皮部傳遞細(xì)胞吸收并分泌到韌皮部中再運(yùn)回根部，最后分泌到環(huán)境中，從而減輕了Na+對(duì)植物體的傷害[3]。Colmer等[4]綜合前人的研究認(rèn)為，小麥的耐鹽性與控制Na+吸收有關(guān)，或者Na+從葉片的排放有關(guān)。研究表明，耐鹽小麥的抗氧化酶活性增加從而保護(hù)膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，耐鹽性強(qiáng)的小麥葉綠素含量在脅迫期始終保持相對(duì)穩(wěn)定，并保持較好的氣孔導(dǎo)度和光合速率[2,5]，Zheng等[6]推測(cè)高耐鹽的小麥品種可以延緩在鹽條件下生長(zhǎng)期的衰老過(guò)程。鐘蘭等報(bào)道，DNA超甲基化也可能是小麥耐鹽機(jī)制的一部分[7]。

2 小麥的耐鹽性與鑒定指標(biāo)

2.1 小麥的耐鹽性

小麥屬中度耐鹽植物，當(dāng)土壤鹽分超過(guò)一定限度時(shí)，小麥生長(zhǎng)受到抑制，輕則生長(zhǎng)發(fā)育受到影響，重則造成植株死亡。研究表明，小麥的耐鹽堿性，在不同生育時(shí)期變化較大，階段耐鹽性反應(yīng)是小麥的普通現(xiàn)象。耐鹽小麥具有根系強(qiáng)大，根生長(zhǎng)迅速、入土深、根量大、分布范圍廣，葉片蠟粉含量較多、角質(zhì)層較厚、茸毛多，具有發(fā)達(dá)的保水結(jié)構(gòu)，自由水/束縛水比值小，失水速度慢；往往較鹽敏感小麥表現(xiàn)出植株偏高、分蘗力強(qiáng)、成穗率高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)較多，籽粒較飽滿(mǎn)等特性，在鹽漬土壤上表現(xiàn)出較高的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益[2,8]。

2.2 小麥耐鹽性鑒定指標(biāo)

小麥耐鹽性鑒定是小麥種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、育種材料選擇和耐鹽機(jī)理研究的基本環(huán)節(jié)。常用的耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)包括形態(tài)生長(zhǎng)和生理生化指標(biāo)，主要的形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)包括種子發(fā)芽率、幼苗存活率、鹽脅迫下的根長(zhǎng)、苗高及苗重、分蘗數(shù)和收獲籽粒產(chǎn)量等。芽期耐鹽性的鑒定方法是檢測(cè)種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)；苗期耐鹽性鑒定方法是統(tǒng)計(jì)幼苗存活率、生長(zhǎng)量(苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、苗重)。在育種中主要以田間全生育期的鑒定結(jié)果為主要依據(jù)，一般根據(jù)在鹽脅迫條件下的種子發(fā)芽率、苗期成活率、株高、生長(zhǎng)量以及籽粒產(chǎn)量等鑒定指標(biāo)對(duì)小麥的耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)，并依據(jù)這些指標(biāo)選育理想的耐鹽類(lèi)型[8，9]。此外，一定濃度NaCl處理下愈傷組織生長(zhǎng)情況或小麥胚芽鞘長(zhǎng)度也可作為耐鹽篩選的有用指標(biāo)。

國(guó)內(nèi)外對(duì)小麥的耐鹽生理生化指標(biāo)進(jìn)行了大量的研究，常用的生理生化指標(biāo)包括植株地上部分的K+/Na+比、葉綠素含量、葉片細(xì)胞膜透性、質(zhì)膜和液泡膜H+-ATPase活性、SOD酶活性、多胺含量、葉片游離脯氨酸含量、羥脯氨酸、糖蛋白中糖分含量、葉和根中甘氨酸甜菜堿含量、氣孔導(dǎo)度、根質(zhì)膜活性、液泡膜和液泡Na+/H+變化、K+通量測(cè)量等[9～12]。由于耐鹽機(jī)理的復(fù)雜性和多層次性，各生理性狀對(duì)耐鹽的貢獻(xiàn)力不同，很難用一個(gè)指標(biāo)來(lái)評(píng)判植物的耐鹽性。因此，應(yīng)該把各種不同的評(píng)價(jià)方法結(jié)合起來(lái)進(jìn)行綜合評(píng)定。

