張征坤，張光燦，劉順生，裴斌，徐志強(qiáng)，徐萍，劉霞

(山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，國家林業(yè)局泰山森林生態(tài)站，271018，山東泰安)

在黃土丘陵區(qū)，干旱缺水是抑制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最突出的生態(tài)環(huán)境問題，開展植物生理過程與水分關(guān)系的研究，對造林樹種的合理選擇與立地配置、合理利用水土資源、加快荒山荒溝綠化速度、控制水土流失等，無論是在理論上還是在實(shí)踐上都具有重要的指導(dǎo)意義［1］。目前，植物光合作用過程與機(jī)制仍然是國際上植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題，并在強(qiáng)光、高溫、低溫、干旱等逆境生理研究中得到廣泛應(yīng)用，取得了令人可喜的成果［2－4］。植物光合生理生態(tài)過程的研究在國內(nèi)也日益受到重視，其熱點(diǎn)問題之一便是水分與光合作用的關(guān)系［5－7］。植物光合作用日變化過程是在一定天氣條件下，各種生理生態(tài)因子綜合效應(yīng)的最終反映［8］，目前的研究已深入到不同植物的光合能力、葉綠素?zé)晒狻Ⅳ然?、量子產(chǎn)量等光合效率指標(biāo)以及某些生化指標(biāo)的日變化規(guī)律方面［9－12］;但已有的報道多見于以農(nóng)作物為對象的研究［13－16］，而針對不同造林樹種開展的研究還相對較少。

山杏(Prunus sibirica L.)為落葉小喬木，萌蘗能力強(qiáng)，生長迅速，容易繁殖，根系發(fā)達(dá)，是黃土高原以及北方土石山區(qū)植樹造林的主要樹種之一。目前，國內(nèi)對山杏的研究多見于開發(fā)利用價值、栽培技術(shù)、耗水性能等方面［17］。在山杏光合作用特征及其與土壤水分關(guān)系的研究上，盡管已有關(guān)于土壤水分影響光合作用光響應(yīng)過程的研究報道［18－19］，但是有關(guān)山杏光合作用日變化過程與土壤水分的關(guān)系等問題還不十分清楚。筆者以2 年生盆栽山杏苗木為試驗(yàn)材料，通過測定其在土壤水分連續(xù)變化條件下的光合作用日變化，探討土壤水分變化對山杏光合日變化過程的影響，以期為山杏在半干旱黃土丘陵區(qū)的合理栽培提供技術(shù)參考。

1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地設(shè)在山西省呂梁山西麓的方山縣峪口鎮(zhèn)土橋溝流域(E110°02'55″，N37°36'58″)，屬于黃河中游黃土丘陵溝壑區(qū)，流域內(nèi)最高海拔1 446 m，試驗(yàn)區(qū)平均海拔1 200 m。多年平均降水量416 mm，6—9 月降水量占全年的70%以上。多年平均氣溫7.3 ℃，多年平均蒸發(fā)量652.9 mm，干燥度1.3，最大蒸發(fā)量出現(xiàn)在4—6 月，具有典型的春季干旱的特征。土壤為黃綿土，pH 值8.0 ～8.4。屬于森林草原灌叢植被區(qū)，山杏在流域的坡面及溝谷內(nèi)呈零散的分布。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料與處理

