王定躍，曹 婷，王賢榮*，劉永金，徐 滔

(1.深圳市公園管理中心，廣東 深圳 518000；2.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院,江蘇 南京 210037;3.深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處，廣東 深圳 518000)

桂花(Osmanthusfragrans)為木犀科木犀屬植物，是我國(guó)的傳統(tǒng)名花，在我國(guó)的栽培歷史已有2 500余年[1].桂花是壽命長(zhǎng)、病蟲害少、適應(yīng)性廣的常綠闊葉觀賞樹(shù)木，在園林和庭院的綠化、美化、香化及裝飾盆景上有特殊地位[2].現(xiàn)在在秦嶺淮河流域以南至南嶺以北的廣大地區(qū)均有大量的栽培，并形成了江蘇蘇州、四川成都、湖北咸寧、浙江杭州和廣西桂林歷史上著名的5大產(chǎn)區(qū)，而且一些新的桂花產(chǎn)區(qū)也正日漸發(fā)展起來(lái)[3].桂花的自然分布多為立地條件較差且其他常綠闊葉喬木難以長(zhǎng)成大樹(shù)的地段[4-6].隨著現(xiàn)代社會(huì)城市化的發(fā)展，人們對(duì)于綠化要求也越來(lái)越高，而桂花四季常綠，在色，香，形上更是常綠樹(shù)種一個(gè)代表，所以在各地都爭(zhēng)相利用桂花這一絕佳的綠化資源.本文通過(guò)測(cè)定4個(gè)桂花品種在夏季和冬季的一系列光合作用指標(biāo)，研究其凈光合速率與蒸騰速率日變化特征及生理生態(tài)因子的影響，以期科學(xué)掌握光合生理，為桂花以及其他園林綠化植物的引種栽培和管理提供一個(gè)基礎(chǔ)的參考.

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)在深圳市梧桐山仙桐體育公園草坪上進(jìn)行，供試材料均為2010年11月初從浙江省金華市引進(jìn)的株高在1～2 m的桂花樣本，分別為日香桂(O.fragrans‘Rixianggui’)、小葉佛頂珠(O.fragrans‘Xiaoye Fodingzhu’)、晚銀桂(O.fragrans‘Wan Yingui’)、萬(wàn)點(diǎn)金(O.fragrans‘Wandian Jin’).樣本采取統(tǒng)一化的水肥管理.

圖1 夏季和冬季桂花光響應(yīng)散點(diǎn)圖

1.2 方法

試驗(yàn)使用LI-6400光合儀，在2011年8月中旬、12月中旬晴朗的天氣進(jìn)行光合測(cè)定，選取3株特定桂花枝條頂端的第1片完全伸展的當(dāng)年生葉片，共3片.在8:00～18:00之間，每隔1 h對(duì)4個(gè)桂花品種葉片進(jìn)行日變化各項(xiàng)參數(shù)測(cè)定，包括蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、光合有效輻射 PAR、胞間CO2濃度(Ci)等.數(shù)據(jù)采用對(duì)應(yīng)時(shí)刻數(shù)據(jù)的平均值，圖表使用Excel 2003、SPSS17.0軟件進(jìn)行繪制并加以統(tǒng)計(jì)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 夏季和冬季桂花的光響應(yīng)曲線分析比較

植物葉片的光飽和點(diǎn)與光補(bǔ)償點(diǎn)反映了植物對(duì)光照條件的要求，分別體現(xiàn)了對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力，依據(jù)植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性，將植物劃分為專性陽(yáng)生植物、耐陰植物(兼性陽(yáng)生、陰生植物)和專性陰生植物[8].實(shí)驗(yàn)利用LED人工光源調(diào)節(jié)光合有效輻射(PAR)強(qiáng)度，從0 μmol·m-2·s-1逐漸增加至2 000 μmol·m-2·s-1，測(cè)定小葉佛頂珠葉片凈光合速率(Pn)，并將Pn和PAR的關(guān)系繪制成曲線圖(圖1).

