劉忠奇,唐先亮,鄧曉娟,張海清

(湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,長沙 410128)

自從 1973年石明松發(fā)現(xiàn)水稻光溫敏核不育系農(nóng)墾 58S以來,兩系法雜交水稻的研究與應用成為了一個新的研究熱點,并為我國實現(xiàn)雜交水稻科技的持續(xù)創(chuàng)新和保障糧食安全做出了巨大貢獻。然而關(guān)于光溫敏核不育水稻育性轉(zhuǎn)換機理的研究仍很薄弱,遠遠不能適應兩系雜交稻應用研究的發(fā)展,特別是對光溫敏核不育系育性的遺傳機制和調(diào)控機理等方面研究不夠深入,致使兩系法雜交稻利用中遇到的諸如育性表達不穩(wěn)定、溫度漂移等實際問題尚不能完全解決。因此加強水稻光溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換機理的研究,特別是開展光溫敏核不育水稻不育基因的遺傳學和分子生物學研究,尋找與育性轉(zhuǎn)換調(diào)控密切相關(guān)的基因和功能蛋白,對今后光溫敏核不育系的選育、組合的選配、雜交制種以及其它作物雜種優(yōu)勢的利用等必將起到積極的推動作用。筆者根據(jù)近年來國內(nèi)外研究成果,從光溫敏核不育水稻的普通遺傳、分子遺傳和基因組學、蛋白質(zhì)組學及代謝組學等方面進行歸納分析,以期為進一步深入開展光溫敏核不育水稻育性轉(zhuǎn)換機理的研究提供參考。

1 光溫敏核不育水稻育性轉(zhuǎn)換的光溫特性

最早報道的水稻光敏核不育系農(nóng)墾 58S的育性是受光照長度控制的雄性不育水稻。該水稻在長日照下表現(xiàn)為完全雄性不育,在短日照條件下表現(xiàn)雄性可育,其雄性不育性主要受一對隱性核基因控制,與細胞質(zhì)無關(guān)[1,2],定名為光敏核不育水稻,其育性轉(zhuǎn)換與抽穗期的日照長度顯著相關(guān)。元生朝等[3,4]研究指出,農(nóng)墾58S在自然日照長度 14 h以上表現(xiàn)為完全不育,在13.45 h以下則開始轉(zhuǎn)為可育。張自國,孫宗修等[5,6]研究報道,對于不同的不育系,誘導育性轉(zhuǎn)換的臨界日照長度存在一定差異,其主要原因是與不育系的遺傳背景或生態(tài)條件有關(guān)。劉宜柏等[7]認為,溫度雖然不是誘導農(nóng)墾 58S育性轉(zhuǎn)換的主要因素,但溫度的高低卻影響著花粉的敗育程度,表現(xiàn)為明顯的溫度效應。為進一步明確光長、溫度以及光溫互作效應對光敏不育系的育性影響,先后有許多學者通過自然條件下或人工氣候箱開展了大量試驗研究。孫宗修等[8]認為,粳型光敏不育系的育性表達均受到日照長度和溫度的雙重影響,但主要受日照長度的影響。但在長日低溫下,出現(xiàn)部分可育,而在短日高溫下,育性又出現(xiàn)不同程度的下降。對秈型光溫敏不育系的研究結(jié)果一致證實,溫度在秈型不育系的育性表達中起著主導作用,日照長度作用不明顯。光溫敏核不育水稻僅在發(fā)育的特定階段即敏感期對光溫誘導產(chǎn)生反應。一般認為粳型光敏不育系育性轉(zhuǎn)換的光敏期在幼穗發(fā)育的第二次枝梗及穎花原基形成期至花粉母細胞形成期(Ⅲ～Ⅶ期)[4,9],最敏感時期為雌雄蕊形成期至花粉母細胞減數(shù)分裂期(Ⅳ～Ⅵ期),敏感部位為葉片,光受體是光敏色素。秈型光溫敏不育系育性轉(zhuǎn)換的溫度敏感期約為幼穗分化的雌雄蕊形成末期至花粉內(nèi)容充實期(Ⅳ期末～Ⅶ期),最敏感時期為花粉母細胞減數(shù)分裂期(Ⅵ期)[10],溫度敏感部位是處于敏感期的幼穗,溫度受體是熱激蛋白(HSP)[11]。根據(jù)兩用核不育系的育性轉(zhuǎn)換受光照和溫度影響特性,育種家將現(xiàn)有的光溫敏兩用核不育系分成光敏型、溫敏型、光溫互作型和反溫敏型四類。