選用生長情況基本一致的2 年生山杏苗木作為試驗(yàn)材料。在4 月份對試驗(yàn)材料進(jìn)行盆栽培育，共栽植6 盆(每盆1 株)。用環(huán)刀法測得盆栽的土壤密度為1.20 g/cm3、田間持水量為23.1%。在6 月份進(jìn)行不同土壤水分條件下光合作用指標(biāo)的測定。采用人為控制水分的方法獲取不同的土壤水分梯度，即在試驗(yàn)觀測2 d 前給試驗(yàn)植株澆水，使土壤水分飽和;通過自然耗水2 d 后獲得初期水分含量，進(jìn)行第1 次光合生理參數(shù)的測定;以后每2 d 獲取1種土壤水分含量，共形成8 個土壤水分梯度系列，分別進(jìn)行光合生理參數(shù)測定。利用烘干法測定土壤的質(zhì)量含水量(Wm，%)，分別為21.5%、17.8%、15.3%、13.0%、11.4%、8.6%、5.9%和4.4%;利用Wm與田間持水量的比值計算土壤的相對含水量(Wr，%)，分別為93.2%、77.0%、66.1%、56.1%、49.3%、37.3%、25.7%和19.1%。

2.2 光合作用日變化測定

分別從6 株試驗(yàn)植株的中部選取3 片生長健壯的成熟葉片，利用英國PPS 公司生產(chǎn)的CIRAS－2 型光合作用系統(tǒng)測定不同土壤水分條件下光合作用參數(shù)的日變化。觀測時間為07:00—17:00，每2 h 測1次。在光合速率趨于穩(wěn)定時，每個葉片重復(fù)記錄3次數(shù)據(jù)，取平均值進(jìn)行分析。儀器自動記錄葉片的蒸騰速率(Tr/(mmol/(m2·s)))、凈光合速率(Pn/(μmol/(m2·s)))、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci/(μmol/mol))、氣溫(θa/℃)、大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ca/(μmol/mol))等生理生態(tài)參數(shù)。葉片水分利用效率(EL/(μmol/mmol))和氣孔限制值(Ls/%)分別用下式計算:

日光合累積值和日蒸騰累積值的計算:將日變化測定的葉片凈光合速率和蒸騰速率作累積處理，分別得到日光合累積值(PD/(μmol/(m2·d)))和日蒸騰累積值(TD/(mmol/(m2·d)))，并由此計算得出日均水分利用效率(ELD/(μmol/mmol))［20］，即:

式中:Pn，i、Pn，i+1為相鄰2 次測 定的葉 片凈光 合 速率，μmol/(m2·s);Tr，i、Tr，i+1為相鄰2 次測定的葉片蒸騰速率，mmol/(m2·s);Δt 為測定時間間隔，s，取7 200 s。

3 結(jié)果與分析

3.1 山杏葉片凈光合速率的日變化

山杏葉片光合速率日變化及日光合累積值見圖1?？梢钥闯觯煌寥篮可叫觾艄夂纤俾蔖n的日變化過程具有明顯差別(圖1(a))。當(dāng)土壤相對含水量Wr在56.1%～66.1%之間時，山杏的光合作用沒有發(fā)生午休現(xiàn)象，全天中的Pn相對較高，日變化過程為單峰曲線，Pn在09:00—11:00 時段的水平較高;當(dāng)Wr在77.0%～93.2%之間時，山杏在全天中的Pn有所下降，日變化過程表現(xiàn)為不太明顯的雙峰曲線，Pn在09:00—13:00 時段的水平較高，但在11:00 左右出現(xiàn)微弱的午休現(xiàn)象;當(dāng)Wr降低至49.3%以后，隨土壤含水量減少，山杏在全天中的Pn明顯降低，并且在13:00 左右的光合午休(Pn下降)現(xiàn)象逐漸加重。結(jié)合圖1(b)可以看出:在Wr為56.1%時，山杏日光合累積值PD達(dá)到最高水平，顯著大于其他土壤水分條件下的PD;當(dāng)Wr在49.3%～93.2%之間時，山杏的PD水平較高，達(dá)到其最高水平的69%以上;當(dāng)Wr降低至37.3%以后，山杏的PD顯著下降。由此認(rèn)為，山杏光合作用比較適宜的土壤相對含水量范圍為49.3%～93.2%。

圖1 不同土壤相對含水量山杏葉片光合速率日變化及日光合累積值Fig.1 Diurnal change of photosynthesis and the accumulation value of Prunus sibirica L.under different soil relative water content

