史蕊蕊,李雅森,吳孝兵

（安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽蕪湖 241000）

爬行動物行為內(nèi)分泌學(xué)研究進展

史蕊蕊,李雅森,吳孝兵

（安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽蕪湖 241000）

爬行動物分布廣泛,生殖方式多樣,因此其生殖行為和內(nèi)分泌調(diào)節(jié)機制也相應(yīng)的多樣化,該領(lǐng)域是近幾十年來行為內(nèi)分泌學(xué)研究最多的類群之一。本文總結(jié)了近年來國內(nèi)外爬行動物的生殖方式、行為及其激素調(diào)節(jié)的機制。爬行動物的生殖周期具有季節(jié)性,其調(diào)節(jié)機制主要有兩種:一是垂體激素直接調(diào)節(jié)生殖系統(tǒng)變化的激活機制的相關(guān)研究,另一是神經(jīng)內(nèi)分泌機制直接調(diào)節(jié)季節(jié)節(jié)律的定時機制。目前,激素與行為關(guān)系的研究已經(jīng)廣泛應(yīng)用于物種保護及推算來自同一物種進化時間等。

爬行動物;行為內(nèi)分泌;生殖類型;生殖周期

爬行動物性分化類型主要包括以溫度依賴型性別決定（temperature-dependentsexdetermination,TSD）,以孤雌生殖方式繁殖（全雌性物種）和物種間獨特交替的雄性顯型[1]。有些爬行動物源于雜交,而許多雜交體是多倍體,比較這些雜交物種與現(xiàn)存的祖先種,使我們了解了物種演變過程中神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)和行為顯型的變化[2]。本文總結(jié)了爬行動物生殖方式、生殖行為和性激素關(guān)系以及季節(jié)性生殖行為調(diào)節(jié)機制的研究成果,為進一步研究爬行動物行為內(nèi)分泌學(xué)提供參考。

1 生殖模式

脊椎動物生活在各種不同的環(huán)境中,其形態(tài)、生理和行為需做出相應(yīng)的變化來適應(yīng)生存和生殖,因此可能有不同的神經(jīng)內(nèi)分泌機制調(diào)節(jié)它們的生殖和相關(guān)行為[3-4]。季節(jié)性生殖的脊椎動物,其配子的形成、性類固醇激素的分泌和交配行為在時間上是一致的,并且性類固醇激素激活交配行為,這種交配行為依賴于激素的假說主要基于實驗和馴化物種的研究[3]。而近年來對爬行動物和其他脊椎動物的研究顯示,配子的產(chǎn)生、性腺類固醇激素的分泌和性行為的表達之間沒有內(nèi)在的聯(lián)系[3-4]。事實上,這三個組成部分之間形成的六種關(guān)系,只有一個關(guān)系即配子不能獨立于性類固醇激素的分泌而產(chǎn)生是基本的[3-4]。

脊椎動物通常有三種生殖模式,最常見的是關(guān)聯(lián)型生殖模式,即當(dāng)動物性腺積極產(chǎn)生配子和類固醇激素水平提高時,才發(fā)生性行為,如安樂蜥 （Anoliscarolinensis）。交配行為也可能暫時的與性腺激素分泌和精子發(fā)生沒有關(guān)聯(lián),即分離型生殖,如紅邊束帶蛇（Thamnophissirtalisparietalis）[5]。連續(xù)型或機會型生殖模式在爬行動物中沒有記載。有些物種介于關(guān)聯(lián)-分離型這兩種模式之間,且又不相互排斥[6],如銅斑蛇（Agkistrodoncontrotrix）交配發(fā)生于春季,此時睪丸處于衰退的最后階段,但睪丸激素濃度升高[7],這種交配季節(jié)后精子發(fā)生分離型的生殖模式,