2 光溫敏核不育水稻育性的遺傳學

光溫敏核不育系在遺傳學上的表現(xiàn)具有多樣性,因為不育性是一種十分復雜的光溫生態(tài)現(xiàn)象,不育基因表達需要有嚴格的光溫條件,而自然條件下的氣候又是復雜多變的。國內(nèi)外學者開展了光溫敏核不育水稻包括農(nóng)墾 58S、安農(nóng) S-1、衡農(nóng) S-1和 5460S等各類光溫敏雄性不育資源的不育性遺傳規(guī)律的大量研究,明確了一些基本的遺傳規(guī)律。

石明松[1]、盧興桂[12]、朱英國等[13]先后報道過農(nóng)墾58S的育性轉(zhuǎn)換受控于1對隱性基因,在長日照條件下,F2代可育株與不育株呈 3∶1分離,與農(nóng)墾 58S的回交一代中,可育株與不育株呈 1∶1分離。朱英國等[13]將農(nóng)墾 58S的光敏雄性不育基因以符號 Ps來標識。雷建勛等[14]研究認為,農(nóng)墾58S的育性轉(zhuǎn)換特性受2對獨立的隱性主基因控制。盛孝邦[15]則認為,控制農(nóng)墾 58S光敏不育系雄性不育性的2對基因在不同類型粳稻品種中其互作方式不同,除 2對主效基因外,還存在溫(Tn)、光(Pn)兩組微效基因修飾。張啟發(fā)等[16]通過研究 32001S、農(nóng)墾 58S,得出雄性不育性可能受 3對隱性核基因互補作用共同決定的結(jié)論。朱英國等[13]用農(nóng)墾58S與早秈品種雜交,發(fā)現(xiàn)雄性不育性表現(xiàn)為3對基因或多基因分離。梅國志等[17]認為農(nóng)墾58S的雄性不育性的遺傳具有質(zhì)量-數(shù)量性狀的遺傳特點。薛光行等[18]提出還存在強烈的修飾基因的作用。張廷壁[19]根據(jù)對光溫敏核不育水稻與常規(guī)品種雜交組合系譜選擇后代株系的育性分離,認為光敏雄性不育性不符合孟德爾規(guī)律。

李新奇[20]對 W6154S,安農(nóng) S-1,123S,5460S四個材料的不育性進行了遺傳行為研究,認為 4個核不育材料的育性轉(zhuǎn)換主要受溫度控制,日照長短影響不大,且安農(nóng) S-1的不育性完全由一對隱性主基因控制。鄧華鳳等[21]通過對溫敏核不育系安農(nóng) S-1的遺傳學研究表明,安農(nóng) S-1的不育基因?qū)冱c突變型,其不育性受一對隱性核基因控制,且與農(nóng)墾58S的不育基因不等位。

由粳型光敏核不育系農(nóng)墾58S轉(zhuǎn)育出了一大批光溫反應特性不同的光敏、溫敏核不育系,由秈型溫敏核不育系安農(nóng) S-1作不育基因供體,也選育出一大批溫敏核不育系。為進一步研究各光敏、溫敏核不育系不育基因之間的等位性,以及將控制不育的不同光敏、溫敏核不育基因加以區(qū)分,向陽等[22]、李必湖等[23]選用農(nóng)墾58S及其衍生的光敏核不育系7001S、溫敏核不育系W6154S和培矮64S,安農(nóng) S-1及其衍生的溫敏核不育系 810S、安湘 S、香 125S和株 1S基因源為材料相互雜交配組,在長日高溫條件下觀察 F1育性表現(xiàn),根據(jù)育性和不育性確定核不育基因的等位性,所得結(jié)果表明,7001S,W6154S,培矮 64S與核不育基因供體農(nóng)墾58S之間有等位點的核不育基因,但溫敏核不育系W6154S與培矮 64S之間不具等位點的溫敏核不育基因;安農(nóng)S-1與其衍生的不育系之間以及衍生的不育系與不育系之間都具有等位點的溫敏核不育基因;農(nóng)墾 58S及衍生的核不育系與安農(nóng) S-1及衍生的核不育系之間沒有等位點的核不育基因;株 1S與安農(nóng) S-1及其衍生后代,株 1S與農(nóng)墾 58S及其衍生后代W5154S之間均具有等位的核不育基因。陳立云等[24,25]提出了水稻光溫敏核不育機理新設(shè)想,即水稻光溫敏不育系中不存在光敏不育基因和溫敏不育基因,其育性轉(zhuǎn)換是主效不育基因與發(fā)育感光基因或(和)發(fā)育感溫基因相互作用的結(jié)果,即發(fā)育感光、感溫基因與主效不育基因的互作是導致水稻光溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換的實質(zhì),而微效不育基因可影響光溫敏核不育系的不育起點溫度。

