金爭平,張吉科,溫秀鳳,李 亮

(1.水利部沙棘開發(fā)管理中心,北京 100038;2.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,太原 030006;3.北京林業(yè)大學(xué),北京100083)

雜交育種的首要任務(wù)是親本的選擇。水利部沙棘開發(fā)管理中心開展沙棘生態(tài)經(jīng)濟遠緣雜交育種,前期的親本選擇工作開始于上世紀80年代中期到90年代中期。育種基地前后設(shè)在內(nèi)蒙古的涼城、呼和浩特壩口子及鄂爾多斯的九成宮。在雜交親本的收集、引種和選擇方面,一是從天然分布的中國沙棘中選擇優(yōu)良類型和單株,引種到育種基地栽培,從中優(yōu)選出 “蠻汗山雄”作為遠緣雜交育種的父本;二是先后從國內(nèi)引進了脅果沙棘、西藏沙棘、云南沙棘、江孜沙棘、中亞沙棘、柳葉沙棘等在育種基地進行引種試種,初步結(jié)果表明:西藏沙棘、云南沙棘、江孜沙棘、海濱沙棘不能存活;中亞沙棘生長不良;肋果沙棘不能正常開花結(jié)實;柳葉沙棘不能越冬,因為基地的低溫干旱氣候不適應(yīng)它們的生長發(fā)育,都被自然淘汰掉。三是從俄羅斯引進蒙古沙棘亞種的優(yōu)良品種,引種試種結(jié)果表明:“太陽”、“楚伊”、“橙色”、“渾金”、“優(yōu)勝”、“霞光”等10多個品種,都能在育種基地正常生長發(fā)育,它們明顯的優(yōu)點是:在灌溉條件下,表現(xiàn)出果大、產(chǎn)量高的優(yōu)良性狀[1]。根據(jù)資料,我們統(tǒng)計了由利薩文科園藝研究所從蒙古沙棘亞種選育的18個沙棘良種的百果重和果產(chǎn)量,結(jié)果表明:楚伊沙棘百果重最大90g,油用沙棘最小37g,平均百果重68.3g。平均單株果產(chǎn)量13kg[2,3]。我國自上世紀90年代陸續(xù)從俄羅斯引種了一些沙棘良種在北方省市栽培,生長表現(xiàn)差異很大。在氣候溫涼濕潤的黑龍江省,俄羅斯沙棘生長正常;在華北和西北半干旱氣候區(qū),營養(yǎng)生長和生殖生長都受到明顯抑制,果實變小,產(chǎn)量銳減。例如,丘伊斯克沙棘在干旱環(huán)境的百果重僅17.7g,單株果產(chǎn)量僅0.09kg[4]。表明干旱脅迫是產(chǎn)量銳減的主要原因。

在青海、甘肅、陜西、山西、河北等省天然分布的中國沙棘,果實普遍較小。百果重最大44g,最小5.1g,平均 16.8g[5],僅為俄羅斯沙棘良種原產(chǎn)地平均百果重的24.6%,因而產(chǎn)量很低。在內(nèi)蒙古東勝九成宮基地降水量超過500mm的濕潤年,中國沙棘實生雌株群體的平均單株果產(chǎn)量也只有1.48kg[6],僅為俄羅斯沙棘良種在原產(chǎn)地平均果產(chǎn)量的11.4%。在內(nèi)蒙古磴口充分灌溉條件下,中國沙棘優(yōu)良單株的果產(chǎn)量可達 3.88～5.54kg,平均4.71kg[7],為俄羅斯沙棘良種原產(chǎn)地的果產(chǎn)量的36.2%?？梢?在半干旱地區(qū)水是制約沙棘產(chǎn)量的主要因子。

我們的雜交實驗開始于1996～1999年,在九成宮基地,采用套袋授粉方法得到雜交種子,播種育苗得到雜種實生苗,開展了雜交后代無性系選育的育種工作。我們選擇利用大果、高產(chǎn)、高含油、少刺等優(yōu)良經(jīng)濟性狀的 “太陽”、“楚伊”和 “優(yōu)勝”為母本;用適應(yīng)性強的中國 “蠻汗山雄”沙棘為父本進行雜交,目的想獲得遺傳基因互補性強的雜種優(yōu)勢顯性子代,篩選出能適應(yīng)半干旱地區(qū)性狀的優(yōu)良雜種沙棘。