表1 夏季和冬季桂花葉片光合作用參數(shù)

由圖1可以看出在夏季和冬季，當(dāng)光照強(qiáng)度較弱時(shí)(0～200 μmol·m-2·s-1)，小葉佛頂珠的Pn隨著PAR的增強(qiáng)而呈正比例增大，Pn與PAR呈現(xiàn)一個(gè)線性比例階段，本文對(duì)低PAR下的Pn進(jìn)行線性回歸，計(jì)算出小葉佛頂珠的光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率(表1).當(dāng)光照強(qiáng)度>400 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨著PAR的增加而緩緩增大，但是當(dāng)光照強(qiáng)度>1000 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨著PAR的增強(qiáng)而呈現(xiàn)緩慢下降趨勢(shì).在夏季，小葉佛頂珠的光飽和點(diǎn)為966 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為 38 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率為7.98 μmol·m-2·s-1；在冬季，小葉佛頂珠的光飽和點(diǎn)為1 028 μmol·m-2·s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為30 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率為 6.89 μmol·m-2·s-1.通過(guò)對(duì)比可以看出，夏季光飽和點(diǎn)〈冬季光飽和點(diǎn)，相反，夏季光補(bǔ)償點(diǎn)〉冬季光補(bǔ)償點(diǎn)，說(shuō)明小葉佛頂珠在冬季對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)區(qū)間〉夏季對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)區(qū)間.小葉佛頂珠的表觀光量子效率在夏季時(shí)為0.031，冬季時(shí)為0.027，表明在夏季小葉佛頂珠對(duì)光能利用效率要高于冬季.

2.2 夏季和冬季桂花光合日變化的動(dòng)態(tài)比較

2.2.1 夏季和冬季環(huán)境因子日變化動(dòng)態(tài)比較 從圖2-3可知桂花在夏季和冬季所處的環(huán)境因子日變化均呈現(xiàn)一定規(guī)律的動(dòng)態(tài)變化.光合有效輻射(PAR)日變化曲線在2個(gè)季節(jié)均呈現(xiàn)單峰型，夏季PAR強(qiáng)于冬季，夏季PAR的最大值為1 739 μmol·m-2·s-1，冬季PAR的最大值為742 μmol·m-2·s-1.大氣溫度(Ta)早晚低、午間高，日變化也呈單峰型，但是Ta在白天變化趨勢(shì)緩慢.夏季Ta在整個(gè)白天都處于較高狀態(tài)，最低溫度是早上8:00左右出現(xiàn)的26℃，最高溫度是中午13:00出現(xiàn)的37℃；冬季最高溫度出現(xiàn)在午后14:00，只有19℃.相對(duì)濕度(RH)日變化表現(xiàn)為早晚高、午間低的變化趨勢(shì)，在中午13:00左右，RH達(dá)到最低值，夏季RH高于冬季，夏季最低RH為22%左右，冬季最低RH只有15%左右.

圖2 光合有效輻射日變化曲線 圖3 溫度和相對(duì)濕度日變化曲線

2.2.2 夏季和冬季桂花凈光合速率和蒸騰速率日變化 植物在自然狀態(tài)下，葉片的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)日變化一般有三種情況：?jiǎn)畏逍?、非?guī)則型和雙峰型，當(dāng)物種、生長(zhǎng)階段和天氣狀況等不同的時(shí)候，光合日變化動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)各種不同的變化類型[9].