3.2 山杏葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和氣孔限制值的日變化

山杏葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)Ci和氣孔限制值Ls的日變化曲線見圖2?？梢钥闯?，山杏葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)Ci和氣孔限制值Ls的日變化過程隨土壤含水量的變化而明顯不同。當(dāng)Wr大于或等于49.3%時，不同土壤含水量條件下山杏Ci和Ls在全天的變化過程大體上都表現(xiàn)為反拋物線和拋物線形式，在09:00—13:00 時段(即光合作用午休、Pn下降期間，圖1(a))的變化趨勢也基本相似，即表現(xiàn)為Ci逐漸下降(圖2(a))和Ls逐漸增加(圖2(b));當(dāng)Wr降低至37.3%后，山杏Ci和Ls的日變化過程發(fā)生了明顯變化，尤其在09:00—13:00 時段Pn下降期間(圖1(a))，表現(xiàn)為Ci明顯增加(圖2(a))和Ls明顯下降(圖2(b))。

圖2 不同土壤相對含水量山杏葉片胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)Ci和氣孔限制值Ls的日變化Fig.2 Diurnal change of Ci and Ls of Prunus sibirica L.under different soil relative water content

按照G.D.Farquhar 等［21］提出的光合作用限制因素判別標(biāo)準(zhǔn)，上述結(jié)果表明，不同土壤含水量條件下山杏光合作用午休的原因不同。即:當(dāng)Wr大于49.3%時，山杏中午Pn下降的原因主要是氣孔因素的限制(葉肉細(xì)胞CO2供應(yīng)受阻);當(dāng)Wr在49.3%～37.3%之間時，山杏光合午休的主要原因由氣孔因素向非氣孔因素轉(zhuǎn)變;而當(dāng)Wr降低至37.3%時，光合午休的主要原因已轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩氐南拗?葉肉細(xì)胞光合能力下降)。由此認(rèn)為，山杏進(jìn)行正常光合作用的土壤相對含水量最低值在37.3%左右。

3.3 山杏葉片蒸騰速率和水分利用效率日變化

山杏葉片蒸騰速率日變化及日累積值見圖3?？梢钥闯?，在不同土壤含水量條件下，山杏葉片蒸騰速率Tr的日變化過程也會發(fā)生明顯變化。Wr在56.1%～77.0%之間時，不同土壤水分條件下山杏全天的Tr水平較高，沒有發(fā)生中午降低的現(xiàn)象，日蒸騰累計值TD之間沒有顯著差異(圖3(b));但當(dāng)Wr降低到49.3%以后，山杏Tr的日變化過程變?yōu)殡p峰曲線，呈現(xiàn)出與山杏光合速率日變化(圖1(a))基本相似的過程，即隨著土壤相對含水量降低，山杏在全天的和中午(11:00—13:00)的Tr水平逐漸降低，日蒸騰累計值產(chǎn)生顯著差異(圖3(b))。

圖3 不同土壤相對含水量山杏葉片蒸騰速率日變化及日累積值Fig.3 Diurnal change of transpiration rate and cumulative value of Prunus sibirica L.under different soil relative water content

山杏葉片水分利用效率的日變化及日平均值見圖4?？梢钥闯?，山杏葉片水分利用效率EL日變化對土壤水分變化的閾值響應(yīng)特征為(圖4(a)):當(dāng)Wr在49.3%～77.0%之間時，不同土壤水分條件下山杏的EL日變化過程基本一致，表現(xiàn)為上午(07:00—09:00)較高、至午后(15:00 左右)逐漸降低，下午(15:00 之后)有所回升的變化趨勢，EL在中午階段(11:00—13:00 光合作用午休期間)沒有發(fā)生降低現(xiàn)象(圖4(a))。結(jié)合圖4(b)可以看出，山杏的日均水分利用效率ELD在56.1%時達(dá)到最高水平，但不同土壤水分條件下的ELD之間沒有顯著差異;當(dāng)Wr增加到93.2%時，山杏的EL日變化沒有發(fā)生明顯變化，但ELD與其最高水平相比顯著下降;當(dāng)Wr降低至37.3%以后，山杏在全天的和中午期間(13:00 左右)的EL均會發(fā)生明顯的下降，ELD也比其他土壤水分條件下的降低顯著(圖4(b))。上述結(jié)果表明，維持山杏具有較高水分利用效率的土壤相對含水量范圍為49.3%～77.0%。