3 耐鹽種質(zhì)鑒定與品種選育

小麥品種間存在耐鹽性差異。中國(guó)農(nóng)科院品資所從1979年至1990年，完成小麥耐鹽性鑒定7000份(次)，篩選出茶淀紅等13份耐鹽小麥種質(zhì)。研究表明埃及的小麥Sakha8、Sakha93和印度地方小麥品種Kharchia65表現(xiàn)最耐鹽，硬粒小麥品系149也具有很強(qiáng)的耐鹽性[13]。

目前小麥耐鹽育種的主要方法除了選擇育種外還有雜交育種、誘變育種和基因工程與細(xì)胞工程的方法，其中雜交育種仍是培育小麥耐鹽品種較為普遍和有效的方法。我國(guó)利用雜交育種已培育出的耐鹽小麥品種有德選1號(hào),德抗961、魯麥10號(hào)、輪抗6號(hào)、輪抗7號(hào)、新春16、新春29和新冬34等。印度和巴基斯坦育成品種有KRL1-4、KRL19、LU26S和SARC-1等[13]。最近，澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織(CSIRO)從一粒小麥(Triticum monococcum)中分離到兩個(gè)耐鹽基因Nax1和Nax2，并利用分子標(biāo)記方法將這兩個(gè)耐鹽基因?qū)肓擞擦Ｐ←溒废担邴}堿地條件下，含有該耐鹽基因的硬粒小麥新品種的產(chǎn)量比其親本品種Tamaroi高25%[14]。

4 小麥野生近緣植物耐鹽基因的轉(zhuǎn)移和利用

小麥的近緣種屬蘊(yùn)藏著許多在小麥育種中具有重要利用價(jià)值的基因，如抗病、抗逆、優(yōu)質(zhì)等基因。因此，發(fā)掘和利用小麥近緣物種的耐鹽基因，對(duì)培育耐鹽新種質(zhì)和新品種具有極其重要的意義。

Zhong等[15]研究表明，在長(zhǎng)穗偃麥草中，對(duì)瞬間鹽脅迫的耐性主要由染色體3E和5E控制，對(duì)逐步鹽脅迫耐性主要由3E、4E、5E控制。Genc等利用誘導(dǎo)部分同源染色體配對(duì)方法育成了含二倍體長(zhǎng)穗偃麥草3E與小麥3A或3D染色體不同片段大小的易位系，其中524-568為3AS-3AL-3E極小片段易位系[16]。黃承彥等通過(guò)花粉管通道法將長(zhǎng)穗偃麥草的DNA導(dǎo)入普通小麥品系，選育出了抗旱、耐鹽小麥新品種濟(jì)南18號(hào)[17]。山東大學(xué)夏光敏等創(chuàng)立了小麥體細(xì)胞雜交轉(zhuǎn)移異源染色體小片段的新技術(shù)，利用小麥與長(zhǎng)穗偃麥草體細(xì)胞雜交獲得轉(zhuǎn)移異源染色體小片段的大量體細(xì)胞雜種新品系[18]，其中高產(chǎn)、耐鹽的小麥體細(xì)胞雜種新品系山融3號(hào)2004年通過(guò)了山東省品種審定。山融3號(hào)在0.4%鹽地平均產(chǎn)量6297 kg/hm2，較對(duì)照德抗961增產(chǎn)11.9%，達(dá)極顯著水平。

Forster等[19]通過(guò)耐鹽性鑒定，發(fā)現(xiàn)百薩偃麥草5J染色體具有控制耐鹽性的主效基因。King等[20]利用中國(guó)春與百薩偃麥草雜交，獲得了耐鹽雙二倍體和一批異附加(代換)系，并將百薩偃麥草位于5J短臂上的耐鹽基因轉(zhuǎn)入小麥。此外，研究人員育成了耐鹽的小黑麥和小賴(lài)麥新種質(zhì)98-113和98-160[21]；利用燈芯偃麥草(Thinopyrum junceum)育成耐鹽小麥品系W4909和W4910[22]；在小麥與多枝賴(lài)草(Leymus multicaulis)屬間雜種后代中選育出耐鹽品系L88[23]。研究還表明，粗厚山羊草細(xì)胞質(zhì)(D2型)是小麥耐鹽育種的有用資源[24]。