綜上所述,由于對光溫敏核不育水稻的研究采用的供試材料與育性統(tǒng)計方法不同,造成雜交后代 F2育性的分離模式多態(tài)性,即同一性狀因不同品種之間的雜交后代分離有1對、2對、3對或3對以上基因的分離模式。大多數(shù)研究表明主要有:(1)單基因遺傳模式;(2)雙基因遺傳模式;(3)多基因遺傳模式;(4)質(zhì)量-數(shù)量基因模式;(5)非典型分離模式(也稱生態(tài)性遺傳)。

3 光溫敏核不育水稻育性的基因組學

目前關(guān)于光溫敏核不育基因的研究與定位方法主要有形態(tài)標記、生化標記和分子標記等方法。張端品等[26]利用農(nóng)墾 58S作母本與 22個粳稻標記基因系雜交,通過分析農(nóng)墾 58S的光敏核不育基因與標記基因的連鎖關(guān)系,將農(nóng)墾 58S的一個光敏感雄性不育基因pms1定位在水稻的第 5染色體上,并與標記基因大黑矮生基因(d-1)連鎖遺傳,遺傳距離約為42 cM。張啟發(fā)等[27]利用 32001S/明恢 63的 F2群體進行 RFLP分析,檢測到在第 7染色體上 RG447探針與不育基因連鎖,連鎖距離為3.5 cM,在第3染色體上的RG191探針距該染色體上的不育基因約 7.0 cM,并且在第 7染色體 pms1基因所在區(qū)段上構(gòu)建了一個高密度、低分辨率的分子標記連鎖圖,其一連鎖最緊密的分子標記與pms1的距離 <1.5 cM。胡學應[28]采用同工酶標記法將光敏不育基因定位于第6、第11染色體上。王斌等[29]利用不育系安農(nóng) S-1和 5460S進行 RAPD和 RFLP分析,已找到了多個與TGMS基因連鎖的RAPD標記并已定位在第 8染色體上。 Jia等[30]以“安農(nóng) S-1×南京11”組合的F2分離群體為定位群體,采用 AFLP,RFLP和 SSR等分子標記技術(shù),將安農(nóng) S-1的溫敏雄性不育基因定位于第2染色體短臂的RM394和RM174之間,并命名為tms5,其中 RM394距tms5為 2.5 cM,RM174在該群體中與不育基因共分離。Wang等[31]以“安農(nóng) S-1×南京 11”的重組自交分離群體(RIL)為材料,用SSR,AFLP,RAPD,STS和CAPs等分子標記技術(shù),將tms5定位于第2染色體上的STS標記C365-1和CAPs標記 G227-1之間,與兩者之間的遺傳距離為1.04 cM和2.08 cM。這些初步的結(jié)果一方面表明不育基因的復雜性,同時也說明定位方法上還有待進一步完善和探索。

學者們已發(fā)現(xiàn)并取得定位的光溫敏核不育基因有pms1[32],pms[32],pms3[33],tms1[34],tms2[35],tms3[36],tms4[37],tms5[38],tms6[39],rtms1[40],Ms-h[41],TMS,

