張曉光，殷秀琴，顧 衛(wèi)，董滿宇

（1.東北師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130024；2.中國科學(xué)院南京土壤研究所，江蘇南京 210008；3.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049；4.吉林省動(dòng)物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長春 130024；5.北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875）

長白山區(qū)公路邊坡人工植草后土壤動(dòng)物群落特征

張曉光1，2，3，殷秀琴1，4，顧 衛(wèi)5，董滿宇1

（1.東北師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130024；2.中國科學(xué)院南京土壤研究所，江蘇南京 210008；3.中國科學(xué)院研究生院，北京 100049；4.吉林省動(dòng)物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長春 130024；5.北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875）

對長白山區(qū)高速公路邊坡的中小型土壤動(dòng)物進(jìn)行了調(diào)查，探討了人工植被恢復(fù)后公路邊坡土壤動(dòng)物的群落特征.研究區(qū)內(nèi)共捕獲中小型土壤動(dòng)物32類，4 807只.結(jié)果表明：不同生境土壤動(dòng)物群落類群數(shù)和個(gè)體數(shù)量的多樣性特征存在差異，陽坡土壤動(dòng)物的類群數(shù)大于陰坡，而個(gè)體數(shù)量小于陰坡；土壤動(dòng)物群落個(gè)體和類群主要集中分布在0～5 cm土壤層，而且具有時(shí)間上的變化，均為7月＜9月＜次年5月.土壤動(dòng)物與環(huán)境要素的相關(guān)分析表明，植被恢復(fù)后土壤動(dòng)物類群與土壤p H和全P含量相關(guān)不明顯，與土壤有機(jī)質(zhì)、全N含量和土壤含水率呈顯著的正相關(guān)，與全K含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；個(gè)體數(shù)量與土壤中全N、全P、全K含量、土壤含水率和p H相關(guān)不明顯，而與土壤有機(jī)質(zhì)的含量呈顯著的正相關(guān).人工植被恢復(fù)的邊坡生境還處在恢復(fù)階段，條件較差，可以用甲螨的個(gè)體數(shù)量粗略地評價(jià)植被恢復(fù)的發(fā)展階段.A／C比值特征不僅僅具有緯度地帶性，而且具有經(jīng)度地帶性，同時(shí)受人為活動(dòng)的干擾.

土壤動(dòng)物；群落特征；植被恢復(fù)；公路邊坡；長白山區(qū)

隨著我國經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展和改革力度的加大，生態(tài)環(huán)境的破壞已成為阻礙社會可持續(xù)發(fā)展的主要問題之一.對于公路建設(shè)來說，工程建設(shè)會引發(fā)自然生態(tài)系統(tǒng)的退化［1］.土壤動(dòng)物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要成分之一，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等方面起著重要的作用，它們的生存、取食、活動(dòng)對土壤有機(jī)質(zhì)的形成、土壤結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)的變化都有一定的影響［2－6］.土壤動(dòng)物不僅對生態(tài)系統(tǒng)有功能性的作用，而且其群落特征對不同環(huán)境的指示作用也極其重要.

公路邊坡中的土壤動(dòng)物是路域生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其組成與分布很大程度上影響路域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定程度和發(fā)展方向，而且不同生態(tài)系統(tǒng)演替階段的土壤動(dòng)物群落也是差異很大［7－9］.目前關(guān)于筑路人工植草后的邊坡土壤動(dòng)物的研究報(bào)道并不多［10－11］，對于山區(qū)植被恢復(fù)后的公路邊坡土壤動(dòng)物的研究尚未見報(bào)道.本文以長白山區(qū)的蛟河市的高速公路邊坡為例，探討了公路邊坡植被恢復(fù)后土壤動(dòng)物的群落特征，為促進(jìn)公路邊坡生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供了土壤動(dòng)物學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)環(huán)境概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河市劉家店附近的高速公路邊坡，地理位置為43°40′59″N，127°36′39″E，屬長白山區(qū)，海拔463 m.研究區(qū)氣候上屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季寒冷、夏季溫?zé)岫嘤辏昶骄鶜鉁?.4℃，降水量708 mm左右，無霜期120～130 d.

