王世昌

(山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 太原 030009)

亞高山草甸是以多年生草本植物為主的植被類型，在我國分布廣泛。山西省云頂山亞高山草甸是我國華北地區(qū)最典型的山地草甸之一，該草甸群落草層茂密，草質(zhì)柔軟，是優(yōu)良的天然牧場和生態(tài)旅游地。筆者對云頂山草甸不同坡面上的植物多樣性進(jìn)行數(shù)量分析，為該區(qū)域植物多樣性的保護(hù)和持續(xù)利用提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)選在太原市婁煩縣境內(nèi)的云頂山亞高山草甸。云頂山位于山西省交城縣、方山縣、婁煩縣交界處，東經(jīng) 111°35'～111°41'，北緯 37°36'～37°46'.該區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，夏季涼爽多雨，冬季寒冷干燥。年均氣溫3℃ ～4℃，≥10℃積溫2 100℃.年平均降水量600 mm～800 mm，相對濕度70.9%，無霜期100 d.在植被區(qū)劃上，云頂山位于暖溫帶落葉闊葉林區(qū)，植被垂直分布明顯，從山麓到山頂依次為落葉闊葉林帶(1 200 m～1 750 m)、針闊葉混交林帶(1 750 m～2 200 m)、寒溫性針葉林帶(2 200 m～2 600 m)、亞高山灌叢草甸帶(2 600 m～2 720 m)。

2 研究方法

2.1 樣方調(diào)查

在云頂山亞高山草甸的西南(S35°W)坡，坡度6°～11°，海拔2 400 m ～2 550 m，垂直于等高線布設(shè)3條樣帶。樣帶內(nèi)坡面較為平緩，植被平均蓋度74%，牲畜踐踏及啃食現(xiàn)象嚴(yán)重，出現(xiàn)密集的裸斑;草甸退化嚴(yán)重地段大量出現(xiàn)飛廉(Carduus crispus)、委陵菜(Potentilla)等。在南(S)坡，坡度10°～16°，海拔2 450 m～2 650 m，垂直于等高線布設(shè)3條樣帶。樣帶內(nèi)植被低且疏，平均蓋度60%，裸斑密度和大小明顯降低，牲畜踐踏及啃食現(xiàn)象較輕;由于長期放牧，人為挖掘和人工采藥活動頻繁，草甸退化嚴(yán)重，大量出現(xiàn)瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)、白蓮蒿(Artemisia gmelinii)、蓬子菜(Galium verum L.)等。東南(S 75°E)坡，坡度 12°～20°，海拔 2 550 m ～2 720 m，布設(shè)2條樣帶。樣帶內(nèi)植被平均蓋度70%，牲畜踐踏及啃食程度降低，牲畜糞便少見;人工采藥活動可見，裸斑密度明顯減小，瑞香狼毒、鵝絨委陵菜(Potentilla ansrina)消失。共8條樣帶，每條樣帶設(shè)置4個(gè)樣方，樣方面積為1 m×1 m，共32個(gè)樣方。調(diào)查內(nèi)容主要包括每個(gè)樣方的總蓋度、植物種類組成、樣方內(nèi)各物種的蓋度和高度等群落學(xué)特征，同時(shí)觀測記錄人類及牲畜活動對草甸造成的影響。

2.2 植物物種多樣性計(jì)算

2.2.1 重要值計(jì)算

重要值=(相對蓋度+相對頻度+相對多度)/3.

為了避免個(gè)體大小對計(jì)算結(jié)果造成影響，筆者在計(jì)算各物種的重要值時(shí)，每條樣帶內(nèi)任一物種的重要值取其8條樣帶中此物種重要值的平均值。

2.2.2 植物物種多樣性指數(shù)統(tǒng)計(jì)

以相對優(yōu)勢度(采用相對蓋度)為原始數(shù)據(jù)，依據(jù)下列公式計(jì)算物種多樣性各指標(biāo):

物種多樣性指數(shù):

均勻度指數(shù):

式(1)～(6)中:S ——每一樣方中的物種總數(shù);

N ——S個(gè)物種的相對蓋度之和;

Ni——第i個(gè)物種的相對蓋度。

3 結(jié)果與分析

3.1 云頂山亞高山草甸物種重要值

統(tǒng)計(jì)各樣帶中10種植物的重要值，結(jié)果見表1.

表1 云頂山物種重要值

由表1可知，SW坡，S坡，SE坡重要值最大的物種分別是飛廉、瑞香狼毒、披針苔草，而人為干擾強(qiáng)度為SW坡＞S坡＞SE坡。由此可見，研究區(qū)的亞高山草甸群落嚴(yán)重退化，表現(xiàn)為披針苔草、珠芽蓼等亞高山草甸的優(yōu)勢種群或目的牧草的重要值明顯降低，代之以抗干擾性強(qiáng)的非目的牧草占居優(yōu)勢地位。這說明，當(dāng)人為干擾強(qiáng)度超過群落對種群調(diào)節(jié)的能力時(shí)，群落的性質(zhì)就會發(fā)生變化。草甸優(yōu)勢種珠芽蓼的重要值從大到小依次為SE坡，S坡，SW坡，隨干擾強(qiáng)度降低重要值增大。披針苔草重要值的變化與珠芽蓼相似，表明，人為干擾對群落多樣性影響首先是改變亞高山草甸優(yōu)勢種群的建群地位，進(jìn)而導(dǎo)致群落物種組成的均勻性發(fā)生變化。