5 小麥耐鹽性的遺傳

Gorham等[25]研究表明，4D染色體的存在能夠顯著提高代換系中葉片K+/Na+比率，并將該基因定位于4DL，名為Kna1。進(jìn)一步表明4DL上Knal基因控制小麥K+/Na+比和Na+含量，把Kna1導(dǎo)入四倍體小麥中，提高了耐鹽性，發(fā)現(xiàn)Kna1為單基因，并找到了5個(gè)與之完全連鎖的RFLP標(biāo)記[26]。李亞青等[27]把小麥糖原合成酶激酶基因(TaGSK1)定位于普通小麥第一同源群染色體的短臂上。經(jīng)研究認(rèn)為粗山羊草(Ae. tauschii)排鈉作用顯著，且多樣性豐富，可以利用合成小麥來(lái)改良面包小麥的耐鹽性[28]。Genc等[29]報(bào)道，組織耐性和排鈉是獨(dú)立的，因此可以在耐鹽育種中篩選與上述兩個(gè)特性相關(guān)的性狀。

小麥耐鹽性是多基因控制的數(shù)量性狀。Moghaieb等[30]、Díaz De León等[31]篩選到耐鹽基因型小麥品種特異的RAPD和SSR標(biāo)記，通過(guò)對(duì)不同耐鹽小麥基因型的分析發(fā)現(xiàn)，微衛(wèi)星WMS169-6A具高度多態(tài)性。翁躍進(jìn)等[32]、王宏英等[33]和索廣力等[34]篩選到與茶淀紅、耐鹽突變體RH8706-49和8901-17耐鹽基因連鎖的標(biāo)記。研究表明位于普通小麥4DL的Kna1和位于硬粒小麥2AL的Nax1基因與控制Na+的吸收有關(guān)，SSR標(biāo)記gwm312與耐鹽基因Nax1緊密連鎖，遺傳距離在1～2 cM，為共顯性標(biāo)記[35，36]。耐鹽基因Nax2被定位在5AL染色體上，SSR標(biāo)記csLinkNax2與耐鹽基因Nax2緊密連鎖，遺傳距離在5 cM，為顯性標(biāo)記[37]。發(fā)現(xiàn)了排鈉的次要基因位于7A染色體上[38]。

根據(jù)Koebner等[39]研究結(jié)果，普通小麥耐鹽性是由第5群染色體控制的，對(duì)成熟期耐鹽性鑒定表明，5B和5D染色體帶有耐鹽基因[40]。劉旭等[21]篩選到小麥與延安賴(lài)草雜交后代材料98-160耐鹽基因緊密連鎖的標(biāo)記，位于5BL，遺傳距離13.9 cM。單雷等[18]篩選出與山融3號(hào)主效耐鹽基因連鎖的SSR標(biāo)記Xgwm304，并將該主效耐鹽基因初步定位于5AS染色體上。德抗961苗期耐鹽相關(guān)性狀的QTL同樣被定在第五同源群上[41]。Genc等[42]確定與排鈉相關(guān)的5個(gè)QTL，明確與2A和6A上的兩個(gè)QTL的分子標(biāo)記wmc170(2A)和cfd080(6A)可用于耐鹽育種。Ma等[43]定位了3A，4D和5A染色體上的3個(gè)芽期耐鹽性QTL，可解釋26.6%的表性變異，定位于3A，5B，6B(兩個(gè)位點(diǎn))和6D染色體上，5個(gè)苗期耐鹽性QTL的各自貢獻(xiàn)率在5.6%～8.4%間。

6 耐鹽基因克隆與功能分析

Davenport等[44]在耐鹽硬粒小麥品種149中鑒定了2個(gè)控制葉片Na+含量的基因Nax1和Nax2。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),這2個(gè)Na+轉(zhuǎn)運(yùn)體的共同作用限制了Na+從根部向地上部分的運(yùn)輸,提高了葉片的K+/ Na+比,但二者的作用機(jī)理不同。其中Nax1除了限制Na+從根部向地上部分運(yùn)輸外,另一個(gè)重要作用是將從根中運(yùn)來(lái)的Na+先貯存在葉鞘中,從而避免了Na+在葉片中的過(guò)多積累,而Nax2主要是在根中行使功能,即從木質(zhì)部中卸載Na+[45]。Huang等[36]的研究結(jié)果表明,Nax1可能是Na+轉(zhuǎn)運(yùn)體基因TmHKT7。轉(zhuǎn)運(yùn)體Nax2可能就是HKT8(HKT1;5)[37]。

王子寧等[46]以水稻Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白cDNA為探針，從小麥中克隆了2個(gè)Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，分別命名為T(mén)aNHX1和TaNHX2，并發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下，TaNHX1基因的轉(zhuǎn)錄水平有所提高。Chen等[48]通過(guò)差異表達(dá)分析，從耐鹽突變體中分離了耐鹽相關(guān)基因TaGSK1和一批與鹽脅迫相關(guān)的基因。同樣，利用cDNA-AFLP技術(shù)還克隆了耐鹽相關(guān)基因TaSTK和小麥液泡膜ATPaseC亞基(TaVHA-C)[48,49]。