選擇的坡地為高速公路兩側(cè)人工植草后的邊坡，呈東西走向.邊坡上面鋪設(shè)了5 cm左右的基質(zhì)（主要為泥炭），并種植了老芒麥（Elymussibiricus）和紫花苜蓿（Medicagosativa），在植草后又種植波斯菊（Cosmosbipinnatus）、栽植榆葉梅（Prunustriloba）、東北杏（Armeniacamandshurica）、二色胡枝子（Lespedezabicolor）、洋槐（Robiniapseudoacacia）和家榆（Ulmuspumila）等，隨著植物的生長又有大葉藜（Chenopodiumhybridum）、蓼（Polygonumsp.）、薺菜（Capsellabursa－pastoris）、水稗草（Echinochloacrusgalli）、平車前（Plantagodepressa）等植物侵入.植被蓋度為75%～90%.在邊坡周圍是長白山區(qū)地帶性植被紅松闊葉混交林，土壤為暗棕壤.

2 研究方法

2.1 野外工作方法

2007年7月、9月和2008年5月，在公路兩側(cè)的陰坡和陽坡進(jìn)行土壤動(dòng)物調(diào)查，在陰坡和陽坡的上坡、下坡各設(shè)3個(gè)樣方，取樣面積為10 cm×10 cm，分別按0～5 cm，5～10 cm上下兩層取樣；在紅松闊葉混交林下取樣作為對照.同時(shí)取0～10 cm土壤樣品帶回室內(nèi)，待分析測定.

2.2 室內(nèi)分析方法

采用Tullgren法在室內(nèi)分離提取土壤動(dòng)物，然后進(jìn)行分類鑒定［12－13］.

采用烘干法（溫度為105℃）測定土壤含水率；用p HS－3酸度計(jì)測量p H值；采用重鉻酸鉀－濃硫酸氧化還原比色法測定有機(jī)質(zhì)含量，重鉻酸鉀－硫酸消化法測定全N含量，酸溶－鉬銻抗比色法測定全P含量，原子吸收法測定全K含量［14］.

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)應(yīng)用Excell，Spss13.0統(tǒng)計(jì)軟件.

土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)特征定量分析主要采用Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Margalef豐富度指數(shù)（M）、Pielou均勻度指數(shù)（e）；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）［15］.主要計(jì)算公式如下：

（1）Shannon－Wiener多樣性指數(shù)（H′）

式中：S為所有類群數(shù)；Pi＝N i／N，表明第i個(gè)種的所占比例，N i為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)，N為群落中所有種的個(gè)體總數(shù).

（2）Pielou均勻度指數(shù)（e）

式中：H′為Shannon－Wiener多樣性指數(shù)；S為類群數(shù).均勻度是指一個(gè)群落或生物環(huán)境中各個(gè)物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況，它反映的是各物種個(gè)體數(shù)分配的均勻程度.e值越大說明物種在全部物種之間分配的越均勻.

（3）Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（C）

式中：p i＝ni／N，ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)目，N為群落中所有種的個(gè)體總數(shù)；S為類群數(shù).C是群落個(gè)體集中程度的一種表示，其值越大，表明物種的多樣性和均勻性越差.

（4）Margalef豐富度指數(shù)（M）

式中：S為類群數(shù)；N為全部種的個(gè)體數(shù).

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動(dòng)物的類群和數(shù)量組成

調(diào)查中共獲得中小型土壤動(dòng)物32類、4 807只，隸屬于1門5綱18目20科（見表1）.其中優(yōu)勢類群為革螨（Gamasida）、輻螨（Actinedida）和節(jié)跳蟲（Isotomidae）3類群，共占總捕獲量的83.38%；常見類群為甲螨（Oribatida）、綾跳蟲（Entomobryidae）和球角跳蟲（Hypogastruridae）3類群，共占總捕獲量的12.01%.以上6個(gè)類群構(gòu)成了蛟河高速公路邊坡土壤動(dòng)物群落的基本成分；其他為稀有類群，共26類，占4.59%，總體數(shù)量較少.

表1 土壤動(dòng)物的數(shù)量特征

3.2 土壤動(dòng)物群落特征

3.2.1 不同坡向土壤動(dòng)物群落特征

如圖1所示，土壤動(dòng)物在公路邊坡不同坡向分布不同，類群數(shù)表現(xiàn)為陽坡大于陰坡，個(gè)體數(shù)陽坡少于陰坡，尤其是類群數(shù)相差顯著.陽坡的光照比較充足，接受熱量比陰坡接受的熱量多，地表植被可獲得足夠的熱量生長，群落茂密、覆蓋度大；土壤中有機(jī)質(zhì)養(yǎng)分含量也較多，供給土壤動(dòng)物的食物豐富［16－17］，所以陽坡的土壤動(dòng)物類群多于陰坡.在類群數(shù)多的情況下，土壤動(dòng)物之間的營養(yǎng)級關(guān)系變得復(fù)雜，個(gè)體數(shù)量就會受到一定的限制，因而陽坡土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量會少于陰坡.