稱為婚后精子發(fā)生[8]。1.1 孤雌生殖

有些蜥蜴全由雌性組成,以無性生殖方式繁殖。如鞭尾蜥（Cnemidophorus）屬有1/3的種類被確定為孤雌生殖[9],其孤雌生殖伴隨著一個有趣的生殖適應(yīng),雌性顯示的雄性化的偽性行為與其雄性直系祖先細(xì)紋鞭尾蜥（Cnemidophorus.inornatus）典型的雄性化求偶和爬跨行為沒有區(qū)別[10],這種行為是使生殖在雌性之間能夠順利進行,雄性化偽求偶行為則是刺激同種雌性,并使兩者的生殖活動同步發(fā)生[9]。

通過對鞭毛蜥（Cnemidophorusuniparens）和其他孤雌生殖的物種研究發(fā)現(xiàn),它們交替展示雄性化及雌性化的偽性行為和其生殖狀態(tài)與性類固醇激素有關(guān)[11],而雄性化到雌性化偽性行為的轉(zhuǎn)變是在排卵時[12],因此,展示雄性化偽性行為的鞭毛蜥在排卵后,孕激素水平才升高[13]。此外,孕激素還可以使卵巢切除的單性生殖者恢復(fù)其求偶行為[14],說明了孕激素可以誘發(fā)雄性化偽性行為,而雌性化偽性行為仍由雌二醇啟動[15][13]。1.2 交替交配對策

紅邊束帶蛇（Thamnophissirtalisparietalis）具有交替雄性顯型現(xiàn)象,這個物種的生殖行為的展示與性腺激素水平達到峰值在時間上是不一致的,即雄性剛從冬眠期蘇醒,就開始積極的向雌性求偶和嘗試交配[16]。雄性在求偶行為上潛有兩個信息素,一個是由雌性產(chǎn)生的雌激素依賴的吸引信息素,用于雌性引誘雄性的積極求偶;第二個信息素是雄性產(chǎn)生的,用于識別雄性個體不是求偶的對象[17]。然而,這個物種有一部分雄性“扮雌性”,產(chǎn)生雌性特有的吸引性信素,使其他雄性混淆,獲得更多與雌性交配的機會[18],同時扮雌性的雄性也有較高的睪丸激素,皮膚分布更多的芳香酶,使睪丸激素轉(zhuǎn)變?yōu)榇萍に?刺激雌性吸引性信素的產(chǎn)生[19]。

樹蜥蜴（Urosaurusornatus）是研究交替交配對策最徹底的物種。雄性樹蜥蜴有彩色的喉扇,在進行攻擊和性行為時張開[20],其扇喉顏色的變化、攻擊行為與領(lǐng)域行為是有關(guān)系的。如位于美國西南部亞利桑那州的雄性樹蜥蜴有兩個形態(tài),橙-藍兩色扇喉的樹蜥蜴棲息地資源豐富,周圍有三四個雌性,其攻擊行為較弱,而橙色扇喉的雄性棲息地資源較差,其攻擊行為較強[21]。此外,成年橙-藍色扇喉雄性和橙色扇喉雄性的睪丸激素和腎上腺素水平?jīng)]有變化,閹割或注射雄激素也沒有改變其扇喉的顏色[20][22]。相比之下,對幼年雄性樹蜥蜴實施閹割可能導(dǎo)致其發(fā)育為非攻擊性的橙色喉扇,但注射睪丸激素的幼仔更可能發(fā)育為具有攻擊性的橙-藍色喉扇,而顯示這個特征發(fā)育的關(guān)鍵時期是在早期。類似的,孕激素也有可能決定表型的作用[23],如孕激素能恢復(fù)閹割雄性樹蜥蜴的攻擊行為[24]。

1.3 其他爬行動物性激素與行為的關(guān)系

1.3.1 龜類

雌性綠海龜（Cheloniamydas）在生殖期黃體生成素和促卵泡刺激素水平升高[25][26]。在這個時期,孕激素和睪丸激素水平也提高,雌二醇水平卻沒有明顯變化。交配期社會活動也影響綠海龜類固醇激素水平,相對于低密度的產(chǎn)卵海岸,雌性綠海龜在高密度的產(chǎn)卵海岸有較高水平的腎上腺素,睪丸激素與產(chǎn)卵雌性的密度沒有關(guān)系。與此同時,社會活動對雄性綠海龜?shù)牟G丸激素也有影響[27]。雄性靠近,或者進行爬跨,有助于雌性的睪丸激素水平升高,然而雄性被雄性對手攻擊或者因為雄性之間的攻擊破壞其向雌性顯示求偶行為時,睪丸激素水平降低。

