嚴 斧
(吉首大學張家界校區(qū),湖南張家界,427000)
近50多年來,我國黃河以南廣大稻區(qū),有一些關于常規(guī)粳稻、粳糯稻或雜交粳稻及其三系,以及野生稻與栽培稻的雜交后代露地越冬再生的報道,也有北回歸線以南抗寒性較強的常規(guī)秈稻或雜交秈稻及其三系露地越冬再生的個別報道。
嚴斧 (1959,1961)報道了1955年至1959年在湖南長沙和沅江、湖北孝感、河南輝縣以及江西均發(fā)現(xiàn)水稻露地越冬再生。這些越冬再生稻均為一季晚粳,均以稻樁上的休眠芽越冬,越冬后出苗早、分蘗多 (一個休眠芽可長出40~170個分蘗)、生長繁茂、抽穗期比先年稍有提早、穗大粒多。此后他又到吉首、常德、漢壽、長沙等地進行了田間調查,發(fā)現(xiàn)晚粳品種老來青、10509等稻樁上越冬后腋芽存活率達30%~70%,并將田間采集的越冬苗栽培了約200 m2越冬再生稻,其長勢和產量與當年栽培的老來青不相上下。他根據(jù)調查和觀察,提出了水稻多年生栽培和一年多次收獲的設想[1]。
朱培仁和沈康等報道,在揚州短時絕對低溫不低于1.5℃的情況下,用雙層塑料薄膜覆蓋的保溫冷床,床內不加任何加溫措施 (僅在低溫時蓋草),所有粳稻再生苗都能在床內安全越冬。粳稻常規(guī)稻或三系選育材料的越冬再生苗,可以采用分株繁殖。他們發(fā)現(xiàn)粳稻越冬再生苗分株繁殖具有復壯效應,表現(xiàn)分株優(yōu)勢,比實生苗生長更茂盛;還發(fā)現(xiàn)分株繁殖的雜交粳稻具有協(xié)同優(yōu)勢,即其生長茂盛程度超過雜種優(yōu)勢與分株優(yōu)勢之和。采用分株繁殖體系可以縮短粳稻育種周期。水稻分蘗的芽變機率不小,分株繁殖體系也適用于芽變育種。他們利用粳型雜交稻宿根分株苗培育的無性系“南無501”,在江蘇、上海、浙江等地試驗示范,6年來一直抽穗整齊一致,保持了雜交F1代的遺傳性,并成功地首創(chuàng)了“南農粳雜交稻無性系生產體系”。但該體系采用宿根室內越冬,開春后再移入大田培育無性系,雖能節(jié)省用種且有增產效果,但操作繁雜,工作量太大,故未能推廣[2]。
蘇予等采用感光性強的雜交稻,不用種子,而用稻樁宿根越冬,翌春經(jīng)過幾次剝蘗繁殖,再定植到大田的一種新的栽培體系 (無性系水稻栽培)進行了試驗,結果表明:無性系栽培具有雜交優(yōu)勢和分株優(yōu)勢的綜合增產效應。在生產實踐上,表現(xiàn)出明顯的增產優(yōu)勢。1984年在無錫縣梅村鄉(xiāng)栽培0.33 hm2南粳雜交521無性系稻,平均產量為9 553.5 kg/hm2,其中一丘為 10 594.5 kg/hm2。1987年栽培也獲得了較高產量[3]。
陳金銓等觀測,粳稻臺農67號在福州可以自然越冬再生。第一季稻于1994年6月29日播種,12月1日收割,全生育期155 d,單產6 375 kg/hm2;越冬后春季萌發(fā)第二季新苗,于1995年8月1日成熟,單產為6 225 kg/hm2;第三季 (1995年早季成熟收割至晚季成熟收割)歷時115 d,其中收割至始穗為60 d,始穗至成熟55 d,單產5 265 kg/hm2,1995年兩季單產共11 640 kg/hm2;第四季 (1996早季)單產5 475 kg/hm2。4季產量均不低,但有逐季下降的趨勢。他們在第二季收割時設置了5,10,15,20,30 cm 5種留樁高度處理,發(fā)現(xiàn):隨著留樁高度的增加,生育期逐漸縮短,活樁率、分蘗數(shù)、成穗數(shù)逐漸增加,但每穗粒數(shù)逐漸減少;不論留樁高低,再生分蘗大多 (82%~92%)自地下節(jié)位萌發(fā)[4]。