張立超等[50]在小麥中克隆了一個(gè)受鹽脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的基因TaMYB32,該基因編碼一個(gè)R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子，TaMYB32被定位在小麥第六群染色體上。Wang等[51]發(fā)現(xiàn)來(lái)自普通小麥的蛋白激酶TaABC1在鹽脅迫下過(guò)量表達(dá)，其可能是脅迫反應(yīng)路徑的調(diào)控因子。Jacoby等[52]利用2D-PAGE和LC-MS/MS,發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下的線(xiàn)粒體蛋白質(zhì)組的差異，提出線(xiàn)粒體蛋白質(zhì)組中ROS防御途徑差異與耐鹽性相關(guān)。Li等[53]報(bào)道來(lái)自耐鹽小麥品種山融3號(hào)的鹽相應(yīng)基因TaDi19A，為組成型基因，在鹽脅迫下上調(diào)表達(dá)，并對(duì)山融3號(hào)和親本濟(jì)南177進(jìn)行全面的蛋白組學(xué)分析[54]。

通過(guò)利用基因芯片進(jìn)行鹽應(yīng)答基因分析鑒定，發(fā)現(xiàn)小麥中存在對(duì)鹽脅迫的多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，有關(guān)轉(zhuǎn)錄因子可作為小麥耐鹽候選基因[55～57]。在轉(zhuǎn)基因方面，先后獲得了轉(zhuǎn)HKT1和Na+/H+逆向運(yùn)轉(zhuǎn)體基因AtNHX1以及GmDREB轉(zhuǎn)錄因子的耐鹽小麥植株[58～60]。

7 展望

小麥?zhǔn)鞘澜缟现匾募Z食作物之一，對(duì)鹽漬環(huán)境十分敏感，鹽脅迫往往造成其產(chǎn)量和品質(zhì)的大幅下降。由于耐鹽是多途徑、多代謝物質(zhì)和多基因控制的數(shù)量性狀，相對(duì)抗病育種來(lái)說(shuō)，耐鹽育種方面還是沒(méi)有取得突出成就。如何運(yùn)用生物技術(shù)研究小麥的耐鹽機(jī)理、定位克隆耐鹽基因、培育耐鹽高產(chǎn)新品種是當(dāng)前面臨的重大課題。需要?jiǎng)?chuàng)造一些較好的分離群體和提高耐鹽性鑒定的準(zhǔn)確性，精確定位耐鹽相關(guān)QTL，并進(jìn)一步通過(guò)圖位克隆技術(shù)克隆耐鹽基因，加大轉(zhuǎn)基因力度和規(guī)模，通過(guò)基因工程方法提高小麥的耐鹽性。目前，澳大利亞已利用與Nax1和Nax2緊密連鎖的SSR標(biāo)記，開(kāi)展耐鹽小麥分子標(biāo)記輔助選擇。今后應(yīng)進(jìn)一步明確小麥耐鹽機(jī)制，發(fā)掘新的耐鹽基因特別是發(fā)掘和利用小麥近緣物種的耐鹽基因，創(chuàng)建用于大批種質(zhì)快速、有效的篩選鑒定方法，同時(shí)開(kāi)發(fā)緊密連鎖的分子標(biāo)記，綜合應(yīng)用多種育種技術(shù)培育耐鹽小麥品種。

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SaltToleranceofWheatandItsImprovementResearchProgress

PEIZi-you1,WENHui-Qin1,RENYong-Kang1,WANGJin1,ZHUANGLi-Fang2

(1 Institute of crop Sciences, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan, Shanxi 030032, China; 2 College of agronomy, Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu 210095,China)

Saline land is the main factor that influences on crop production. Breeding of wheat varieties with salt tolerance is the most effective way to use saline soil. In this paper, the research status in six aspects including physiological and biochemical mechanisms of salt tolerance of wheat, identification methods for salt tolerance, germplasm selection and breeding improvement, use of exogenous gene, genetic of salt tolerance, cloning of salt tolerance gene were summarized. At the same time, the further improvement methods and countermeasures of wheat salt tolerance were proposed.

Wheat; Salt tolerance; Breeding

裴自友(1965)，男，河北唐山人，博士，研究員，主要從事小麥遺傳育種工作。Tel: 0351-7120890；E-mail: zypei@hotmail.com。

山西省自然基金資助項(xiàng)目(2009011038-1)

S512.101

A

1001-5280(2012)01--03

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.01.