圖4 不同土壤相對含水量山杏葉片水分利用效率的日變化及日平均值Fig.4 Diurnal change of water use efficiency and cumulative value of Prunus sibirica L.under different soil relative water content

4 結(jié)論與討論

1)山杏光合作用、蒸騰作用的日變化過程以及光合作用午休的原因，對土壤相對含水量的變化具有明顯的閾值響應(yīng)。當(dāng)土壤相對含水量在56.1%～66.1%之間時，山杏在全天的光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)均較高，都沒有發(fā)生午間降低的現(xiàn)象;當(dāng)土壤相對含水量在93.2%～77.0%之間時，山杏在全天的Pn和Tr均有所下降，Pn日變化出現(xiàn)微弱的午間(11:00 左右)降低現(xiàn)象，主要原因是氣孔因素限制;當(dāng)土壤相對含水量在49.3%～19.1%之間時，隨著土壤含水量的降低，山杏全天的Pn和Tr均發(fā)生顯著下降，而且二者的日變化過程基本相似，都表現(xiàn)出明顯的午間降低現(xiàn)象，光合作用午休的主要原因開始由氣孔因素向非氣孔因素轉(zhuǎn)變;當(dāng)土壤相對含水量為37.3%時，由于山杏葉片的胞間CO2濃度明顯增加和氣孔限制值明顯下降，光合作用午休的主要原因已轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪滓蛩氐南拗疲垂夂蠙C(jī)構(gòu)受到損傷、葉肉細(xì)胞光合能力下降。

上述現(xiàn)象表明，山杏蒸騰作用與光合作用的日變化過程，對土壤水分變化的響應(yīng)規(guī)律基本一致，這可能是山杏適應(yīng)土壤水分脅迫等不良環(huán)境的一種生理機(jī)制和生態(tài)策略。即在土壤水分過高或過低，以及中午強(qiáng)光、高溫、低濕等不利于光合作用的環(huán)境下，山杏可以通過降低葉片的蒸騰作用來防止植株過度失水，同時提高水分利用效率。

2)山杏光合速率和水分利用效率(EL)的較高水平并非在土壤水分充足時獲得，而是在適度的水分脅迫范圍之內(nèi)時獲得。山杏Pn日累計值(PD)和EL日均值(ELD)，在土壤相對含水量為56.1%時都達(dá)到最高水平，二者在土壤相對含水量為49.3%～77.0%之間時同時具有較高水平，不同土壤水分條件下的PD和ELD都能達(dá)到其最高水平的69%和89%以上。由此可知，山杏光合作用和高效用水的土壤相對含水量范圍為49.3%～77.0%，這與通過不同土壤水分條件下山杏光合作用光響應(yīng)過程研究［18］得出的結(jié)論(土壤相對含水量為44.7% ～80.9%)基本相同。對比其他樹種具有較高光合作用和水分利用效率的土壤相對含水量范圍，丁香(Syzygium aromaticum)的為59% ～76%［22］、核桃(Juglans regia)的為41%～60%［23］、刺槐(Robinia pseudoacacia)的為48%～64%［24］、沙棘(Hippophae rhamnoides Linn)的為41.5%～59.9%［25］，可知，山杏是對土壤水分適應(yīng)范圍較廣、抗旱能力較強(qiáng)的樹種。

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