繆國民等1998年冬至1999年春,在太湖稻區(qū)的金壇市西陽鎮(zhèn) (31°33'N)近1 hm2冬干稻田發(fā)現(xiàn)一季常規(guī)晚粳品種武運粳7號大面積越冬再生稻。1999年12月19~25日氣溫連續(xù)在0℃以下,最低氣溫在-6.3℃,而“武運粳7號”休眠芽仍正常存活。據(jù)田間調查表明,水稻后期活熟健壯是休眠芽形成的基礎;冬春季爽水干燥地塊再生苗發(fā)生多,而冬春季水漬地塊再生苗發(fā)生數(shù)量不及干燥地塊的50%,甚至沒有再生苗,表明冬春季稻樁根系在水漬條件下容易死亡,進而引起稻樁和休眠芽的死亡,失去再生能力。越冬再生稻抽穗期和成熟期分別是8月23日和10月15日前后,與同田的直播稻一致,但比該品種同季育秧移栽的早12~15 d。越冬再生稻產量結構與常規(guī)育秧移栽的相似,理論產量 8 405 kg/hm2[5]。
劉傳光等從1993年開始,在湖南郴州市郊(25°50'N)對從重慶市忠縣引進的宿根性粳糯稻DS89-1(由栽培稻田間突變植株培育而成的宿根稻品系)的露地越冬特性連續(xù)進行了3年研究,結果表明:宿根稻DS89-1及其衍生品系郴宿稻312均能在郴州地區(qū)主要以綠苗越冬,少數(shù)以基部休眠芽越冬;1994年春調查DS89-1越冬存活率為87.4%,1995年春調查越冬存活率為78.6%;其宿根苗越冬后的發(fā)育特性、產量構成及幾個重要的植株性狀與實生苗一致,宿根稻抽穗期比當年種子實生稻早4 d,產量潛力相當。他們提出將DS89-1宿根性轉入秈稻中,或轉入雜交稻“三系”、“兩系”中,就有可能通過多年生而持續(xù)利用雜種優(yōu)勢,也可將DS89-1用作再生稻育種和抗寒育種的種質材料。用DS89-1與秈型雜交稻恢復系86024-474等3個品系雜交,F(xiàn)1都能越冬,越冬性表現(xiàn)為顯性性狀。用DS89-1定向培育的郴宿稻312的越冬綠苗率顯著高于其母系群體,說明其越冬性遺傳也可能是受多基因控制,或者為少數(shù)主基因和多個修飾基因共同控制的顯性遺傳。
對DS89-1宿根苗越冬過程中的生理變化研究表明,在低溫下,DS89-1呼吸速率較穩(wěn)定,電導率也較穩(wěn)定,表明其細胞膜透性是較穩(wěn)定的,膜結構不易被破壞。在冬季,即使田間土層干裂,其體內水分仍不會大量喪失,因而越冬苗仍然能保持黃綠色。
宿根稻的越冬機理可能是:在低溫短日條件下,體內ABA水平升高后激活了抗寒基因,使某種抗寒特異蛋白大量合成并參與維持膜透性,使細胞抗寒能力增強;另一方面,成花物質合成由于低溫而受阻,成花基因受到抑制,植株發(fā)育停滯,導致休眠而越冬。這種休眠也可能是半休眠,因為以綠苗越冬的植株,其葉片在越冬期間仍能進行光合作用,而且在湘南冬季溫度較高 (10℃以上)的時段,也能觀察到根系的發(fā)生[6,7]。
