張倩，鄭懷平，劉合露，孫澤偉

（1.汕頭大學(xué)廣東省海洋生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東 汕頭 515063; 2.廣東高校亞熱帶海水貝藻養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心 廣東 汕頭 515063）

海產(chǎn)貝類體內(nèi)類胡蘿卜素的研究進(jìn)展

張倩1,2，鄭懷平1,2，劉合露1,2，孫澤偉1,2

（1.汕頭大學(xué)廣東省海洋生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 廣東 汕頭 515063; 2.廣東高校亞熱帶海水貝藻養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心 廣東 汕頭 515063）

類胡蘿卜素是一類脂溶性的大分子量的有機(jī)化合物，在染色、醫(yī)藥、食品等行業(yè)中具有很高的應(yīng)用價(jià)值。類胡蘿卜素也廣泛地存在于海產(chǎn)貝類體內(nèi)。本文詳細(xì)綜述了國(guó)內(nèi)外海產(chǎn)貝類體內(nèi)類胡蘿卜素的來源、種類和含量、功能及吸收代謝方面的研究狀況，為今后的研究提供參考。

海產(chǎn)貝類；類胡蘿卜素；來源；功能；吸收代謝；研究進(jìn)展

Abstract: Carotenoids are a kind of high molecular and fat-soluble organic compounds and have high application values in dyeing, medicine and food industries.Carotenoids also widely exist in marine mollusks.This paper mainly reviewed progress on sources, types, content, function, absorption and metabolism of carotenoids in marine mollusks at home and abroad in order to provide reference for future research.

Keywords: marine mollusk; carotenoid; source; function; absorption and metabolism; research progress

類胡蘿卜素(carotenoids)通常是指C4.0.的碳?xì)浠衔?胡蘿卜素)和它們的氧化衍生物(葉黃素)兩大類色素的總稱，由高等植物、藻類和微生物合成，以色素形式存在于自然界，至 2004年已發(fā)現(xiàn) 750種[1]，現(xiàn)在仍以每年20多種的速度在增加[1]。類胡蘿卜素是一類脂溶性的大分子量的有機(jī)化合物，它們?cè)诮Y(jié)構(gòu)上都含有一個(gè)帶有九個(gè)雙鍵的異戊二烯鏈，在鏈的兩端各有一個(gè)β-紫蘿酮環(huán)，環(huán)上不同位置的氫原子可被羥基、羰基、環(huán)氧基取代，能溶于丙酮、酒精、乙酸乙酯及氯仿等大部分有機(jī)試劑, 但不溶于水[2]。類胡蘿卜素色澤鮮亮、著色力強(qiáng)，已被廣泛地應(yīng)用于著色劑[3-4]、飼料添加劑[5]；類胡蘿卜素具有生物活性[6]，除了作為功能食品外[7]，β-胡蘿卜素可降解為兩分子的維生素A，還是維生素A的豐富來源；類胡蘿卜素有抗氧化的功能，如清除氧自由基抗氧化延緩衰老、猝滅單線態(tài)氧防癌抗癌、增加免疫系統(tǒng)中B細(xì)胞的活力、增強(qiáng)機(jī)體免疫；還可治療光敏性疾病和防止白內(nèi)障發(fā)生等等。目前，類胡蘿卜素的應(yīng)用領(lǐng)域也從最初的著色功能逐步轉(zhuǎn)向營(yíng)養(yǎng)食品、保健品及藥品[8-9]三大領(lǐng)域。

研究表明，海產(chǎn)貝類多板綱、腹足綱、雙殼綱、頭足綱均含有類胡蘿卜素[10]，特別是牡蠣、扇貝、貽貝、蛤蜊等雙殼綱中含量更高[11]。海產(chǎn)貝類也是海洋魚類、海鳥、海洋哺乳動(dòng)物及人類的重要食物源，它在將類胡蘿卜素傳入高等脊椎動(dòng)物這條食物鏈中起著重要的作用[12]。目前，天然類胡蘿卜素的市場(chǎng)需求量越來越大，美國(guó)商業(yè)情報(bào)機(jī)構(gòu)(GIA)公司的《類胡蘿卜素：全球戰(zhàn)略經(jīng)營(yíng)報(bào)告》預(yù)測(cè)2010年全球類胡蘿卜素市場(chǎng)的規(guī)模將達(dá)到10.6億美元[13]。鑒于海產(chǎn)貝類在提供富含類胡蘿卜素產(chǎn)品方面的重要地位，及更好地開發(fā)海產(chǎn)貝類體內(nèi)的天然類胡蘿卜素，研究其體內(nèi)類胡蘿卜素來源、成因機(jī)制等愈發(fā)重要。