TGMS,反溫敏核不育基因僅見rptms1,rptms2及rtms1。在分子標記鑒定和基因定位研究基礎(chǔ)上,王斌等[29]構(gòu)建了溫敏核不育水稻5460S的BAC文庫。該文庫含有19 584個克隆,平均插入片段120 kb,庫容量達到了水稻單倍體基因組的5倍。陳章權(quán)[42]以具有明顯育性轉(zhuǎn)換特征的水稻溫敏核雄性不育系 Tb7S為材料,通過抑制性消減雜交(SSH)技術(shù)篩選減數(shù)分裂期的 Tb7S幼穗在高溫可育和低溫不育條件下的差異表達 cDNA片段,經(jīng) SSH富集 cDNA片段構(gòu)建了兩個cDNA質(zhì)粒文庫,即 cDNA正向消減和反向消減質(zhì)粒文庫。可見,分子標記定位使目標基因的建立和精確定位更加容易。邢俊杰等[43]以不同溫度條件下處理的培矮 64S及兩優(yōu)培九自交后得到的 F2群體為材料,從轉(zhuǎn)錄水平和翻譯水平上分別篩選不育基因相關(guān)的 24個特異表達基因以及 6個特異表達蛋白質(zhì),24個差異表達 EST經(jīng)過功能分析后,發(fā)現(xiàn)其與光合作用、DNA的轉(zhuǎn)錄以及植物的生物鐘等功能有關(guān),這也反映了水稻育性相關(guān)基因研究的復雜性。

綜上所述,目前雖然獲得了大量的光溫敏核不育相關(guān)的基因片段和對一些不育基因進行了精細定位,但始終沒有分離得到一個真正的光溫敏核不育基因,大大延緩了不育基因的準確定位和克隆。

4 光溫敏核不育水稻育性轉(zhuǎn)換的蛋白質(zhì)組學

蛋白質(zhì)組學技術(shù)將基因組序列信息和在特定組織、細胞或細胞器中執(zhí)行生命功能的蛋白質(zhì)有機地聯(lián)系起來,并能全面檢測不同組織器官所表達的蛋白質(zhì)及在不同發(fā)育階段、不同條件下蛋白質(zhì)表達的差異。

王臺等[44]用雙向電泳技術(shù),將苗期和育性轉(zhuǎn)換期的葉綠體蛋白質(zhì)分離,發(fā)現(xiàn)無論內(nèi)外環(huán)境如何,農(nóng)墾58S的葉綠體內(nèi)有一個(MW45 kD,pI6.7)和一個(MW61 kD,pI6.0)的特異蛋白點,而農(nóng)墾 58沒有,農(nóng)墾 58S的另一個(MW61 kD,pI6.2)蛋白點的含量明顯高于農(nóng)墾 58,且不同光周期(長日照和短日照)處理不影響光敏感期的這種葉綠體蛋白的差異。此結(jié)果暗示著這2個蛋白質(zhì)點可能與育性有關(guān),它們可能是光周期調(diào)控農(nóng)墾 58S育性轉(zhuǎn)換的基本條件。王臺等[45]就P61蛋白質(zhì)進一步進行了研究,發(fā)現(xiàn) P61蛋白與水稻葉綠體 AT P酶β亞基有相同的分子量,但其等電點偏堿性,與β亞基相差約0.3個pH單位,表明 P61是水稻葉綠體 ATP β亞基的一種同工型,把它稱之為β1。用農(nóng)墾 58S/農(nóng)墾 58F2群體分析了β亞基的群體分離規(guī)律,初步證明了β亞基受單性隱性核基因控制。葉綠體是植物進行光合作用的細胞器,光敏核不育水稻中出現(xiàn)的特異蛋白質(zhì)可能是與其育性相關(guān)的蛋白。