趙正武等在重慶市忠縣征集到地方品種越冬糯稻89-1,他們以明恢63為對照,研究了糯稻89-1發(fā)芽期、芽期和幼苗期的耐冷性。結果表明:0℃時明恢63的發(fā)芽率為15%,糯稻89-1發(fā)芽率為79.5%;在芽期,糯稻89-1所有幼芽均長出綠苗,葉色青綠,而對照幼芽死苗率在50%以上;在幼苗期,糯稻89-1秧苗葉片仍全部呈綠色,而對照秧苗的葉片黃化率在50%以上;糯稻89-1冬季稻稈成活率達80%左右,而對照稻稈全被凍死;次年3月,糯稻89-1倒1節(jié)腋芽全部枯死,但其余5個節(jié)位 (主要集中在倒5節(jié)和倒6節(jié))腋芽均有成活,能通過休眠腋芽抗御不同海拔高度 (200~1 400 m)地區(qū)的低溫,以休眠腋芽越冬,次年萌發(fā)再生。在200 m和1 400 m海拔點,糯稻89-1的腋芽越冬后成活率分別為29.0%和18.7%,稻稈成活率分別為82.6%和79.8%,絕大多數(shù)稻樁均能萌發(fā)出足夠數(shù)量的越冬再生苗,越冬后長成的稻苗整齊一致。越冬后的再生稻長勢比先年正季稍差,全生育期長5 d,越冬再生季產量為6 285 kg/hm2,比先年正季只低94.5 kg。
他們還用糯稻89-1與紅芒糯、明恢63、輻恢838、測64雜交,研究越冬性及主要農藝性狀在不同生長季的遺傳變異。遺傳分析和x2檢驗表明:糯89-1腋芽越冬性有高的遺傳力,但在不同雜交組合中存在較大差異;糯稻89-1的越冬性由多基因控制,其遺傳力在不同雜交組合中表現(xiàn)不盡一致;主要農藝性狀的遺傳,以千粒重和株高具有較高的遺傳力,正季最大,越冬再生季最小,每穗粒數(shù)和結實率在再生季的遺傳力最大[8~10]。
關于秈稻越冬再生的報道很少。陳雄輝等在廣州 (23°08'N)對9個秈型不育系進行了越冬繁種的研究,分別于1994年3月5日、7月25日及1995年1月10日播種,各不育系每期群體1 000株以上。一期早季禾樁進行分剝與處理后與二期的秧苗在8月10日移植于同一田塊,11月中旬就地割苗留樁高15~20 cm,露地越冬。越冬期間保持田土濕潤。第三期秧苗用雙層薄膜覆蓋越冬。廣州1994年12月至1995年2月的冬季,最低日均溫是9.3℃,最低日低溫是6.4℃,比歷年略低。結果表明:(1)大部分不育系晚季禾樁能安全露地越冬,且繁種結實率明顯優(yōu)于早晚季繁種,因此廣州冬繁是可行的。 (2)晚季禾樁越冬存活率最高(72.67%~93.33%以上),且晚季禾樁越冬無需薄膜覆蓋,又節(jié)省播種、插秧等人力物力,抽穗期也較早,更利于提高繁種結實率。因此,越冬存活率達到繁種要求的不育系,晚季禾樁應是越冬繁種的首選;播種越冬其次;早季禾樁越冬率最低。(3)原地不移栽禾樁的越冬存活率明顯較高。(4)越冬存活率與越冬前植株的結實率呈極顯著負相關,相關系數(shù)為0.8802**,說明結實率愈高的植株,其禾樁越冬存活率越低。因此,正常條件下難繁殖的不育系,因其結實率低,禾樁越冬后存活率高,有利于越冬繁種。(5)耐寒性較強的不育系禾樁越冬存活率可達92%以上。(6)根據(jù)各不育系抽穗期計算出的平均光敏日長為:越冬繁12.61 h,早季繁13.11 h,晚季繁12.09 h;平均溫敏日均溫為:越冬繁24.68℃,早季繁25.18℃,晚季繁26.66℃。光敏日長以晚季繁最短,越冬繁其次,早季繁最長;溫敏日均溫以越冬繁最低,早季繁其次,晚季繁最高。由于3個繁種時期敏感的光溫條件不同,溫敏性較強的不育系以溫敏溫度最低的越冬繁結實最好,而光敏性較強的不育系以光敏日長最短的晚季繁結實較好。早季繁因其敏感期光溫條件對溫敏性較強的不育系或光敏性較強的不育系都不是最適宜的,故繁種效果最差。秈型不育系一般光敏性弱、溫敏性強,早晚兩季溫度偏高,都難繁種;而采用禾樁越冬繁,抽穗期可控制在4月中旬至5月上旬,這時期的溫度較低,且走向是從低到高,因此有利溫敏不育系提高結實率。晚季禾樁越冬繁作為選留不育系高純度的少量種子或生產原原種是較為方便的[11]。