1 海產(chǎn)貝類體內(nèi)類胡蘿卜素的來源

類胡蘿卜素分布極其廣泛，從最原始的細(xì)菌、藍(lán)藻到高等植物，從單細(xì)胞的原生動(dòng)物到哺乳動(dòng)物。但動(dòng)物體內(nèi)缺乏相關(guān)酶系自身不能合成類胡蘿卜素，海產(chǎn)貝類也不例外。研究發(fā)現(xiàn)，海產(chǎn)貝類體內(nèi)各組織均含有豐富的類胡蘿卜素，且主要是通過攝食含類胡蘿卜素的藻類或其它微生物，經(jīng)代謝、轉(zhuǎn)運(yùn)，最后沉積在體內(nèi)[14]。

研究表明，在小球藻、杜氏藻、雨生紅球藻及一些真菌、細(xì)菌中都含有豐富的類胡蘿卜素[15-16]。貝類因攝食不同藻類或菌類而在體內(nèi)積累不同種類的類胡蘿卜素。Maoka等[17]的研究就證明了這一點(diǎn)，淡水貝類桑氏蜆Corbicula sandai和C.sp.主要攝食綠藻和硅藻，綠藻屬于綠藻門，其藻體內(nèi)含有綠藻黃素，貝體內(nèi)含有海水種沒有的葉黃素和綠藻黃素。而同屬的海水種日本蜆C.japonica主要攝食溝鞭藻和硅藻，溝鞭藻屬于甲藻門，藻體內(nèi)含有甲藻素，貝體內(nèi)含有淡水種沒有的多甲藻素。貝類體內(nèi)含有特異的類胡蘿卜素就是因?yàn)閿z食不同的藻類，所以貝類體內(nèi)的類胡蘿卜素主要來源于食物。

2 類胡蘿卜素在海產(chǎn)貝類體內(nèi)的種類

對(duì)海產(chǎn)貝類體內(nèi)類胡蘿卜素種類和含量的研究主要為國(guó)外研究人員所做。早在上世紀(jì)八十年代，他們就對(duì)多個(gè)物種中的類胡蘿卜素進(jìn)行了詳細(xì)的報(bào)道。迄今為止，在軟體動(dòng)物中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的類胡蘿卜素有 60多種[18]，從多板綱、腹足綱、雙殼綱到頭足綱都有類胡蘿卜素的存在[10]，主要有β-胡蘿卜素(β-carotene)、葉黃素(lutein)、玉米黃質(zhì)(zeaxanthin)、硅藻黃質(zhì)(diatoxanthin)、巖藻黃質(zhì)(fucoxanthin)、異黃素(alloxanthin)、蝦青素(astaxanthin)、扇貝酮(pectenolone)、扇貝醇(pectenol)等[10, 18-19]，其中，β-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃質(zhì)、巖藻黃質(zhì)基本存在每個(gè)物種中。多板綱的日本花棘石鱉Liolophura japonica和毛膚石鱉Acanthochiton defilippi內(nèi)臟中以β-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃質(zhì)為主，肌肉中則以角黃素(canthaxanthin)和海膽酮(echinenone)為主。腹足綱動(dòng)物食性較雜，食性不同的物種會(huì)含有特有的類胡蘿卜素。如舔食石莼的皺紋盤鮑Haliotis discus主要含有β-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃質(zhì)；紡錘螺Fusinus sp.橘紅色的肉質(zhì)中則主要含有芬尼黃質(zhì)(phoenicoxanthin)、角黃素、dihydroxy-pirardixanthin及其系列衍生物，還有少量的海膽酮、玉米黃質(zhì)、異黃素、蝦青素、β-胡蘿卜素、fritschiellaxanthin；法螺Charonia sauriae因攝食海星在性腺和內(nèi)臟積累蝦青素、7，8-didehydro-astaxanthin；海兔Aplysia juliana神經(jīng)中樞中的類胡蘿卜素 77%是紫黃素(violaxanthin)；攝食海綿的蛞蝓Nudibranchia中有isorenieratene。雙殼綱主要是攝食1μm以下的浮游植物，在性腺、內(nèi)臟、閉殼肌、足中所含的類胡蘿卜素種類較多，有α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃質(zhì)、β-隱黃素、蝦青素、蛤黃素、扇貝酮、貽貝黃素(mytiloxanthin)等，江珧Atrina pectinata內(nèi)臟中則含有大量的halocynthiaxanthin。在長(zhǎng)牡蠣Crassostrea gigas中 分 離 出 其 代 謝 物crassostreaxanthins A和B[20]，廣泛分布在海洋雙殼類中。最近，還從長(zhǎng)牡蠣中分離出anhydroeschscholtzxanthin, cucumariaxanthins, rhodobacterioxanthin，pittosporumxanthins[21]等新的類胡蘿卜素。扇貝酮是扇貝體內(nèi)的主要類胡蘿卜素，貽貝黃素和異黃素則在貽貝和牡蠣中大量存在[22]。在紫貽貝Mytilus edulis中分離出isomytiloxanthin, 厚殼貽貝M.coruscus中分離出扇貝醇，一些蛤蜊因?yàn)楹蓄惡}卜素而顯現(xiàn)出一種鮮亮的橘紅色，中國(guó)蛤蜊Mactra chinensis、菲律賓蛤 仔 Ruditapes philippinarum、 文 蛤 Meretrix petechialis中分離出巖藻黃質(zhì)、mactraxanthin[23]，粗肋簾蛤Paphia euglypta中分離出的amarouciaxanthin A也是巴菲蛤P.amabillis體內(nèi)的一種主要的類胡蘿卜素。在3種蜆C.sandai、C.japonica、C.sp.的體內(nèi)都鑒別到有 43 種類胡蘿卜素，其中corbiculaxanthin, corbiculaxanthin30-acetate, 6-epiheteroxanthin,70,80-didehydrodeepoxyneoxanthi n在這 3種蜆中都有發(fā)現(xiàn)，但是卻不存在于其他蛤蜊中，在海水種日本蜆體內(nèi)分離到淡水種中沒有的多甲藻素(peridinin)[24]。除了上面所說的C40結(jié)構(gòu)的類胡蘿卜素外，Maoka等還在巴菲蛤中發(fā)現(xiàn)新的C3.7.結(jié)構(gòu)的類胡蘿卜素hydrapyrrhoxanthinol[25]；頭足綱體內(nèi)的類胡蘿卜素則是以蝦青素為主[10]。