3.2 物種多樣性與海拔的關(guān)系

太原市婁煩縣境內(nèi)的云頂山亞高山草甸在海拔2 400 m～2 720 m呈連續(xù)分布。通過調(diào)查，其物種豐富度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化如表2所示。

表2 云頂山亞高山草甸物種多樣性變化趨勢

由表2可知，8條樣帶的物種豐富度指數(shù)在20種～27種之間，6號樣帶(海拔 2 450 m～2 650 m)物種數(shù)最高，達(dá)27種。位于海拔2 550 m～2 720 m的7號樣帶物種數(shù)最少，僅為20種。8條樣帶Sheldon指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢一致，最大值和最小值分別出現(xiàn)在2號樣帶和3號樣帶。這是因?yàn)?，均勻度與物種數(shù)無關(guān)，在物種數(shù)目一定的情況下，均勻度只與個(gè)體數(shù)目或生物量等指標(biāo)在各個(gè)物種中分布的均勻程度有關(guān)。樣帶2和樣帶3(海拔2 400 m～2 550 m)由于放牧強(qiáng)度不同，群落內(nèi)小生境不一致，使得均勻度存在明顯差異。樣帶3以披針苔草為絕對優(yōu)勢物種，其相對蓋度為30.7%，重要值為35.2%，致使均勻度指數(shù)最低。樣帶2放牧強(qiáng)度大，以莓葉委陵菜、車前(Plantago asiatica L.Plantago major)、紫羊茅 (Festuca rubra Linn.)及披針苔草(Carex tristachya)等為優(yōu)勢物種，均勻度指數(shù)較高。

多樣性指數(shù)是豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的綜合表現(xiàn)。研究表明，一個(gè)具有較低物種豐富度指數(shù)和較高均勻度指數(shù)的群落，其多樣性指數(shù)可能和一個(gè)物種豐富度指數(shù)較高而均勻度指數(shù)較低的群落相同。由表2可知，研究區(qū)內(nèi)8條樣帶的 Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)隨海拔梯度的變化格局基本一致。而海拔2 400 m～2 550 m的3號樣帶，多樣性指數(shù)最低，受放牧干擾強(qiáng)度最大;7號樣帶的人為干擾強(qiáng)度較弱，多樣性指數(shù)也最高。這一結(jié)果基本符合中等干擾假說，即如果擾動速率太低，少數(shù)競爭力強(qiáng)的生物類群在群落內(nèi)取得完全優(yōu)勢;如果擾動速率太高，只有那些生長速度快、侵占能力特強(qiáng)的物種才能生存下來;只有擾動速率中等時(shí)，物種生存的機(jī)率才是最多的，因此，群落物種多樣性指數(shù)最高。

3.3 物種多樣性與坡向的關(guān)系

坡向是山地景觀的重要特征要素，研究區(qū)域中不同坡向受人為干擾程度不同，植物群落的類型和特征差別明顯。對物種多樣性指數(shù)進(jìn)行計(jì)算和對比分析，結(jié)果見表3.

表3 不同坡向的物種多樣性變化趨勢

由表3可知，草甸Shannon-wiener指數(shù)，Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均表現(xiàn)為SE坡＞SW坡＞S坡，Alatalo物種均勻度指數(shù)變化格局大致相同?？傮w來講，SE坡具有較高的物種多樣性和較低的物種豐富度，S坡與此相反，多樣性較低而豐富度較高。

4 結(jié)論與討論

4.1 群落物種的重要值

重要值是種群在群落中重要性的定量指標(biāo)之一，他能夠反映物種在群落中的生態(tài)作用和功能地位。受不同強(qiáng)度人為干擾的影響，組成云頂山草甸的物種重要值發(fā)生明顯的變化。如前所述，在人為干擾嚴(yán)重的SW坡，披針苔草、珠芽蓼等亞高山草甸的優(yōu)勢種群或目的牧草的重要值明顯降低，代之以抗干擾性強(qiáng)的非目的牧草，如飛廉等。說明人為干擾強(qiáng)度超過群落的自我調(diào)節(jié)能力時(shí)，不僅可以引起群落的種群數(shù)量降低，而且還可引起群落的性質(zhì)發(fā)生改變。

4.2 云頂山亞高山草甸的物種多樣性

群落的物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)基本表現(xiàn)為SE坡＞SW坡＞S坡?？傮w來講，SE坡具有較高的物種多樣性和較低的物種豐富度，S坡與此相反，多樣性較低而豐富度指數(shù)較高。

筆者主要研究了云頂山亞高山草甸植物物種多樣性的變化格局，但只考慮了海拔和坡向兩個(gè)地形因子的影響，并沒有深入探討其他環(huán)境因素(氣候、土壤等)對產(chǎn)生這些格局所起的作用，需要今后繼續(xù)進(jìn)行研究。

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