分布在我國南方稻區(qū)的普通野生稻 (O.rufipogon W.Griffith)可以宿根越冬;藥用野生稻(O.officinalis Wall.)和疣粒野生稻 (O.meyeriana Baill)均以地下莖越冬,在華南都可自然越冬多年生。1978年在江西東鄉(xiāng) (28°04'~10'N)發(fā)現(xiàn)的東鄉(xiāng)野生稻屬于普通野生稻,是目前發(fā)現(xiàn)的分布緯度最高的居群,抗寒性明顯強于華南的普通野生稻。國外也有許多稻種資源特別是野生稻資源,例如分布在東南亞的長護穎野生稻 (O.longiglumis Jansen)、馬來野生稻 (O.ridleyi Hook f.),分布在西非的長雄蕊野生稻 (O.longistaminata A.Chev.et Roehr),分布在美洲的寬葉野生稻 (O.latifalia Desv.)、高稈野生稻(O.alta Swallen)和重穎野生稻(O.grandiglumis(Doell)Prod.),以及分布在熱帶大洋洲的澳洲野生稻 (O.australiensis Domin)等,都具有多年生特性[12]。這些多年生野生稻資源還具有分蘗力強、抗病蟲、高蛋白質含量等優(yōu)良特性,可在培育越冬再生稻時加以研究利用。
陳成斌等在廣西高寒山區(qū)對1 589份普通野生稻進行過7年的宿根越冬耐冷性鑒定。發(fā)現(xiàn)有些材料在海拔1 500 m的高寒山區(qū),在12月、1月份出現(xiàn)零度以下低氣溫長達22 d、極端最低氣溫-5℃、霜凍15次、冰凍4次、降雪7次的情況下,春季回暖后仍能重新分蘗長苗,具有較強的宿根耐冷性。普通野生稻有2.83%的材料耐冷性很強,83.2%的材料具有不同程度的耐冷性,只有13.97%的材料耐冷性弱,不能宿根越冬。匍匐生態(tài)型比傾斜生態(tài)型有更多的耐冷性強的材料,而不能宿根越冬的材料則以半直立型和直立型的最多,越接近栽培稻性狀的材料宿根越冬性越差。普通野生稻資源中全生育期均表現(xiàn)強耐冷的材料極少。宿根越冬耐冷性強的材料主要來自桂中、桂南地區(qū)[13]。
何光存等在武漢 (30°30'N,1993年冬極端低溫-8.0℃)對江西東鄉(xiāng)野生稻等14個普通野生稻材料的越冬性能進行了連續(xù)2年 (1993~1995)的觀察,結果表明:來源于緯度較高地區(qū)的東鄉(xiāng)野生稻稻樁上的休眠芽能在武漢地區(qū)安全露地越冬,翌年春季再生苗從地表以下的莖節(jié)長出。越冬再生植株與種子實生植株相比并無差異。越冬根系保持白色,在初春時節(jié)仍有生理功能;地下莖一般由3節(jié)左右組成,每莖可長出1~3個休眠苗或芽。其他13個華南、廣西、湖南、江西的普通野生稻材料均不能以休眠芽在武漢越冬,表明東鄉(xiāng)野生稻是抗寒性特強的寶貴資源[14]。鄂志國等以江西東鄉(xiāng)普通野生稻在武漢進行了10 a的越冬試驗,結果在冬季平均最低溫度 -1.3℃、極端最低溫度-12.8℃的嚴寒條件下仍能存活,地下莖仍保持旺盛的生命力,表現(xiàn)出較強的耐寒性。多年生普通野生稻還具有很強的莖稈伸長能力,可提高栽培稻在遭受水淹情況下的適應能力[15]。