肖輝海等[46]以培矮64S,常規(guī)水稻湘晚秈2號為材料,以聚丙烯酰胺凝膠電泳方法分析了其在芽期、幼苗期和減數(shù)分裂期進行不同溫度處理后酯酶同工酶、過氧化物酶同工酶、細胞色素氧化酶同工酶的變化,發(fā)現(xiàn)溫敏感水稻在芽期和苗期經(jīng)38℃高溫處理后沒有出現(xiàn)熱應激的新酶帶,但在減數(shù)分裂期出現(xiàn)了 3條熱激酶帶,這3條酶帶中有1條是常規(guī)水稻3種溫度下都有的酶帶,有2條則只有培矮64S在減數(shù)分裂期的高溫條件下出現(xiàn),表明這條酶帶很有可能與育性有關(guān)。Imin等[47]通過雙向電泳得到蛋白質(zhì)圖譜并結(jié)合質(zhì)譜分析得到了4 000個左右的小孢子早期的水稻花藥蛋白,并構(gòu)建了水稻花藥的蛋白質(zhì)組參考圖譜。在得到鑒定的273個點中,找到了一些細胞骨架的結(jié)構(gòu)蛋白、參與氧化磷酸化的酶系、分子伴侶及具防御功能的蛋白質(zhì)。謝錦云等[48]采用固相 pH梯度-SDS聚丙烯酰胺雙向凝膠電泳對溫敏核不育水稻 96-4-2S可育與不育條件下減數(shù)分裂期花藥總蛋白進行了分離,結(jié)果表明,在不育變化為可育的過程中,明顯表達上調(diào)的蛋白質(zhì)點包括幾丁質(zhì)酶、酸性磷酸酶、胞漿激酶、谷蛋白前體以及ESTSC7261蛋白,明顯下調(diào)的蛋白質(zhì)包括β-expansin前體、谷氨酸氨甲酰轉(zhuǎn)移酶和1種未知功能的蛋白質(zhì)。邵彩虹等[49]從蛋白質(zhì)組學角度對水稻生育后期的葉片蛋白質(zhì)組變化進行了研究,結(jié)果表明,經(jīng)圖譜分析共得到差異蛋白質(zhì)點 47個,其中孕穗期及抽穗期新增蛋白質(zhì)點 6個,21個隨生育進程表達豐度增加,6個蛋白質(zhì)點表達豐度逐漸減弱,其它14個蛋白質(zhì)點呈無規(guī)則變化,多表現(xiàn)為在某個生育時期具有峰值;這些蛋白質(zhì)發(fā)生變化的原因可能與水稻后期的發(fā)育轉(zhuǎn)變有關(guān)系。梁海鷹等[50]為找尋光溫敏核不育水稻幼穗與育性調(diào)控有關(guān)的蛋白質(zhì),采用固相 pH梯度-SDS聚丙烯酰胺雙向凝膠電泳對光溫敏核不育水稻(培矮 64S)育性轉(zhuǎn)換期幼穗總蛋白進行了分離,獲取凝膠圖像并進行重復性分析,通過微量測序-Edman降解方法和原位酶解及M ALDI-TOF質(zhì)譜的方法鑒定了60個蛋白質(zhì)點。其中 37個蛋白質(zhì)點得到了準確的鑒定結(jié)果,16個是差異蛋白質(zhì)點。在不育變化為可育的過程中,明顯表達上調(diào)的蛋白質(zhì)點包括幾丁質(zhì)酶、丙酮酸脫氫酶等,明顯下調(diào)的蛋白質(zhì)包括超氧化物歧化酶、硝酸還原酶脫輔基酶蛋白等,金屬硫蛋白 RicM T只在可育中存在。

5 光溫敏核不育水稻育性轉(zhuǎn)換的代謝組學

光溫敏核不育水稻在長日高溫條件下的花粉敗育過程,總是伴隨著一些生理和生化物質(zhì)的變化。目前研究較多的是關(guān)于三羧酸循環(huán)以及呼吸鏈電子傳遞過程中一些酶活性的變化[51]。不同的研究結(jié)果存在一定程度的差異,但較一致認為:在長日條件下,不育系的葉片中或花藥組織中,從單核早期到成熟期,不育花藥的細胞色素氧化酶[52]、ATP酶[53,54]的活性普遍低于短日條件下的可育材料。但不育花藥一般表現(xiàn)較高的超氧物歧化酶活力[55],膜脂過氧化物作用加強,導致細胞的結(jié)構(gòu)受到損傷。

在內(nèi)源激素方面的研究,張能剛[56]報道,長光處理農(nóng)墾58S葉片中脫落酸含量比短光處理高1倍左右,并且在花粉母細胞形成期脫落酸含量大幅增加。駱炳山等[57]研究證實,農(nóng)墾58S在育性轉(zhuǎn)換期間,其幼穗中乙烯釋放速率同時受光周期和溫周期調(diào)節(jié);乙烯的抑制可顯著導致長光處理下農(nóng)墾 58S的花粉不育的逆轉(zhuǎn),而乙烯的生成又可急劇降低短光處理下的可育水平。趙玉錦等[58]研究表明,在長光處理(LD)下,農(nóng)墾58S雌雄蕊形成期的葉片和花粉母細胞形成期的幼穗中IAA相繼發(fā)生虧缺。李德紅等[59]對光敏核不育系的乙烯、IAA、ABA的變化進行綜合分析認為,光敏核不育系的育性受內(nèi)源激素平衡關(guān)系的綜合調(diào)節(jié),而乙烯在育性轉(zhuǎn)換中起關(guān)鍵性作用,乙烯可能作為第二信使通過內(nèi)源激素綜合平衡關(guān)系的調(diào)節(jié)而影響育性表達。

