劉玉龍,鄧應(yīng)德,2,周飛捷,李丹丹,肖層林*

(1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,長沙 410128;2湖南雜交水稻研究中心,長沙 410125)

我國水稻單產(chǎn)在經(jīng)歷了矮化育種和三系法雜種優(yōu)勢成功利用兩次飛躍后,在相當(dāng)長一段時期內(nèi)停滯不前,育種家們提出第三次產(chǎn)量突破將產(chǎn)生于理想株型與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的超高產(chǎn)育種[1]。目前理想株型與亞種間雜種優(yōu)勢相結(jié)合已成為我國超級雜交稻育種的主要技術(shù)路線[2]。株型因子已成為育種中考查的主要指標(biāo)之一。IRRI專家、袁隆平、楊守仁和周開達(dá)等提出的“理想株型”對育種實(shí)踐都有著很重要的指導(dǎo)意義[3～7]。然而,不同地區(qū)因溫度、光照、土壤等條件不同,所要求的株型有所不同[8]。在這一指導(dǎo)思想下,長江中下游水稻理想株型研究取得了一定的進(jìn)展[9],但對于具體株型因子與產(chǎn)量的相關(guān)性研究仍較少。本研究以亞種間新組合培矮64S/R292和 Y58S/R292為材料,種間超級稻豐源優(yōu) 299為對照,對長江中下游水稻株型因子中具體指標(biāo)與產(chǎn)量相關(guān)性進(jìn)行了探討,希望能為株型具體指標(biāo)確定有所幫助,為育種及栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

亞種間組合培矮64S/R292和Y58S/R292,以豐源優(yōu)299(秈秈交組合)為對照。種子由湖南雜交水稻研究中心提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間種植方法

試驗(yàn)于2010年在湖南長沙縣春華鎮(zhèn)進(jìn)行。6月24日播種,7月 15日移栽,插植規(guī)格為 20 cm×20 cm,每穴雙株。小區(qū)面積2 m×6 m,隨機(jī)區(qū)組排列,3次重復(fù)。試驗(yàn)田肥力中等,按當(dāng)?shù)仉p季雜交晚稻種植技術(shù)進(jìn)行田間管理。

1.2.2 測定項(xiàng)目及方法

(1)株高。成熟期每小區(qū)選定3點(diǎn),每點(diǎn)連續(xù)測 10穴,從地面至主穗穗尖高度。

(2)穗層高。成熟期每小區(qū)選10穴,測量每穴主穗穗頸至主穗穗尖高度。

(3)劍葉葉層高。成熟期每小區(qū)選10穴,測量每穴主穗劍葉葉枕至劍葉最高處垂直距離。

(4)穗頸彎曲度。成熟期每小區(qū)選10穴,測量穗尖至穗頸連線與穗頸處向上垂直于地面的夾角。

(5)上部3葉片葉長及葉寬。齊穗后10 d每小區(qū)選10穴,測量倒三葉、倒二葉和劍葉的葉長、葉寬。

(6)上部 3葉葉片卷曲程度。齊穗期后 10 d上午10:00～ 12:00測量。 C=1-(葉緣距 /葉寬 ),其中 ,葉緣距指自然狀態(tài)下兩葉緣間距離[10]。

(7)葉基角與葉披垂度。齊穗后 10 d,每小區(qū)選10穴,測得主穗莖稈與該葉片基部夾角為葉基角;披垂葉片葉尖至葉枕的連線與莖稈夾角為披垂角;葉披垂角減葉基角為葉片披垂度[11]。

(8)葉綠素含量。分別在移栽期、分蘗期、孕穗期、始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期,選擇晴朗天氣,10:00～ 12:00,使用 SPAD-502儀器測量。

(9)干物質(zhì)重量。分別在移栽期、分蘗期、孕穗期、始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期,每小區(qū)取樣 5穴,洗凈后分為葉片、莖鞘、穗子(始穗期、齊穗期、蠟熟期、成熟期)裝袋,以105℃殺青 30 min,再以80℃連續(xù)烘烤至恒重,冷卻后稱重。

(10)穗粒結(jié)構(gòu)。收獲前兩天每小區(qū)取 5穴考查穗長、每穴有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)與實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重,計(jì)算理論產(chǎn)量。