蔣少芳以廣西具有特殊抗寒力的桂平野生稻為親本,分別與廣選早、陸川大粒雜交,然后再進行組合間復交和姐妹系回交,經(jīng)過多次早晚兩季連續(xù)選育和抗寒鍛煉,初步育成具有野生稻宿根帶綠露地越冬特性的品種“越冬青”。經(jīng)過幾年抗寒性鑒定,“越冬青”表現(xiàn)抗寒力強,在冬季低溫下,苗期保苗率達80% ~95%以上;花期遭受寒潮侵襲時,受害程度也較輕;而對照品種保苗率不到30%,最后全部凋萎。據(jù)試驗和生產鑒定,在栽培條件較好的條件下,“越冬青”一般單產7 500 kg/hm2左右,高的達8 250 kg/hm2以上。在寒露風危害較重的1976年,單產仍能穩(wěn)定在6 090 kg/hm2,比對照品種包選2號增產3 210 kg/hm2。“越冬青”對氣候適應性廣,可早晚造兼用。作早造栽培,可適當早播早插,不易爛秧;作晚造栽培,可推遲到6月底左右播種,不用預留秧田,每公頃用種量僅15 ~22.5 kg[16]。
李勤修等經(jīng)多年研究,將柳州野生稻(O.rufipogon W.Griffith,原產廣西柳州)和長雄蕊野生稻 (O.longistaminata A.Chev.et Roehr,引自西非貝寧)多年生宿根性導入栽培稻,取得了重要進展;并提出了通過將宿根性基因轉育到雜交稻三系中去,選育出能在成都及江南地區(qū)露地越冬、宿根再生的雜交稻,一次制種栽培后,無性繁殖用多年,以宿根多年生保持雜種優(yōu)勢的設想。
柳州野生稻 (柳野)近土表處冬季能帶綠越冬,越冬性很好;長雄蕊野生稻 (長野)以發(fā)達的根狀莖深入土層7~24 cm休眠越冬。這兩個野生稻春季都能萌生大量壯苗。柳野染色體組為AA,與栽培稻相同,兩者易雜交成功;長野的染色體組為AbAb,與栽培稻雜交很難成功。他們先用尼日利亞雜O.glaberrima自然突變核不育株與粳稻臺中育29雜交,選得核不育系光粳A;又用光粳A雜柳野得GL-1(F1),表現(xiàn)宿根性好;再用GL-1與長野雜交,克服了雜交不親和性。這樣,兩個野生稻的宿根越冬性在1977年經(jīng)種間復交(光粳A/柳野∥長野)而輸入栽培稻,其雜種F1定名為宿根系4020。長野與GL-1正反交F1都具根狀莖,說明長野的根狀莖宿根性是顯性。
宿根系4020遺傳組成豐富,特別耐寒、耐旱,生長旺盛 (1978年越冬后平均分蘗102個),有根狀莖,與各類品種雜交親和性也好。在1978~1997年的19 a宿根越冬生長發(fā)育中,長勢不衰,每年都完全重現(xiàn)其原生株 (由種子直接產生的稻株)的各個性狀。
宿根系4020自交 F2有根狀莖的植株占72.08%,根狀莖植株又可分為強、中、弱三類。強根狀莖植株自交后代都有根狀莖;中、弱根狀莖植株自交后代則分離出有、無根狀莖兩類植株。這說明根狀莖是多基因顯性。但4020與各品種雜交的F1及其自交后代卻不再分離出有根狀莖株,不同于一般顯性性狀的遺傳。4020宿根系作為基礎材料,已衍生出多個宿根系,包括接近栽培稻的多個宿根系。