圖1 不同坡向土壤動(dòng)物的分布

與周圍天然紅松闊葉混交林比較，從植草邊坡類群數(shù)來看，陽坡和天然林都要大于陰坡，個(gè)體數(shù)天然林生境最多（見圖2、圖3）；從土壤動(dòng)物的多樣性特征來看（見圖3），天然林的土壤動(dòng)物群落優(yōu)勢度比較低，均勻度則較高，說明群落的穩(wěn)定性要高于人工植草的陰坡和陽坡.Shannon－Wiener多樣性指數(shù)也高于陰坡和陽坡的任何坡位，說明了天然林的土壤動(dòng)物群落很豐富.盡管在個(gè)體數(shù)量上和類群數(shù)量上天然林的數(shù)值并不是絕對高于兩個(gè)邊坡，但是總的多樣性特征指標(biāo)卻表現(xiàn)了很好的多樣性，證明了天然林生態(tài)環(huán)境明顯要優(yōu)越于兩個(gè)邊坡生境.兩個(gè)邊坡生境相對于未被破壞的原始紅松闊葉混交林，土壤動(dòng)物的生存條件要差，蛟河高速公路邊坡植被還處在恢復(fù)階段.

圖2 各生境土壤動(dòng)物數(shù)量特征

圖3 各生境土壤動(dòng)物多樣性特征

3.2.2 垂直方向土壤動(dòng)物群落特征

對陰坡和陽坡的坡上和坡下的土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)進(jìn)行分析，各生境上層、下層土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)見表2.

表2 不同生境土壤動(dòng)物的垂直分布

從表2可看出，蛟河高速公路邊坡土壤動(dòng)物類群數(shù)在陰坡的上下層基本相當(dāng)，陽坡的下層類群數(shù)比上層稍多；其他生境上層的類群數(shù)要多于下層.在個(gè)體數(shù)量上，土壤動(dòng)物的垂直分布都隨著土層深度的增加而呈遞減的趨勢，且表聚性非常明顯［18］.

一般來說，所有生境的土壤動(dòng)物類群數(shù)和個(gè)體數(shù)的垂直分布都隨著土層深度的增加而呈遞減的趨勢，且表聚性非常明顯，這是由于上層土壤中植物根系聚集，土壤結(jié)構(gòu)疏松，土壤養(yǎng)分含量豐富［19－20］，土壤理化性質(zhì)等都比較適合土壤動(dòng)物的生存.隨著土層深度的增加，土壤中的養(yǎng)分含量減少，土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)也相應(yīng)減少，所以，土壤動(dòng)物的垂直分布與土壤動(dòng)物的養(yǎng)分含量呈正相關(guān).

3.2.3 土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化特征

土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化即土壤動(dòng)物在時(shí)間尺度上的變化，尤其是在溫帶地區(qū)，四季分明，植物群落的季節(jié)變化十分明顯，因此與它們密切相關(guān)的土壤動(dòng)物的類群和數(shù)量的季節(jié)性變化也尤為顯著.

從7月份、9月份和次年5月份3次采樣的統(tǒng)計(jì)結(jié)果（見表1）來看，7月份有17類、1 750只，9月份有21類、1 360只，次年5月份有22類、1 697只.從類群數(shù)來看，次年5月份最多；從個(gè)體數(shù)來看，7月份最多.在溫帶地區(qū)，7月植物生長旺盛，生境條件較優(yōu)越，比較適合土壤動(dòng)物的生存；類群數(shù)在次年5月最多，這主要是由于蛟河高速公路邊坡是人工植草邊坡，且第二年生境條件比第一年優(yōu)越，所以次年5月份土壤動(dòng)物類群數(shù)最多.7月份水熱條件較好，但變動(dòng)比較劇烈，適應(yīng)快的土壤動(dòng)物會快速生長和繁殖，到9月份時(shí)，更多的土壤動(dòng)物適應(yīng)了該生境，類群也較多.

總體上7月、9月至次年5月土壤動(dòng)物類群數(shù)量呈增加趨勢，各生境類群也趨于增多，體現(xiàn)了植被恢復(fù)的不同時(shí)期的土壤動(dòng)物變化特征.

3.3.4 土壤動(dòng)物與環(huán)境因子相關(guān)分析

對于土壤動(dòng)物來說，土壤是一種比較穩(wěn)定的環(huán)境.土壤動(dòng)物的生存環(huán)境直接決定著某土壤動(dòng)物類群的消長變化，所以研究土壤環(huán)境因子與土壤動(dòng)物的關(guān)系具有重要的意義.