(11)測產(chǎn)。每小區(qū)收割100穴,脫粒后曬干稱重,按含水量13.5%計(jì)算產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用DPS和 EXCEL進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 穗層和劍葉葉層結(jié)構(gòu)

供試3個組合生育期均為 116 d。培矮 64S/R292、Y58S/R292株高均極顯著高于對照豐源優(yōu)299。培矮64S/R292、Y58S/R292穗長分別顯著、極顯著長于對照。培矮64S/R292、Y58S/R292穗層均極顯著高于對照。3個組合劍葉葉層高差異不顯著。對照豐源優(yōu)299穗頸彎曲度極顯著大于培矮64S/R292和 Y58S/R292(表 1)。結(jié)果表明,兩個秈粳交組合由于株高顯著高于對照,使整個有效光合面積在空間上較對照占有優(yōu)勢。

表 1 3個組合的穗層與葉層表現(xiàn)

2.2 倒 3葉長度和寬度

培矮64S/R292和Y58S/R292的倒三葉、倒二葉、劍葉葉長均較對照長,但除了培矮64S/R292倒二葉葉長顯著長于對照外,其余均不顯著。培矮 64S/R292、Y58S/R292倒三葉葉寬分別極顯著、顯著大于對照。培矮 64S/R292倒二葉葉寬顯著大于對照,Y58S/R292倒二葉葉寬與對照差異不顯著。培矮64S/R292、Y58S/R292劍葉葉寬分別極顯著、顯著大于對照。 3個組合倒3片葉形態(tài)表現(xiàn)為:培矮64S/R292三片葉平均葉長為52.95 cm,平均葉寬為2.05 cm;Y58S/R292平均葉長為 49.93 cm,平均葉寬為 1.96 cm;對照豐源優(yōu)299平均葉長為48.64 cm,平均葉寬為1.83 cm。培矮 64S/R292、Y58S/R292平均葉長與對照相差不顯著;培矮 64S/R292平均葉寬極顯著大于對照,Y58S/R292顯著大于對照(表 2)。 結(jié)果表明,培矮 64S/R292和 Y58S/R292有效光合面積高于對照,主要是由于倒3片葉葉片寬度顯著大于對照。

2.3 倒 3葉的形態(tài)

培矮 64S/R292倒三葉葉基角最大,為 31.80°,Y58S/R292最小,為25.60°,組合間差異不顯著。倒二葉葉基角以培矮 64S/R292最大,為28.60°,豐源優(yōu) 299最小,為 25.60°,組合間差異不顯著。劍葉葉基角豐源優(yōu) 299最大 ,為 28.00°,培矮 64S/R292最小 ,為 22.40°,組合間差異亦不顯著。3個組合倒3片葉的葉基角分別表現(xiàn):培矮 64S/R292為倒三葉>倒二葉>劍葉;Y58S/R292為倒二葉>劍葉>倒三葉;豐源優(yōu)299為劍葉>倒三葉>倒二葉 (表 3)。

倒 3片葉的披垂度表現(xiàn):培矮 64S/R292、Y58S/R292劍葉、倒二葉和倒三葉披垂度均極顯著小于對照。培矮64S/R292和Y58S/R292披垂度均為:倒三葉>倒二葉>劍葉,豐源優(yōu)299為:倒二葉>倒三葉>劍葉 (表 3)。

倒 3片葉葉片卷曲程度表現(xiàn):培矮 64S/R292、Y58S/R292均極顯著大于對照豐源優(yōu) 299。培矮64S/R292倒三葉卷曲程度最大,為 0.42,豐源優(yōu) 299最小,為 0.05。倒二葉卷曲程度以培矮 64S/R292最大,為0.36,豐源優(yōu)299最小,為0.07。劍葉卷曲程度以Y58S/R292最大 ,為 0.49,豐源優(yōu) 299最小,為 0.05。 供試組合倒3葉間葉片卷曲程度表現(xiàn)無規(guī)律性(表 3)。

表 2 3個組合倒 3葉葉長及葉寬

表 3 3個組合倒 3葉形態(tài)