紅海龜（Carettacaretta）在交配季節(jié)后的產(chǎn)卵期,孕激素、睪丸激素和腎上腺素水平下降[28][29]。Rostaletal（1998）從半自然狀態(tài)下飼養(yǎng)的肯氏海龜（Lepidochelys kempi）中取樣發(fā)現(xiàn)[30],睪丸激素在交配季節(jié)前的幾個月達到峰值,3月份交配季節(jié)時輕微下降,交配季節(jié)后急劇下降;其雌性在交配季節(jié)時,睪丸激素、雌二醇和孕激素水平達到峰值,交配后睪丸激素和雌二醇急劇下降,孕激素緩慢下降。

淡水龜在求偶時大部分是依賴觸覺信號[31],求偶和交配行為在感覺模式上顯示出高度復(fù)雜的信號傳遞,如聲音、視覺、觸覺刺激和氣味在陸龜?shù)纳持芷谥衅鹬匾饔肹32-34]。求偶時,雄性陸龜用前肢擦下頜的下頜腺,給雌性查看,這些腺體產(chǎn)生的分泌物有傳遞性行為、社會地位和物種特征等作用,且這些信息素產(chǎn)物是在激素的控制下產(chǎn)生的[35]。

1.3.2 鱷類

密河鱷（Alligatormissipiensis）、尼羅鱷（Crocodylus niloticus）、凱門鱷（Caimancrocodilusfuscus）的卵、精巢發(fā)育周期的季節(jié)變化與性腺類固醇激素關(guān)系一致[36]。在寒冷的冬季4月到8月中旬,雌性尼羅鱷卵巢發(fā)育和卵黃生成開始,血液中雌二醇、睪丸激素水平升高,可見睪丸激素水平的升高與其求偶和交配行為的時間是一致的[37]。而密河鱷和凱門鱷的睪丸激素水平的提高與其求偶和交配行為發(fā)生的高峰期有關(guān)[38-39]。然而,對于鱷類的行為與類固醇激素的關(guān)系研究甚少,只有一些關(guān)于交配行為的研究[40-41]。

1.3.3 古蜥蜴

古蜥蜴是喙頭目現(xiàn)存的唯一物種,其生殖方式是關(guān)聯(lián)型的。年周期中,冬季雄性的配子形成和睪丸激素水平最低,春季上升,盛夏到初秋交配期時,達到峰值;雌性古蜥蜴生殖周期會持續(xù)很久,卵在輸卵管中6-8月,平均每4年產(chǎn)卵一次[42],其在卵黃形成時,雌二醇和睪丸激素水平升高,排卵時下降,孕激素水平上升,相對于筑巢和護巢期,雌性在產(chǎn)卵時血漿中精氨酸催產(chǎn)素升高,這可能于輸卵管的收縮有關(guān)[43]。

2 季節(jié)性生殖的調(diào)節(jié)機制

爬行動物可根據(jù)環(huán)境的變化預(yù)測其生殖發(fā)生的最佳時間,以便配子的發(fā)生、筑巢或其他為生殖準(zhǔn)備的活動能在生殖季節(jié)開始之前完成。因此,季節(jié)性生殖的爬行動物能根據(jù)環(huán)境因子做出行為的調(diào)整,以確保其生殖能夠順利的發(fā)生。那么,環(huán)境和內(nèi)部生理機制是怎樣調(diào)節(jié)爬行動物生殖周期的季節(jié)性呢?