在物質(zhì)代謝研究方面,肖翊華等[60]以光敏核不育水稻農(nóng)墾 58S和農(nóng)墾58為材料研究發(fā)現(xiàn),在人工控制長、短日條件下對花粉發(fā)育的不同時期即單核早期、單核晚期、二核期和三核期花藥的游離氨基酸進行比較分析,結(jié)果表明,在所檢測的17種氨基酸中,與花藥敗育有關(guān)的是脯氨酸,其次是丙氨酸。陳良碧等[61]對常規(guī)水稻及溫敏核不育水稻研究發(fā)現(xiàn),常規(guī)稻無論高溫或低溫,其幼穗和葉片的核酸含量變化很小。同樣的溫度下,溫敏核不育水稻葉片中的核酸變化與常規(guī)稻一致,而幼穗中核酸變化為高溫下 RNA含量顯著降低,DNA也有降低但不明顯,低溫下上述物質(zhì)沒有明顯變化。

在能量代謝方面,李平等對溫敏核不育水稻安農(nóng)S-1和衡農(nóng) S-1研究發(fā)現(xiàn),在高溫下花粉母細胞形成期和減數(shù)分裂期,穎花呼吸速率急劇上升,而常規(guī)稻和經(jīng)低溫處理的安農(nóng) S-1和衡農(nóng) S-1在可育花粉發(fā)育過程中呼吸速率逐漸上升。陳良碧等[62]研究表明,無論高溫或低溫下安農(nóng)S-1、衡農(nóng) S-1在穎花發(fā)育過程中ATP含量呈遞減趨勢。在高溫條件下,在花粉母細胞形成期和減數(shù)分裂期,AT P出現(xiàn)一個暴跌過程,呼吸速率下降,與光敏核不育花粉發(fā)育過程中 ATP變化規(guī)律基本一致。

6 展 望

綜上所述,關(guān)于光溫敏核不育水稻(PTGMR)育性轉(zhuǎn)換機理的研究取得了較大進展,但 PTGMS基因至今尚未克隆,表達產(chǎn)物尚未確定,表達過程的信號傳導更未明晰,其基礎(chǔ)研究還遠遠不能適應兩系雜交水稻應用研究的發(fā)展。

隨著現(xiàn)代分子生物學的快速發(fā)展,功能基因組學學科發(fā)展日趨完善,形成了如比較基因組學、轉(zhuǎn)錄基因組學、蛋白質(zhì)組學、代謝組學和表型遺傳學等分支學科,研究技術(shù)手段不斷成熟,為從分子水平上揭示光溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換機理及其調(diào)控提供了方法和技術(shù)指導。應用分子生物學的理論和技術(shù),從轉(zhuǎn)錄基因組學、蛋白質(zhì)組學、代謝組學等角度闡明水稻光溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換的機理及調(diào)控網(wǎng)絡模式,對于解決光溫敏核不育系育性調(diào)控方法并形成技術(shù)體系,實現(xiàn)兩系雜交水稻安全高效繁殖制種具有重大意義。

由于水稻光溫敏核不育性遺傳表現(xiàn)復雜多樣,且其育性轉(zhuǎn)換受光、溫條件的雙重影響,因此,應重視選擇有典型代表性的不同基因來源的不育材料進行比較研究,同時,加強對不育系育性轉(zhuǎn)換過程中幼穗蛋白質(zhì)的動態(tài)變化分析,從轉(zhuǎn)錄組學、蛋白質(zhì)組學和代謝組學等方面開展系列研究,闡明其育性轉(zhuǎn)換的分子調(diào)控網(wǎng)絡,揭示水稻光溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換的分子調(diào)控網(wǎng)絡的共性和特異性;從分子水平、激素和化學以及環(huán)境因子等方面,研究和制定水稻光溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換調(diào)控技術(shù)體系及其操作規(guī)程,從而為從根本上解決我國水稻光溫敏不育系繁殖制種的安全性問題提供理論和技術(shù)支撐,并為新不育系的創(chuàng)制提供指導。

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