上述分析表明,培矮 64S/R292和 Y58S/R292倒 3片葉葉片基角與對照相差不顯著,而葉片卷曲程度顯著大于對照,從而使倒 3片葉葉片不至于披垂,遮陰下部葉片。綜合前面結(jié)果分析表明,培矮 64S/R292和Y58S/R292倒 3片葉所處空間層次高于對照豐源優(yōu)299;倒 3片葉葉片寬度顯著大于對照,從而有效光合面積顯著大于對照;加上葉片存在較大的卷曲,沒有形成蔭蔽,從而比對照具有更好的光合態(tài)勢。

2.4 不同時期葉綠素含量

3個組合葉綠素含量從移栽至孕穗期表現(xiàn)升高,孕穗至齊穗期表現(xiàn)穩(wěn)定,齊穗至成熟期表現(xiàn)下降。移栽期和分蘗期 3個組合葉綠素含量相差不顯著。培矮64S/R292孕穗期葉綠素含量極顯著高于對照,Y58S/R292與對照相差不顯著。培矮64S/R292、Y58S/R292始穗期、齊穗期和蠟熟期葉綠素含量均極顯著高于對照,成熟期與對照差異不顯著(表 4)。

表 4 3個組合各時期葉綠素含量

水稻始穗期至成熟期干物質(zhì)積累量是產(chǎn)量提高的關(guān)鍵因素,這段時間干物質(zhì)積累除了和有效光合面積有關(guān),還與葉片光合速率相關(guān)。葉綠素含量高是提高葉片光合速率的主要因素,本研究中培矮 64S/R292和Y58S/R292始穗期、齊穗期和蠟熟期葉綠素含量都顯著高于對照豐源優(yōu) 299,說明培矮 64S/R292和 Y58S/R292除了有效光合面積大于對照,葉片光合速率也高于對照。

2.5 干物質(zhì)及產(chǎn)量表現(xiàn)

3個組合移栽期干物質(zhì)重量相差不顯著。分蘗期豐源優(yōu) 299干物質(zhì)重量顯著高于 Y58S/R292,培矮64S/R292與 Y58S/R292相差不顯著。孕穗期三者干物質(zhì)重量相差不顯著。始穗期培矮64S/R292干物質(zhì)量顯著高于Y58S/R292、豐源優(yōu)299,Y58S/R292與豐源優(yōu)299相差不顯著。3個組合齊穗期、蠟熟期、成熟期干物質(zhì)積累規(guī)律表現(xiàn)相同,且均表現(xiàn)為培矮 64S/R292、Y58S/R292極顯著高于豐源優(yōu) 299。結(jié)果表明,培矮64S/R292和 Y58S/R292前期干物質(zhì)重與豐源優(yōu) 299相差不顯著,而后期干物質(zhì)重則極顯著高于豐源優(yōu)299。培矮64S/R292和 Y58S/R292的 100穴稻谷產(chǎn)量極顯著高于豐源優(yōu) 299(表 5)。

表 5 3個雜交組合不同生育時期干物質(zhì)重量 (g/穴)

從以上結(jié)果可以看出,培矮 64S/R292和 Y58S/R292稻谷產(chǎn)量極顯著大于豐源優(yōu) 299,主要是由于齊穗期后干物質(zhì)積累較對照有顯著的提高。而后期干物質(zhì)積累高主要由于后期葉片具有較好的光合態(tài)勢和葉片光合速率。

2.6 植株形態(tài)指標(biāo)與生理指標(biāo)的相關(guān)性

蠟熟期綠葉面積與倒 3片葉葉長、葉寬、葉片卷曲程度分別呈極顯著正相關(guān),與倒 3片葉葉基角相關(guān)不顯,與倒3片葉披垂度極顯著負(fù)相關(guān)。成熟期干物質(zhì)重與倒 3片葉葉長極顯著正相關(guān),與倒 3片葉葉寬、倒 3片葉葉基角顯著正相關(guān),與蠟熟期葉綠素含量、葉片卷曲程度、披垂度相關(guān)不顯著。稻谷產(chǎn)量與葉片卷曲程度、倒 3片葉葉寬極顯著正相關(guān),與倒 3片葉葉長顯著正相關(guān),與蠟熟期葉綠素含量、倒3片葉葉基角相關(guān)不顯著,與倒3片葉披垂度極顯著負(fù)相關(guān)。蠟熟期葉綠素含量與倒3片葉葉寬、葉片卷曲程度顯著正相關(guān),與倒3片葉葉長、葉基角、葉披垂度相關(guān)不顯著。葉片卷曲度與倒 3片葉葉寬極顯著正相關(guān),與葉長顯著正相關(guān),與倒3片葉葉基角相關(guān)不顯著,與倒3片葉披垂度極顯著負(fù)相關(guān)(表 6)。