關(guān)于季節(jié)性生殖周期調(diào)節(jié)機制的研究有很多。Nelson（1990）把季節(jié)性生殖變化的調(diào)節(jié)機制分為兩類[44]:①垂體激素直接調(diào)節(jié)生殖系統(tǒng)的變化,通常涉及激素的激活作用,稱為激活機制（activationalmechanisms）[45]。②神經(jīng)內(nèi)分泌機制直接調(diào)節(jié)季節(jié)節(jié)律,確保與每年地球物理周期同步化,稱為定時機制（timingmechanism）[46]

2.1 激活機制

爬行動物生殖活動的季節(jié)變化通常與垂體促性腺激素的分泌有關(guān)。垂體促性腺激素的變化導(dǎo)致性腺發(fā)育和性腺類固醇激素分泌發(fā)生變化[47]。盡管沒有直接證據(jù)表明下丘腦釋放和抑制激素的分泌有季節(jié)性變化,據(jù)推測下丘腦-垂體軸的改變是促性腺激素分泌變化的主要原因[48]。因此,現(xiàn)認(rèn)為外部因素作用于下丘腦-垂體軸,從而改變性腺活動,調(diào)節(jié)生殖活動的季節(jié)變化。

2.1.1 性激素依賴性調(diào)節(jié)生殖

在生殖期,性激素反饋系統(tǒng)是重要的機制調(diào)節(jié)垂體分泌FSH和LH。在雄性中,睪丸激素能作用于下丘腦-垂體軸來抑制促性腺激素的分泌。事實上,反饋系統(tǒng)有助于促性腺激素保持在合適的水平。如雌性中,相似的負(fù)反饋系統(tǒng)是用雌激素和孕激素抑制FSH和LH的分泌水平,而這個系統(tǒng)主要是在排卵周期時調(diào)節(jié)成熟卵泡數(shù)目。在生殖休眠期,下丘腦-垂體軸對性激素負(fù)反饋作用的敏感性增加,這一機制抑制垂體LH和 FSH的分泌[49]。光周期的季節(jié)變化影響性激素的負(fù)反饋的敏感性,松果腺分泌的褪黑激素則是重要的調(diào)節(jié)因子。

2.1.2 性激素非依賴性調(diào)節(jié)生殖

這種類型的生殖調(diào)節(jié),促性腺激素的周期變化不受性激素變化的影響。在性激素非依賴性調(diào)節(jié)中,光周期對促性腺激素的分泌是特別明顯的。閹割后的蜥蜴是依賴外部的時間因子來調(diào)節(jié)生殖周期使其同步化[50]。季節(jié)性定時機制可能涉及決定動物的交配時間,這個機制可能部分或全部獨立于性激素。分離型生殖的動物的生殖行為雖然有獨立于性激素的作用,但是有個替代機制確保交配在合適的時間發(fā)生。如龜類、蛇類、蜥蜴類和鱷類,在整個冬眠期精子能儲存于雌雄性生殖道中,等待冬眠期過后才能進行交配[51]。

2.2 定時機制

定時機制是指外界環(huán)境因子（如溫度和光周期）的變化影響神經(jīng)內(nèi)分泌軸,從而導(dǎo)致生理或行為發(fā)生改變,使動物行為和環(huán)境變化相適應(yīng)。在合適的時間發(fā)生生殖活動,就會使這個過程的各個階段都在環(huán)境最適宜的時候發(fā)生。光周期是用日長來定時生理和行為的變化,在這些機制的研究中被廣泛運用。

關(guān)于生殖生理的季節(jié)性節(jié)律的研究揭示了許多生殖周期季節(jié)性變化的定時機制:①光周期因子使動物生殖活動同步化,顯示近年節(jié)律周期,或者說沒有環(huán)境因子的變化,動物不能實現(xiàn)季節(jié)性生殖節(jié)律。②動物生殖活動在沒有外部環(huán)境因子的作用下仍能顯示季節(jié)性生殖節(jié)律,即內(nèi)源性近年節(jié)律。