由圖4可以看出在夏季，桂花的Pn日變化曲線呈雙峰曲線，明顯的“午休”現(xiàn)象出現(xiàn)在光照最強(qiáng)、溫度最高的正午時(shí)間，這與上面提到的夏季PAR日變化動(dòng)態(tài)(圖2)相一致.而不同品種之間，Pn存在一定的差異，其中晚銀桂、萬(wàn)點(diǎn)金在一天中Pn要比其他品種大.日香桂、小葉佛頂珠、晚銀桂、萬(wàn)點(diǎn)金4個(gè)桂花品種Pn第一峰值均出現(xiàn)在9:00，第一峰值分別為5.47、4.37、7.94、7.22 μmol·m-2·s-1，第二峰值均出現(xiàn)在15:00，第二峰值分別為2.15、2.29、2.89、3.29 μmol·m-2·s-1，兩個(gè)峰值差異很大.由圖5可以看出晚銀桂、萬(wàn)點(diǎn)金的Tr曲線均是不規(guī)則的，但是最大值都出現(xiàn)在9:00，其值分別為3.88、3.44 mmol·m-2·s-1；日香桂、小葉佛頂珠的Tr曲線呈不明顯的雙峰曲線，第一峰值均出現(xiàn)在9:00，峰值分別為3.37、2.91 mmol·m-2·s-1、第二峰值均出現(xiàn)在15:00，峰值分別為2.64、2.77 mmol·m-2·s-1，兩個(gè)峰值相差不大.

圖4 8月中旬不同桂花品種凈光合速率日變化 圖5 8月中旬不同桂花品種蒸騰速率日變化

由圖6可以看出在冬季，4個(gè)桂花品種的Pn的日變化曲線呈單峰曲線，在早晨8:00時(shí)，Pn為負(fù)值，隨后緩慢上升，從9:00開(kāi)始迅速增大，在正午12:00-13:00達(dá)到最大值，分別為2.66、2.48、3.77、3.87 μmol·m-2·s-1,隨后迅速下降，從下午17:00開(kāi)始，已經(jīng)有部分品種Pn為負(fù)值，這可能是因?yàn)槎鞠挛绻庹諒?qiáng)度和大氣溫度均太低，不能夠滿足桂花進(jìn)行正常的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng).由圖7可以看出4個(gè)桂花品種Tr總體表現(xiàn)為中午高，早晨和傍晚低，與Ta的日變化動(dòng)態(tài)(圖3)有一定的相似性，Tr總體為單峰曲線，從9:00開(kāi)始迅速增大，在14:00達(dá)到最大值，分別為0.9、0.8、1.04、0.99 mmol·m-2·s-1，在冬季，桂花Tr總體變化趨勢(shì)與圖6中Pn結(jié)果是相一致的.

圖6 12月中旬不同桂花品種凈光合速率日變化 圖7 12月中旬不同桂花品種蒸騰速率日變化

2.3 夏季和冬季桂花凈光合速率與生理生態(tài)因子的回歸分析

利用8月份測(cè)定的桂花凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)及其影響因子的數(shù)據(jù)，以Pn為應(yīng)變量，以氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間 CO2濃度(Ci)、飽和蒸汽壓虧缺(VPD)等生理生態(tài)因子為自變量，采用SPSS17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以日香桂為例說(shuō)明逐步多元回歸分析過(guò)程.

表2 日香桂凈光合速率與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

注：**表示在 0.01 水平上有顯著意義，*表示在 0.05 水平上有顯著意義.

表3 回歸系數(shù)分析表

由表2可以看出，日香桂葉片Pn與Cond、RH呈極顯著正相關(guān)，與Tr、大氣CO2濃度(Ca)呈顯著正相關(guān)；與Ci、VPD呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉溫(Tl)、Ta呈顯著負(fù)相關(guān)；與PAR無(wú)顯著相關(guān)性.同時(shí)可以看出各個(gè)因子之間也存在復(fù)雜的相關(guān)性，為了進(jìn)一步確定這些影響因子對(duì)Pn的影響程度，將日香桂的Pn與影響因子進(jìn)行逐步回歸，回歸系數(shù)見(jiàn)表3，從表3中得出Pn與生理生態(tài)因子的回歸方程：Y=8.842+5.328X1-0.016X2-0.455X4,R=0.990；方程明顯可以看出，日香桂葉片Pn主要受Cond、Ci、VPD的影響，而偏相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大小，代表著相關(guān)性程度，偏相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值越大，Pn與該因子的相關(guān)性程度就越高，因此可以看出Ci對(duì)日香桂Pn影響最大，其次是VPD和Cond.引種到深圳的不同桂花品種在夏季和冬季Pn與影響因子的逐步回歸分析與日香桂相同，現(xiàn)將回歸方程及影響因子排序結(jié)果列于表4.