在成都常年1月平均氣溫 5.4℃,極值 -7.6℃的條件下,4020宿根系在冬季不加人工防寒,就能安全越冬,春季旺發(fā)新苗,夏秋季旺盛生長和結實。由于培育的早熟宿根再生稻無營養(yǎng)生長期,根狀莖蘗出土后即開始幼穗分化,30 d后抽穗,再過30 d成熟,60 d即可收割一季。每收一季后,下一輪根蘗又出土再生。預期宿根稻在成都每年可收割3~5次,每次可產稻谷2~5 t/hm2,年產稻谷可達12~18 t/hm2。在水田里栽上一株強根狀莖宿根稻苗,3年后便能形成6 m2旺盛的宿根稻小區(qū)。他們還提出了選育無營養(yǎng)生長期的宿根稻、營養(yǎng)生長期很長的宿根稻和宿根旱稻三類宿根稻的設想[17~21]。
陳大洲等于1996~1997年在南昌對東鄉(xiāng)野生稻苗期和穗期耐寒性進行了鑒定,發(fā)現(xiàn)東鄉(xiāng)野生稻無論苗期還是穗期的耐寒性都比粳稻強,在苗期特強。還對東鄉(xiāng)野生稻強耐冷基因進行了多年研究,并成功地將東鄉(xiāng)野生稻的抗寒基因轉移到栽培稻中,育成水稻不育系以及越冬粳稻新品系、新品種,均實現(xiàn)在南昌自然露地越冬。
他們研究發(fā)現(xiàn):東鄉(xiāng)野生稻的耐冷性為完全顯性,受兩對重復基因所控制,且細胞質對其耐寒性有明顯影響。研究表明東鄉(xiāng)野生稻的耐冷性受多基因控制,并已分別在第4、8染色體上定位了一個可能與耐冷性有關的QTL。
他們用東鄉(xiāng)野生稻與栽培粳稻0298品種雜交,于1998年選育成耐冷性強的“4913-1”穩(wěn)定越冬株系,2000年定名為“東野1號”。東野1號耐冷性強,在2葉1心6℃處理72 h,成苗率100%;2℃處理72 h,成苗率91.8%;1℃處理72 h,成苗率83.3%;0℃處理72 h,成苗率24.5%。其禾蔸能在南昌 (28°41'N)自然越冬。2001~2003年在省內外進行多點試驗示范,比對照增產顯著,米質也達到部頒二等優(yōu)質米標準。經(jīng)在江西省各地試種,產量在6 750 kg/hm2;該品種經(jīng)越冬后,次年產量為6 405 kg/m2。2003年12月通過了江西省農作物品種審定 (贛審稻 2003027)[22~24]。
傅軍如等利用農墾58航天誘變后代與東鄉(xiāng)野生稻雜交,選育出10個越冬品系;又從東鄉(xiāng)野生稻與普通栽培稻A08天然異交后代中選育出3個越冬不育株系,均為穩(wěn)定的強耐冷品系。經(jīng)幾年的田間觀察,發(fā)現(xiàn)這些品系秋季收割后,均能以腋芽越冬,翌年3月上旬長出新苗,進行無性繁殖。還對越冬品系的雜種優(yōu)勢及配合力與遺傳力進行了分析[26,27]。
在現(xiàn)有研究基礎上,筆者對越冬再生水稻育種和栽培研究前景初步形成了以下新思路。
我國黃河以南廣大稻區(qū),無論野生稻、常規(guī)粳稻、粳糯或雜交粳稻及其三系,其中的抗寒性較強的品種或組合,都有露地越冬再生的可能;北回歸線以南,常規(guī)秈稻或雜交秈稻及其三系中抗寒性較強者,也有露地越冬再生的可能。野生稻以地下莖越冬,常規(guī)稻或雜交稻,都以休眠芽越冬。水稻越冬再生栽培有可能成為我國南方稻區(qū)新的水稻栽培方式之一。
雜交稻的再生稻和越冬再生稻都是雜種F1的無性繁殖世代,可以保持雜種優(yōu)勢,因而栽培越冬再生雜交稻可以持續(xù)2年或多年利用雜種優(yōu)勢。前述李勤修等雜交育成的4020宿根稻,在1978~1997年19 a宿根越冬生長發(fā)育中,長勢不衰。越冬稻越冬后分蘗特別多,長勢旺盛,可能在越冬過程中經(jīng)歷了一個自然復壯過程。
創(chuàng)造越冬再生水稻的首要關鍵是培育越冬再生品種和組合。