2.2.1 環(huán)境因子的作用

爬行動物生殖活動的周期性是對環(huán)境季節(jié)變化相適應(yīng)的結(jié)果,與環(huán)境相聯(lián)系的性腺活動和生殖行為在一年內(nèi)的特定時間發(fā)生。光周期在動物季節(jié)性生殖活動的定時機制中起重要作用,光周期信號通過影響松果腺夜間分泌褪黑激素的變化來定時性腺活動的年周期[52]。夏季長日照維持變色龍（Anoliscarolinensis）睪丸發(fā)育,并啟動生殖,秋季短日照使睪丸發(fā)育退化。而光周期不是主要的季節(jié)生殖的主要調(diào)節(jié)因子,其與溫度相互作用調(diào)節(jié)季節(jié)生殖時,溫度對溫帶地區(qū)的爬行動物來說是主要的環(huán)境因子[53]。同時,季節(jié)性的降雨和季節(jié)性的水位變化也能刺激尼羅鱷的生殖[54]。

2.2.2 內(nèi)源性節(jié)律

在進化過程中,爬行動物形成了內(nèi)部神經(jīng)-內(nèi)分泌系統(tǒng)的活動的年周期變化節(jié)律,這稱為定時機制的內(nèi)源性節(jié)律。有些動物需要光周期的變化來維持其生殖的季節(jié)性周期,他們就自發(fā)顯示內(nèi)源性的季節(jié)定時機制。

有一種折中的觀點是,爬行動物受外界光周期的影響,又具有內(nèi)源性節(jié)律性。外部環(huán)境因子的年周期變化是定時機制的外源性因素,而內(nèi)源性節(jié)律是季節(jié)性生殖周期的基礎(chǔ),外界光周期變化是通過內(nèi)源性定時機制起作用。內(nèi)源性節(jié)律與外部環(huán)境因子的變化有時是密切相關(guān),有時是相互獨立的,即外部環(huán)境的變化對動物的季節(jié)性生殖起重要作用,動物又根據(jù)其所在的環(huán)境變化調(diào)整內(nèi)在的周期性生理節(jié)律來適應(yīng)新的環(huán)境。

3 展望

目前,激素與行為關(guān)系的研究已經(jīng)廣泛應(yīng)用于物種保護的工作中,通常人們需要了解動物的行為與內(nèi)分泌關(guān)系,運用一些技術(shù)手段來干擾動物的生長、發(fā)育和繁殖,從而達到控制種群的水平。一般野外建立自然種群,通過動物體內(nèi)激素水平的變化來監(jiān)測動物的生殖狀態(tài),并以此提出管理方案,提高瀕危物種的繁殖率,來增加物種的存在機會。

我們應(yīng)該綜合研究動物的行為,從類固醇激素與生殖行為的關(guān)系到物種特有的表現(xiàn)型的變化和性選擇,結(jié)合所在的外部環(huán)境變化,來研究動物的生殖策略是如何從功能上適應(yīng)環(huán)境,同時物種的分類是進化的結(jié)果,亦可以通過研究激素與行為的關(guān)系來推算來自同一物種的進化時間。

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Review of Research on Behavioral Endocrinology of Reptiles

Shi Ruirui,Li Yasen,W u Xiaobing
（College of Life Sciences,Anhui Normal University,Wuhu 241000,China）

Rep tiles are w idely distributed and there is great diversity in their rep roductive patterns.Accordingly diversity also exists in their rep roductive behaviors and the endocrine regulatory mechanism,w hich is studied most in recent decades.This paper summarizes the studies of rep roductivemodes,rep roductive behaviors,and the hormonal regulation mechanism of rep tiles at home and abroad in recent years.Rep roductive cycles of rep tiles are seasonal and their regulato ry mechanism s aremainly twofold:One is the activation mechanism w here pituitary ho rmone directly regulates the rep roductive system,and the other is the timing mechanism w here neuroendocrine system directly regulates seasonal rhythm.Currently,Research on the relationship between hormones and behavior has been w idely app lied to species conservation and extrapolating the evolution time of the same species.

rep tiles;behavio ral endocrinology;rep roductive patterns;rep roductive cycle

Q955

A

1673-1794（2011）02-0029-05

史蕊蕊（1983-）,女,碩士研究生;通訊作者:吳孝兵（1965-）,男,教授,博士生導(dǎo)師。

安徽師范大學(xué)動物生物學(xué)優(yōu)秀科研團隊建設(shè)項目。

2011-01-23