運(yùn)用SPSS軟件中的Pearson相關(guān)分析方法分別計(jì)算了土壤動(dòng)物類群、個(gè)體數(shù)量與土壤中各營養(yǎng)元素含量及含水率、p H之間的相關(guān)系數(shù)和土壤中各元素之間的相關(guān)系數(shù)（見表3）.

由表3可知，蛟河高速公路邊坡土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量與土壤中全N、全P、全K含量，土壤含水率及p H的相關(guān)性不明顯，而與土壤有機(jī)質(zhì)的含量呈顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.238，t檢驗(yàn)假設(shè)成立的概率為P＝0.036（α＜0.05）.土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量和類群數(shù)呈極其顯著的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.346，t檢驗(yàn)假設(shè)成立的概率為P＝0.002（α＜0.01）.

表3 土壤動(dòng)物與環(huán)境因子關(guān)系

土壤動(dòng)物的類群數(shù)與p H和全P含量的相關(guān)性不明顯；與土壤有機(jī)質(zhì)、全N含量和土壤含水率的相關(guān)系數(shù)分別為0.452，0.317和0.390，呈顯著的正相關(guān)，t檢驗(yàn)假設(shè)成立的概率分別為P＝0.000（α＜0.01），P＝0.005（α＜0.01），P＝0.000（α＜0.01），故這3種因子的相關(guān)系數(shù)有顯著意義；土壤動(dòng)物類群數(shù)與土壤全K含量的相關(guān)系數(shù)也具有顯著意義，為－0.396，呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，P＝0.000（α＜0.01）.

以上結(jié)果說明，土壤有機(jī)質(zhì)含量高，利于土壤動(dòng)物的生長、發(fā)育和繁殖，土壤有機(jī)質(zhì)作為土壤動(dòng)物主要的食物資源，為土壤動(dòng)物提供了豐富的營養(yǎng).總體看來，各種環(huán)境因素與土壤動(dòng)物都有密切關(guān)系，各種因素對土壤動(dòng)物的作用不是單一因素的，而是多種因素綜合作用的結(jié)果.

4 討論

4.1 植被恢復(fù)后生境與植被未破壞生境土壤動(dòng)物的群落分析

植被恢復(fù)后生境土壤動(dòng)物優(yōu)勢類群為革螨、節(jié)跳蟲、輻螨3個(gè)類群，分別占兩坡土壤動(dòng)物總量的10.43%，26.80%和53.22%；常見類群為甲螨，占兩坡總體數(shù)量的4.87%.以上4個(gè)類群構(gòu)成了蛟河高速公路邊坡人工植草植被恢復(fù)后土壤動(dòng)物群落的基本成分.其中，陰坡獲得土壤動(dòng)物14類，1 821只；陽坡獲得土壤動(dòng)物25類，1 668只（見圖1）.

植被未破壞生境（以下稱林下）共獲得土壤動(dòng)物19類，1 316只.優(yōu)勢類群為輻螨、節(jié)跳蟲、革螨、甲螨4個(gè)類群，分別占總個(gè)體數(shù)的25.08%，23.10%，16.41%和22.64%；常見類群有球角跳蟲、綾跳蟲和山跳蟲，分別占總個(gè)體數(shù)的4.26%，2.81%和1.90%.以上類群基本上構(gòu)成了蛟河紅松闊葉混交林土壤動(dòng)物的主體.

植被恢復(fù)后生境與植被未破壞生境土壤動(dòng)物群落相比較，林下優(yōu)勢類群增加了甲螨，常見類群也變多.這是因?yàn)榱窒率欠€(wěn)定的自然植被生境，落葉和真菌較植草邊坡要多，以此為食物的甲螨因?yàn)槭承缘倪x擇和充分的食物則個(gè)體數(shù)量會大幅增加.

在土壤動(dòng)物多樣性特征（見圖2、圖3）分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，植被恢復(fù)后生境和未被破壞生境均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)雖然有一定差異，但是差異并不是很明顯；Shannon－Wiener多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)則很好地顯示了不同生境之間的差異.所以在評價(jià)植被恢復(fù)效果時(shí)，從土壤動(dòng)物的角度可以用多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢類群數(shù)量來進(jìn)行評估.