表6 主要形態(tài)指標(biāo)與生理指標(biāo)的相關(guān)性

以上分析表明:倒 3片葉葉長、葉寬對提高成熟期干物質(zhì)重和稻谷產(chǎn)量都有顯著或極顯著的作用。倒 3片葉葉基角與稻谷產(chǎn)量無顯著相關(guān),說明倒 3片葉的葉基角小至一定范圍(20°～ 30°)內(nèi)時,對稻谷產(chǎn)量影響不明顯。倒3片葉披垂度與蠟熟期綠葉面積、葉綠素含量、成熟期干物質(zhì)重和稻谷產(chǎn)量都存在不同程度的負(fù)相關(guān),由此看出倒3片葉披垂度大,使葉片之間相互蔭蔽,不利于稻谷產(chǎn)量的提高。葉片卷曲度大,則使相應(yīng)的倒3片葉披垂度減小,有利于蠟熟期綠葉面積的提高,同時有利于稻谷產(chǎn)量的提高。

3 小結(jié)與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明,兩個亞種間新組合株高和劍葉葉層高于對照,使整個光合面積空間上高于對照;由于倒3葉葉長和葉寬均大于對照,使光合面積大于對照;兩個新組合倒 3葉葉片卷曲程度大于對照,葉片披垂度小于對照,從而較對照具有更好的光合態(tài)勢。

前人對理想株型的研究表明,群體的直立葉片光合效率高于平展或彎垂葉[12]。蘇祖芳[13]等研究認(rèn)為,如果在庫容量較大時,改變個體株型結(jié)構(gòu),增加葉片有效受光量,充分利用光能,發(fā)揮優(yōu)質(zhì)品種的產(chǎn)量潛力,對奪取超高產(chǎn),推動稻作生產(chǎn)發(fā)展具有重要意義。本研究表明,倒3片葉作為水稻中后期主要的光合器官,提高倒 3片葉葉長、葉寬對提高水稻光合面積和產(chǎn)量有顯著的作用。然而,葉片越寬則越容易披垂,對下部葉片形成蔭蔽,不利于下部葉片的光合作用。因此適度提高葉片的卷曲程度,有利于減小葉片的披垂,從而使下部葉片能較好地進(jìn)行光合作用,從整體上提高了水稻單株有效光合面積。戴照義[14]研究結(jié)果也認(rèn)為,理想株型的品種應(yīng)是下層葉片平展,上層葉片挺直。

株高高是生物學(xué)產(chǎn)量提高的重要基礎(chǔ)。關(guān)于水稻理想株高,育種家們根據(jù)不同的生態(tài)條件提出了不同的指標(biāo),長江中下游稻區(qū)為 110 cm或者 115～ 125 cm[3,15,16]。本研究中兩個供試秈粳交組合株高顯著高于對照,使倒 3葉組成的冠層高于對照,在高產(chǎn)栽培條件下表現(xiàn)抗倒伏,表明對于秈粳交組合,在保證抗倒伏的前提下可以適當(dāng)提高株高。李強(qiáng)[17]等人認(rèn)為,以株高作為水稻育種選擇指標(biāo),對產(chǎn)量有較高的選擇效率。本研究的兩個供試秈粳交組合,雖然葉片寬度大于對照,由于葉片存在一定卷曲程度,倒 3片葉挺直,對下部葉片遮蔭小,有效光合葉面積大,從而能有效利用光能。這種株型符合袁隆平提出的上部三片功能葉“長、直、窄、凹、厚”的觀點(diǎn)[3]。

本研究只對倒 3片葉葉長、葉寬、葉基角、披垂度、葉片卷曲程度等幾個主要的形態(tài)指標(biāo)與蠟熟期葉面積和葉綠素含量、成熟期干物質(zhì)重、稻谷產(chǎn)量等指標(biāo)的相關(guān)性進(jìn)行了初步研究。水稻產(chǎn)量的形成除了與中后期形態(tài)和生理指標(biāo)相關(guān)外,還可能與前中期形態(tài)、生理指標(biāo)存在相關(guān),需要進(jìn)一步研究。

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