在實驗中,我們不僅重視了表型性狀的篩選和研究,而且還測定了部分材料葉的解剖和光合生理指標。把表型和生理結(jié)合起來研究,使我們對上述兩種沙棘在半干旱環(huán)境的表型差異及產(chǎn)量形成機理有了一些深入的認識,這對于了解和分析雜種后代的表型變異、經(jīng)濟性狀、生態(tài)適應(yīng)機理和優(yōu)選雜株,都有著指導(dǎo)性的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

水利部沙棘管理中心九成宮基地,位于內(nèi)蒙古鄂爾多斯市東勝區(qū),北緯 39°47′,東經(jīng) 109°48′,沙棘園海拔1420m左右;屬半干旱氣候,年均氣溫7.4℃,近10年的平均降水量321mm,其中有5年的降水量不足300mm;定植沙棘的試驗地塊為風積沙土,沙棘根系集中分布的1m土層內(nèi)土壤含水量很低,在生長季節(jié)降水少的時段,土壤含水量多為3%～5%,只有在雨季降水后的短時間可上升到5%以上,因此沙棘受水分脅迫的時間較長,而地下水又多在3m以下,沙棘難以利用。

1.2 材料與方法

光合生理指標測定,部分資料是2010年7月,使用 LI-6400光合儀測定了俄羅斯沙棘、中國沙棘和雜交沙棘在自然光照下的葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等指標。選擇晴朗天氣,測定時間從上午6:00～18:00,每次間隔為2h;每指標設(shè)3個重復(fù),每重復(fù)讀數(shù)5次。各樣本植株在每個時區(qū)段的測定時間不超過30min,以盡量減少光合輻射變化引起的光合、蒸騰間差異。在測定前24h,對受試樣本株進行了充分灌溉。另一部分資料,是為了研究土壤水分含量對沙棘葉光合生理指標的影響,2006年測定俄羅斯沙棘和中國沙棘2年齡苗在不同土壤含水量 (2%～20%)條件下的光合生理指標獲得的。

2 結(jié)果與分析

2.1 俄羅斯沙棘和中國沙棘果實發(fā)育的比較研究

由于基因型、生態(tài)型和俄羅斯沙棘種植南移的差異原故,俄羅斯沙棘和中國沙棘果實大小(果徑)的絕對值及相對生長速率的差異很大。由表1資料看到,“楚伊”與”蠻汗山雌”的果縱徑比較,在5月中旬,前者是后者的1.67倍,到8月初,前者是后者 2.68倍,平均為 2.36倍。“楚伊”與”蠻汗山雌”果實生長速率比較,在果實發(fā)育最快的6月初,前者是后者的6.81倍,在最慢時段的7月中旬,前者是后者的1.98倍,平均為4.03倍。

表1 楚伊和蠻汗山雌果縱徑和果實相對生長速率的變化

比較 “楚伊”和”蠻汗山雌”的果實累加生長曲線和生長速率曲線還看到:兩者的共同特點,是在果實生長發(fā)育過程中,都出現(xiàn)了 “雙S”形曲線的生長高峰?！俺痢钡?個果實生長高峰出現(xiàn)在 6月 2日,生長速率達到 0.209 mm/d,第2個生長高峰出現(xiàn)在果實接近成熟的8月4日,生長速率1.151mm/d;而蠻汗山雌第1個果實生長高峰出現(xiàn)在6月16日,生長速率達到 0.062mm/d,比 “楚伊”推遲了半個月,第2個生長速率高峰也出現(xiàn)在8月4日,生長速率達到0.058mm/d?？梢?“楚伊”果實加快生長時間明顯早于蠻汗山雌,而且生長速率明顯快于蠻汗山雌,這是形成它們之間百果重相差很大的重要原因之一。

圖1 俄羅斯沙棘和中國沙棘果實累加膨大曲線

表2資料進一步表明,俄羅斯沙棘百果重大于中國沙棘2.07倍的主要原因,除俄羅斯沙棘遺傳本性外,果實的前期生長發(fā)育速率快,整個果實生長速率大于中國沙棘3.47倍,果實成熟時間 (d)又提前了73d,大大減少了干旱脅迫的長期危害是其另一個重要原因。