4.2 公路邊坡植被恢復(fù)后A／C值

蜱螨類與彈尾目是土壤動(dòng)物中常見的類群，它們的比值，即A／C值，在不同的生境條件下會有不同.蛟河公路邊坡人工植草后蜱螨類與彈尾目的比值A(chǔ)／C＝2.39，大于1.一般認(rèn)為A／C值在溫帶約等于1［2］.傅榮恕認(rèn)為在人為干擾較小的情況下，蜱螨目的數(shù)量明顯多于彈尾目，A／C較大；人為干擾較大的情況下，蜱螨目的數(shù)量明顯少于彈尾目，A／C較?。?1］.董煒華等認(rèn)為干旱區(qū)內(nèi)蒙古卓資縣公路邊坡人工植被恢復(fù)受人為的干擾較大，所以A／C＝0.56，小于1，彈尾目的個(gè)體數(shù)量大于蜱螨目的數(shù)量［10］.按此觀點(diǎn)分析，蛟河高速公路位于山區(qū)，且尚未通車，邊坡植被恢復(fù)后受人為干擾較小，所以A／C值較大.

5 結(jié)論

在長白山區(qū)公路邊坡人工植草后的土壤中，共獲得中小型土壤動(dòng)物32類、4 807只，隸屬于1門5綱18目20科.其中優(yōu)勢類群為革螨、輻螨和節(jié)跳蟲，3類群共占總捕獲量的83.38%；常見類群為甲螨、綾跳蟲和球角跳蟲，3類群共占總捕獲量的12.01%.其他為稀有類群.

土壤動(dòng)物在不同坡向分布，類群數(shù)表現(xiàn)為陽坡大于陰坡，個(gè)體數(shù)陽坡少于陰坡；與周圍天然紅松闊葉混交林比較，兩植草邊坡類群數(shù)，陽坡和天然林都要大于陰坡，個(gè)體數(shù)林下生境最多.土壤動(dòng)物的類群數(shù)和個(gè)體數(shù)的垂直分布都隨著土層深度的增加而呈現(xiàn)規(guī)律性的變化，呈遞減趨勢，且表聚性非常明顯.

蛟河公路邊坡土壤動(dòng)物的動(dòng)態(tài)變化非常明顯，類群數(shù)次年5月＞7月＞9月，個(gè)體數(shù)7月＞次年5月＞9月，次年5月份和9月份的類群數(shù)明顯高于7月，次年5月份和7月份的個(gè)體數(shù)則明顯高于9月份.這與土壤動(dòng)物對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的響應(yīng)及植被恢復(fù)時(shí)間有一定關(guān)系.

蛟河公路邊坡中土壤動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量與土壤中全N、全P、全K含量，土壤含水率和p H的相關(guān)性不明顯，而與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著的正相關(guān).土壤動(dòng)物的類群數(shù)與p H和全P含量的相關(guān)性不明顯；與土壤有機(jī)質(zhì)、全N含量和土壤含水率呈顯著的正相關(guān).

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Study on characteristics of soil fauna community after artificial vegetation restoration alongside highway slope，Changbai Mountains

ZHANG Xiao－guang1，2，3，YIN Xiu－qin1，4，GU Wei5，DONG Man－yu1

（1.College of Urban and Environmental Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China；2.Institute of Soil Science，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，China；3.Graduate School of Chinese Academy of Science，Beijing 100049，China；4.Jilin Key Laboratory of Animal Resource Conservation and Utilization，Changchun 130024，China；5.State Key Laboratory of Earth Surface Process and Resources Ecology，Beijing Normal University，Beijing 100875，China）

Characteristics of soil meso－microfauna community was studied after artificial vegetation restoration in highway slope，Jiaohe.A total of 32 groups，4 807 individuals of soil meso－microfauna were obtained.The results indicated that the group and individual numbers of soil fauna were significantly different between shady and sunny slope.The individual numbers of soil fauna in shady slope were higher than that of sunny slope，while the group numbers of soil fauna in shady slope were lower than that of sunny slope.Soil meso－microfauna mainly gathered in the 0～5 cm soil level，and changed with time.The group numbers of soil of fauna were positively correlated to soil organic contents，total N and soil moisture，and negatively correlated to total K.The individual numbers of soil fauna were positively correlated to soil organic contents，while were not correlated to other factors.The highways slope habitats were still in the recovery phase，which might be evaluated by the numbers of oribatid mites.The ratio ofA／Cnot only had the latitude zone characteristic，but also had longitude characteristic，meanwhile disturbed by human activities.

soil fauna；community characteristics；vegetation restoration；road side；Changbai Mountain

S 154.5

210·5030

A

1000－1832（2011）04－0111－07

2011－04－23

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（30870467）；交通部交通建設(shè)科技項(xiàng)目（200331822333）；東北師范大學(xué)科技創(chuàng)新平臺培育

項(xiàng)目（106111065202）.

張曉光（1984—），男，博士研究生；通訊作者：殷秀琴（1951—），女，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事土壤動(dòng)物生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)研究.

方 林）