育種目標:抗寒性強,越冬性好;分蘗力強,再生性好;重點選育對光周期不敏感的早、中熟品種與雜交組合;適應性廣;米質、抗病蟲性等性狀良好。
遺傳資源:主要靠進一步發(fā)掘利用抗寒的栽培稻品種資源和野生稻資源。我國華東、東北、華中地區(qū)有不少抗寒的粳稻、粳糯品種,可以自然露地越冬。在湖沼稻區(qū)原有的深水稻品種 (如洞庭湖區(qū)的泅水糯)本來就是多年生的。宿根多年生野生稻資源豐富,可在培育越冬再生水稻品種和雜交稻親本與組合時加以研究利用。
育種手段:在采用常規(guī)育種技術的同時,積極采用轉基因技術。
在現(xiàn)有粳稻品種與雜交粳稻組合中,有不少抗寒越冬力強、分蘗力與再生力強、熟期適中、其他性狀也優(yōu)良的品種與組合,可以直接篩選用作越冬再生栽培,或用作雜交親本。
自從1988年第一批轉基因水稻問世以來,越來越多的研究者利用轉基因技術用于創(chuàng)造水稻新品種,成功地獲得了不少有價值的轉基因水稻,水稻轉基因技術也日益成熟、多樣和普及。水稻轉基因技術是進行屬間、種間遠緣 (包括野生稻與栽培稻)遺傳物質重組的最現(xiàn)代的技術,可以將多年生禾本科植物甚至其他科、屬植物的控制高抗寒性和多年生習性的基因,以及其他優(yōu)質高產基因克隆和轉入栽培稻,人工創(chuàng)造優(yōu)良的越冬再生常規(guī)稻品種和雜交稻組合。
在注重開發(fā)抗寒越冬再生基因的同時,還要注重利用強再生基因[28]。例如,近年來各地育成的具有強再生力的高產雜交組合有汕優(yōu)明86、Ⅱ優(yōu)明86、特優(yōu)70、D702優(yōu)多系1號、Ⅱ優(yōu)航1號、培矮64S/E32等。汕優(yōu)明86、Ⅱ優(yōu)航1號等在福建省龍溪縣西城鎮(zhèn)麻陽村的百畝示范片,頭季平均單產達12 675 kg/m2,再生季平均單產達7 530 kg/hm2,兩季合計平均單產達20 205 kg/hm2。這些組合及其親本中就包含有強再生基因[29]。
目前人們對越冬再生水稻的生長發(fā)育規(guī)律,尤其是對再生稻和越冬再生稻的生長發(fā)育規(guī)律,尚知之不多;多年生栽培將實施新的土壤耕作與種植制度和新的栽培技術體系。這些方面,都有待進行系統(tǒng)深入的研究。
產量預期。早、中熟越冬再生水稻,在長江流域稻區(qū)一年可收2~3季;在華南稻區(qū)一年可收3~4季,可以更充分地利用光、熱、水、土資源。頭季單產以7 500~9 000 kg/hm2、二季以3 750~4 500 kg/hm2、三季與四季單產以2 250~3 000 kg/hm2計,則全年單產可達11 250~16 500 kg/hm2。分成2~4季生產比集中在一季生產更易達到高產。第一年以后各年的產量,可能會逐年降低。
省種省工。一次制種,一次插秧,預期連續(xù)栽培和收獲2年或多年,可以節(jié)省大量制種、用種成本,減輕插秧勞動強度,節(jié)省插秧和翻耕整地用工。
[1]嚴 斧.水稻的越冬性 [J].生物學通報,1959,(12):551.
[2]沈 康,邱家馴,夏長沛,等.雜交粳稻無性系生產體系的探討 [J].南京農業(yè)大學學報,1980,(1):13-25.
[3]蘇 予,芮昌祉,華世興,等.南粳無性系水稻栽培技術[J].農業(yè)科技通訊,1988,(5):10.
[4]陳金銓,劉志兵,李義珍,等.多年生粳稻留樁高度研究 [J].福建稻麥科技,1996,14(4):22-24.