表4 逐步回歸方程及基于偏相關(guān)系數(shù)的影響因子排序

從表4中可以看出桂花的Pn主要受生理生態(tài)因子的協(xié)調(diào)作用，不同桂花品種和不同季節(jié)Pn受生理生態(tài)因子的影響程度是不同的.Ci、Cond、PAR、Ta和VPD是影響4個(gè)桂花品種Pn程度較大的幾個(gè)因子，其中Ci和Ta在夏季的影響程度尤為突出，PAR在冬季的影響最為明顯；而在同一個(gè)季節(jié)里，影響4個(gè)桂花品種Pn的生理生態(tài)因子存在著相似性和差異性，這正說(shuō)明了不同桂花品種之間，在遺傳上存在一定的共性和差異，這與黃新[10]對(duì)于不同牡丹品種的研究結(jié)果一致.

3 結(jié)論與討論

分析研究植物的光合作用，對(duì)植物生產(chǎn)力和產(chǎn)量具有一定的理論實(shí)踐意義.有研究表明，植物在遭遇高溫、干旱等不利脅迫時(shí)，植物本身會(huì)做出一系列反應(yīng)措施，如氣孔關(guān)閉、光合酶活性降低、光呼吸升高等，從而引發(fā)光合“午休”現(xiàn)象[11].那么根據(jù)Farquhar和Sharkey提出的氣孔限制值(Ls)的分析方法，當(dāng)Pn下降的同時(shí)，Ci降低，但Ls升高，表明Pn降低主要是因?yàn)闅饪钻P(guān)閉引起的；而如果Pn下降的同時(shí)，Ci上升，但Ls下降，表明Pn降低主要是由于非氣孔因素引起的[12].本研究中，在夏季，桂花出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象，是因?yàn)?月份正午溫度過(guò)高，Tr加劇，造成氣孔的關(guān)閉，Ci降低，從而降低了植物的光合作用強(qiáng)度，說(shuō)明Cond降低引起的光合原料短缺和光合產(chǎn)物的積累是引起 Pn降低的主要原因，這與靳甜甜[13]、閆年[14]等人研究結(jié)果一致.在冬季，桂花不存在光合“午休”現(xiàn)象，是因?yàn)楣鸹ㄒ浞掷谜绲墓鉁貤l件，增大對(duì)光照的適應(yīng)區(qū)間，來(lái)抵抗低溫帶來(lái)的不良影響.

影響桂花光合生理產(chǎn)生變化的因素較多，Ci、Cond、PAR、Ta和VPD是影響4個(gè)桂花品種Pn程度較大的幾個(gè)因子，可以說(shuō)PAR是影響桂花Pn的主導(dǎo)因子，其他環(huán)境因子對(duì)Pn的影響均與PAR存在一定的關(guān)系，Ta和RH受到PAR的影響而有所升降，再對(duì)Pn產(chǎn)生影響，所以環(huán)境因子和生理因子對(duì)桂花光合作用的影響錯(cuò)綜復(fù)雜，它們之間還會(huì)產(chǎn)生復(fù)雜的連鎖反應(yīng)，共同影響著桂花的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，這與Constable[15]等人研究結(jié)果一致.因此必須進(jìn)行全面地分析，才能綜合把握它們的影響，為將來(lái)桂花品種栽培管理及引種環(huán)境選擇提供一定的理論依據(jù).

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