3 海產(chǎn)貝類體內(nèi)類胡蘿卜素含量

大部分可食貝類體內(nèi)的類胡蘿卜素含量為10～140μg/100g[11]。軟體動(dòng)物體內(nèi)類胡蘿卜素的含量主要受這些因素影響：1）環(huán)境因素，如餌料、溫度、光、季節(jié)等[26, 27-29]；2）生理因素，如性別、年齡、繁殖、發(fā)育階段等[30-32]；3）遺傳因素，如研究發(fā)現(xiàn)蝦夷扇貝Patinopecten yessoensis[32]和華貴櫛孔扇貝Chlamys nobilis[33]體內(nèi)類胡蘿卜素含量均與遺傳因素有關(guān)。貝類種類不同，其攝食方式以及保持、沉積類胡蘿卜素的能力也不同，因而導(dǎo)致它們體內(nèi)類胡蘿卜素含量也有很大差異。即使是同一生物，不同身體部的類胡蘿卜素含量也會(huì)存在很大差異[21]，如蝦夷扇貝體內(nèi)的類胡蘿卜素含量依次是性腺＞鰓＞外套膜＞閉殼肌[32]，華貴櫛孔扇貝體內(nèi)的類胡蘿卜素含量則依次為性腺＞外套膜＞閉殼肌＞鰓[33]。貝類性腺中的類胡蘿卜素含量常高于身體的其他部位，這在多板類的日本花棘石鱉，腹足類的黑斑海兔Aplysia kurodai，雙殼類的蝦夷扇貝、白碟海扇Pecten albicans等中都有發(fā)現(xiàn)[10]，并且在性腺成熟的過程中，類胡蘿卜素濃度也會(huì)急劇升高。同一物種雌性個(gè)體所含的類胡蘿卜素比雄性個(gè)體的高[32-33]。此外，研究發(fā)現(xiàn)蝦夷扇貝橘紅色閉殼肌所含的類胡蘿卜素顯著高于普通白色閉殼肌[32]，在華貴櫛孔扇貝中同樣發(fā)現(xiàn)橙色閉殼肌含有的類胡蘿卜素是白色閉殼肌的4.7～13.7倍[33]，且這種橘紅色或橙色閉殼肌富含的類胡蘿卜素能夠穩(wěn)定地遺傳。

4 海產(chǎn)貝類體內(nèi)類胡蘿卜素的吸收代謝

類胡蘿卜素以原有形式或轉(zhuǎn)化為其他形式的類胡蘿卜素在體內(nèi)沉積而顯色[34]，在海產(chǎn)貝類體內(nèi)類胡蘿卜素大部分是以結(jié)合蛋白質(zhì)的形式存在[35]。很多學(xué)者認(rèn)為貝類對(duì)類胡蘿卜素的吸收是通過被動(dòng)運(yùn)輸[36-37]的方式，雖然現(xiàn)在還沒證明是否和某些特異的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有關(guān)，但是已經(jīng)證實(shí)貝類體內(nèi)類胡蘿卜素的含量與其食物直接相關(guān)?；趯?duì)長(zhǎng)旋螺F.perplexus [38-39]、濱螺Littorina littorea[40]、黑斑海兔[41]、紫貽貝[42]的研究，總結(jié)出類胡蘿卜素主要的氧化代謝途徑有：