圖2 俄羅斯沙棘和中國沙棘果實生長速率曲線

表2 九成宮基地俄羅斯沙棘和中國沙棘果實表型指標比較

2.2 干旱對俄羅斯沙棘和中國沙棘的果實發(fā)育和產(chǎn)量的影響

表3資料表明,由于同一品種在不同緯度、氣溫、降水量的差異下,反映了楚伊沙棘在原產(chǎn)地和中國不同地區(qū)表型的巨大變化。在降水量超過700mm的巴爾腦爾,楚伊沙棘百果重90g,單株果產(chǎn)量為10kg。而引種到中國,隨著緯度降低,氣溫升高,降水量減少,蒸發(fā)量增強,干旱加重,楚伊沙棘的果實變小,產(chǎn)量銳減。在半濕潤氣候的黑龍江綏棱,降水量減少18.4%,百果重減輕27.6%;果產(chǎn)量減產(chǎn)43%[8]。在半干旱氣候的呼和浩特,降水量減少45.4%,百果重減輕31.7%,果產(chǎn)量減產(chǎn)80.0%;在氣候更加干旱的九成宮基地,降水量減少一半(54.1%),而百果重減輕80.3%,果產(chǎn)量減產(chǎn)99%。幾乎沒有產(chǎn)量?？梢?對俄羅斯沙棘來說,它很不抗旱,水分脅迫程度大小是影響沙棘果實生長發(fā)育,更造成大量花果脫落的重要因子,對嚴重水分脅迫的不適應(yīng),遠大于遺傳基因的屬性。

表3 俄羅斯良種沙棘“丘伊斯克”在中國不同引種地的生長表現(xiàn)

表4的資料反映,由于長期生長在半干旱氣候區(qū)的中國沙棘,其生態(tài)適應(yīng)性遠大于俄羅斯沙棘。在九成宮基地,2003年,降水量超過500mm時,平均百果重 14.11g,果產(chǎn)量1.48kg。2004年降水量減少17.9%,平均百果重減輕33.2%,果產(chǎn)量減少54.7%。最干旱的2005～2008年,平均降水量減少50.6%,百果重比2003年減輕39.8%,果產(chǎn)量減產(chǎn)67.4%。雖然,中國沙棘在嚴重水分脅迫下果實發(fā)育和果實產(chǎn)量都受到顯著影響。但中國沙棘具有較好的抗旱能力,用它來作為雜交父本,是理想的。

表4 中國沙棘在在九成宮基地不同降水年的百果重和果實產(chǎn)量

2.3 俄羅斯沙棘和中國沙棘光合生理特性比較

干旱對俄羅斯沙棘的影響明顯重于中國沙棘的原因是什么,又是如何形成的呢,我們試圖從他們?nèi)~的光合生理特性尋找原因。因為,葉是干物質(zhì)的制造器官。葉的光合生理特性與沙棘的果實發(fā)育、產(chǎn)量高低以及對干旱的適應(yīng)能力都密切相關(guān)。反映葉的光合生理特性的指標很多,我們重點研究了葉的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及水分利用效率。

表5的數(shù)據(jù)表明,俄羅斯沙棘的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率都大于中國沙棘的1.51倍,1.87倍和1.72倍,而葉的水分利用效率只相當中國沙棘的86.6%。俄羅斯沙棘光合速率大的原因除氣孔導(dǎo)度 (張開度)大,增加了CO2吸收量與速率外,可預(yù)測其光系統(tǒng)Ⅱ及其羧化酶的活力大于中國沙棘。但蒸騰速率大,單位時間和單位葉面積耗水量增加,因此,水分利用效率就低于中國沙棘。

采用SPSS 15.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析處理，計量資料以（均數(shù)±標準差）表示，采用t檢驗；計數(shù)資料以（n，%）表示，采用χ2檢驗，以P＜0.05表示差異具有統(tǒng)計學(xué)意義。