[5]繆國民,沈培清,徐東方.自然越冬稻樁再生栽培成功 [J].上海農業(yè)科技,2001,(3):80-81.
[6]劉傳光,伍時照,馮正煉,等.宿根性水稻DS89-1越冬特性及其應用前景初探 [J].中國稻米,1997,(1):13-15.
[7]劉傳光,伍時照,王雪梅,等.宿根性水稻的越冬機理初探 [J].作物研究,1999,13(4):12-13.
[8]趙正武,王述民,李世平,等.珍稀稻種資源越冬糯稻89-1研究初報 [J].雜交水稻,2000,15(3):3-4.
[9]趙正武,李仕貴,雷樹凡.糯稻89-1越冬性遺傳研究 [J].中國農業(yè)科學,2006,39(12):2399-2405.
[10]趙正武,劉劍飛,祁俊生,等.一份特異稻種資源不同生育時期耐冷性研究[J].安徽農業(yè)科學,2008,36(3):929,957.
[11]陳雄輝,萬邦惠,梁克勤.光溫敏核不育水稻越冬繁殖的研究 [J].雜交水稻,1996,(2):10-12.
[12]閔紹楷,申宗坦,熊振民.水稻育種學 [M].北京:中國農業(yè)出版社,1996.
[13]陳成斌,李道遠,黃 勇.普通野生稻資源耐冷性研究 [J].廣西農學報,1994,(4):1-5.
[14]何光存,舒理慧,周一強,等.東鄉(xiāng)野生稻在武漢地區(qū)越冬性能的觀察[J].武漢大學學報 (自然科學版),1996,42(2):252-254.
[15]鄂志國,鄭傳舉,王 磊.中國野生稻資源及其在水稻抗性育種上的應用 [J].中國稻米,2008,(4):3-7.
[16]蔣少芳.抗寒水稻品種——越冬青的初步選育[J].農業(yè)科技通訊,1978,(8):7.
[17]四川省農科院作物所雜交稻組.宿根固定水稻雜種優(yōu)勢的設想 [J].遺傳與育種,1977,(3):23-24.
[18]李勤修,彭敘咸,王玉蘭.野生稻及其雜交后代的宿根越冬[J].四川農業(yè)科技,1978,(3):18-20.
[19]李勤修,劉表喜,王玉蘭.長藥野生稻的研究及其利用 [J].四川農業(yè)科技,1981,(6):10-12.
[20]李勤修,曾憲平.宿根稻研究的現(xiàn)狀和展望 [J].大自然探索,1997,(16):38-41.
[21]李勤修.宿根雜交稻選育的過去、現(xiàn)在和未來[J].西南農業(yè)學報,1998,11(專輯):55-57.
[22]陳大洲,鄧仁根,肖葉青,等.東鄉(xiāng)野生稻抗寒基因的利用與前景展望[J].江西農業(yè)學報,1998,10(1):65-68.
[23]陳大洲,肖葉青,皮勇華,等.東鄉(xiāng)野生稻耐冷性的遺傳改良初步研究[J].江西農業(yè)大學學報 (自然科學版),2003,25(1):8-11.
[24]陳大洲,肖葉青,皮勇華.越冬粳稻品種“東野1號”的選育[J].作物研究,2007,21(3):254.
[25]張成良,姜 偉,肖葉青,等.東鄉(xiāng)野生稻耐寒性研究現(xiàn)狀與展望 [J].種子,2006,25(10):44-47.
[26]賀浩華,胡達禮,傅軍如,等.水稻越冬品系及越冬不育系的選育 [J].江西農業(yè)大學學報,2005,27(5):659-661.
[27]傅軍如,李海波,胡達禮,等.水稻越冬品系的雜種優(yōu)勢及配合力分析[J].江西農業(yè)大學學報,2007,29(3):323-330.
[28]丁 彥,周清明.水稻再生力利用研究及展望[J].湖南農業(yè)科學,2005,(2):11-14.
[29]謝華安.超級稻作再生稻高產栽培特性的研究[J].雜交水稻,2010,25(S1):17-26.