Hollander[43]研究證明，游離脂肪酸能促進(jìn)類胡蘿卜素的吸收和積累，猜測(cè)游離脂肪酸可以使類胡蘿卜素更好的與膽汁酸鹽微團(tuán)結(jié)合而被吸收，因?yàn)橛坞x態(tài)類胡蘿卜素的化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定，類胡蘿卜素經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入貝類體內(nèi)各組織后，以類胡蘿卜素蛋白質(zhì)復(fù)合物形式暫時(shí)儲(chǔ)存，通過酯化作用最終沉積在貝類的體內(nèi)各組織中。

5 海產(chǎn)貝類體內(nèi)類胡蘿卜素的功能

貝類因其體內(nèi)蘊(yùn)藏著豐富的類胡蘿卜素從而成為研究動(dòng)物類胡蘿卜素的經(jīng)典對(duì)象。類胡蘿卜素在人體中有抗氧化的作用，在海洋貝類中也應(yīng)該有同樣的作用。有人認(rèn)為胡蘿卜素可以作為光色素如視網(wǎng)膜和視黃醇的前體，但是到現(xiàn)在為止還沒有貝類中存在視黃醇的報(bào)道。經(jīng)證明許多海洋貝類神經(jīng)系統(tǒng)中都含有類胡蘿卜素[44-48]，許多學(xué)者認(rèn)為軟體動(dòng)物神經(jīng)中樞內(nèi)的類胡蘿卜素與其可以感知外界的光有關(guān)[50-52]；另外，還有假說表明類胡蘿卜素參與了貝類細(xì)胞中厭氧ATP的合成[53]；最近有人認(rèn)為它們可以維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[54]。在一些極度耐缺氧的貝類中，Karnaukhov[47]認(rèn)為類胡蘿卜素存在于胞質(zhì)體儲(chǔ)存氧，幫助抵抗缺氧環(huán)境。此外，還發(fā)現(xiàn)在污染嚴(yán)重的地區(qū)，貝類體內(nèi)類胡蘿卜素的含量較高，認(rèn)為類胡蘿卜素參與貝類氧化代謝增加對(duì)環(huán)境污染的抵抗力[55]。由于性成熟過程中類胡蘿卜素的急劇積累，Dall推測(cè)類胡蘿卜素在對(duì)蝦的卵及幼蟲的發(fā)育過程中有重要的作用[56]。結(jié)論相對(duì)一致的是認(rèn)為類胡蘿卜素可以增強(qiáng)貝類的繁殖功能[57-60]。雖然類胡蘿卜素在貝類體內(nèi)的功能卻還不是很清楚，但是許多事實(shí)表明使我們相信類胡蘿卜素在貝類組織中一定具有一些未知的重要功能。

6 研究展望

類胡蘿卜素在海產(chǎn)貝類體內(nèi)的種類和功能還需要更深入的研究和探索，在軟體動(dòng)物中吸收、代謝途徑是否受基因控制，橘紅色或橙色閉殼肌的種類富含更多類胡蘿卜素的成因機(jī)制等一些列問題有待進(jìn)一步研究。由于類胡蘿卜素的重要商業(yè)價(jià)值和廣闊的應(yīng)用前景，解決這些問題對(duì)培育富含類胡蘿卜素的高值海產(chǎn)貝類新品種有重要的指導(dǎo)意義。

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Research progress of carotenoids in marine mollusks

ZHANG Qian1, 2, ZHENG Huaiping1, 2, LIU Helu1, 2, SUN Zewei1, 2

(1.Provincial Key Laboratory of Marine Biology of Guangdong, Shantou University, Shantou, 515063, China; 2.Mariculture Research Center for Subtropical Shellfish & Algae，Department of Education of Guangdong, Shantou, 515063, China)

P736.22+1

A

1001-6932(2011)01-0108-05

2010-06-09；收修改稿日期：2010-09-26

國(guó)家自然科學(xué)基金( 40742011 )，廣東高校工程技術(shù)研究中心建設(shè)項(xiàng)目（GCZX-A0908），廣東省部產(chǎn)學(xué)研結(jié)合項(xiàng)目（2009B090300334），廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2009B020308010），汕頭市科技計(jì)劃項(xiàng)目（D200900135）

張倩 ( 1987－ )，女，碩士，主要從事海洋貝類遺傳育種研究。電子郵箱：09qzhang@stu.edu.cn。

鄭懷平（1968－ ），教授，博士生導(dǎo)師，從事海洋貝類遺傳育種與繁殖研究。電子郵箱：hpzheng@stu.edu.cn。