表5 俄羅斯沙棘和中國沙棘葉光合生理指標比較

圖3兩種沙棘葉光合速率日進程曲線表明,在沙棘生長最旺盛的7月,俄羅斯沙棘在日間大部分時間的光合速率明顯高于中國沙棘。二者的光合速率高峰期都出現(xiàn)在上午10:00左右。但俄羅斯沙棘沒有 “光合午休”現(xiàn)象,而中國沙棘在強光、高溫、干燥的14:00出現(xiàn)了 “光合午休”現(xiàn)象,這意味著產(chǎn)生了光抑制,增加了光呼吸,從而使已積累的光合產(chǎn)物損失30%左右?？梢?“光合午休”雖然具有自我保護作用,但損失嚴重。

圖4葉氣孔導(dǎo)度日進程曲線進一步說明,俄羅斯沙棘在日間大部分時間的氣孔導(dǎo)度都明顯高于中國沙棘,因此相對失水較多。中國沙棘16:00發(fā)生 “光合午休”現(xiàn)象以后,氣孔一直處于關(guān)閉狀態(tài),CO2的交換量繼續(xù)下降,導(dǎo)致了光合速率從16:00降低到18:00(圖3),而俄羅斯沙棘從16:00以后氣孔導(dǎo)度、光合速率都表現(xiàn)出回復(fù)過程 (圖3、圖4),可見,俄羅斯沙棘在光合速率、氣孔導(dǎo)度、沒有 “光合午休”現(xiàn)象的結(jié)果,必然是光合產(chǎn)物的積累遠大于中國沙棘。因此,用俄羅斯沙棘作為雜交母本具有提高產(chǎn)量的生理學(xué)潛力基礎(chǔ)。

圖3 俄羅斯沙棘和中國沙棘葉光合速率日進程曲線

圖4 俄羅斯沙棘和中國沙棘葉氣孔導(dǎo)度日進程曲線

圖5葉的蒸騰速率日進程曲線反映,兩種沙棘的蒸騰速率日進程并不同步,俄羅斯沙棘蒸騰速率最高出現(xiàn)在日照強度和溫度最高的14:00,而中國沙棘提前到 12:00,并延長到16:00,但兩者絕對值相差較多,仍然是俄羅斯沙棘耗水較大,但光合速率也較高,有利于干物質(zhì)的積累。

從圖6葉水分利用效率曲線看到,中國沙棘和俄羅斯沙棘水分利用效率最高峰都出現(xiàn)在上午10:00以前,中國沙棘的峰值又顯著高于俄羅斯沙棘,10:00以后逐漸接近,但總的水分利用效率仍然是中國沙棘大于俄羅斯沙棘。葉水分利用效率的差異是俄羅斯沙棘具有較高的蒸騰速率而形成的,因為,葉水分利用效率是指單位葉面積同化CO2量,或生產(chǎn)的經(jīng)濟學(xué)產(chǎn)量與該面積同時期耗水量的比值。因此,中國沙棘比俄羅斯沙棘節(jié)水能力強,耐旱能力大。

圖5 俄羅斯沙棘和中國沙棘葉蒸騰速率日進程曲線

圖6 俄羅斯沙棘和中國沙棘葉水分利用效率日進程曲線

從兩種沙棘葉的光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率比較結(jié)果來看,中國沙棘的優(yōu)點是水分利用效率高,耐旱,但光合效率低,制造干物質(zhì)量少,產(chǎn)量低;俄羅斯沙棘的優(yōu)點是光合速率高,制造干物質(zhì)能力大,但耗水多,耐旱性差;兩者雜交,有希望得到既能相對高產(chǎn),又能相對耐旱的新組合雜種,比單純以表型指標育種更具有理論和應(yīng)用上價值。

2.4 土壤含水量變化對俄羅斯沙棘和中國沙棘光合生理指標的影響

俄羅斯沙棘的光合速率高于中國沙棘,但為何其果實發(fā)育和產(chǎn)量受干旱的影響卻比中國沙棘更為嚴重呢。我們試驗了土壤干旱對兩種沙棘葉光合生理指標的影響。結(jié)果表明,當土壤水分由濕潤轉(zhuǎn)為干旱時,俄羅斯沙棘和中國沙棘的葉光合生理活動都明顯減弱。但兩種沙棘的光合速率

圖7 俄羅斯沙棘和中國沙棘葉光合速率隨土壤含水量變化曲線

圖8 俄羅斯沙棘和中國沙棘不同土壤含水量的葉光合速率平均值比較

圖9葉蒸騰速率曲線反映和圖7光合速率基本一致,但含水量在5.93%時,他們的蒸騰速率都下降超過75%,可見,水分虧缺影響蒸騰速率進一步影響了光合速率。當土壤含水量高于6%時,俄羅斯沙棘的葉蒸騰速率明顯大于中國沙棘,當土壤含水量低于6%時,兩種沙棘葉蒸騰速率幾乎一致,再一次表明,嚴重水分虧缺使兩種沙棘葉的水分代謝結(jié)構(gòu)與功能都受到同樣對土壤水分變化的敏感響應(yīng)過程不同。圖7曲線反映,土壤含水量由20.25%下降到2.30%時,俄羅斯沙棘和中國沙棘的葉光合速率分別下降96.1%和91.9%,也看到他們最佳需求的土壤含水量是12%,低于這個數(shù)值,他們的光合速率都迅速下降;當土壤含水量下降到5.9%時,他們的光合速率都迅速下降一半。表明這兩種沙棘在生理耐旱性上是近似的。圖8材料表明,在土壤含水量大于6%時,俄羅斯沙棘的葉光合速率相對大于中國沙棘,前者為16.312,比后者的14.318高13.9%;而在土壤含水量小于6%時,中國沙棘葉光合速率反而大于俄羅斯沙棘,前者為2.519,比后者的1.766高42.6%。表明中國沙棘葉光合速率的這種特性是長期干旱生態(tài)適應(yīng)的結(jié)果。的傷害。

圖9 俄羅斯沙棘和中國沙棘葉蒸騰速率隨土壤含水量變化曲線

圖10 俄羅斯沙棘和中國沙棘不同土壤含水量的葉蒸騰速率平均值比較

圖11反映,土壤含水量在5.93%以前,兩種沙棘葉的水分利用效率都隨土壤含水量降低而提升,中國沙棘高于俄羅斯沙棘。當土壤含水量在5.93%以下時,兩種沙棘葉的水分利用效率都隨土壤含水量下降而下降,仍然是中國沙棘高于俄羅斯沙棘,俄羅斯沙棘的葉水分利用效率始終低于中國沙棘。圖12具有類似的特點。

圖11 俄羅斯沙棘和中國沙棘葉水分利用效率隨土壤含水量變化曲線

圖12 俄羅斯沙棘和中國沙棘不同土壤含水量的葉水分利用效率平均值比較

造成這種差異的原因,除生理差異外,與葉的形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)有著密切的關(guān)系。表6、表7的數(shù)據(jù)表明,俄羅斯沙棘在葉長、葉寬、葉面積、葉綠素含量、中脈直徑都大于中國沙棘,因而光合效率高,蒸騰耗水量大。但中國沙棘葉厚度、葉上表皮厚度又大于俄羅斯沙棘,這意味著中國沙棘葉表面覆蓋著較厚的角質(zhì)層和蠟質(zhì)層的保護組織,因而失水較少,提高了水分利用效率。此外,中國沙棘葉的柵欄組織厚于俄羅斯沙棘表明,中國沙棘葉肉組織內(nèi)水汽循環(huán)環(huán)境優(yōu)于俄羅斯沙棘。因此,葉厚度、葉上表皮厚度、柵欄組織厚度,都反映了中國沙棘葉結(jié)構(gòu)近于陽生植物,而俄羅斯沙棘葉片大、葉厚度薄、上表皮厚度薄、柵欄組織薄等都近于濕生植物。因此,中國沙棘適于旱生,而俄羅斯沙棘適于濕生。

表6 俄羅斯沙棘和中國沙棘葉表型和解剖結(jié)構(gòu)比較

表7 俄羅斯沙棘和中國沙棘葉表型和解剖結(jié)構(gòu)比較

九成宮基地的常年土壤干旱是由氣候干旱決定的。圖13顯示了東勝近40年的年降水量分布情況,由季風氣候形成的半干旱氣候的降水特征,一是年際降水量少,年均降水量369mm;二是降水變幅大,年際和年內(nèi)的分配很不均勻。在近40年中,年平均降水量小于300mm的年份有12a,占30%,小于400mm的年份有25年,占62.5%,干旱年占多數(shù)。這就導(dǎo)致降水補給土壤的總水量是長期虧缺的。

在九成宮基地,地下潛水深,沙棘能利用的土壤水完全依賴于大氣降水。由干旱年2007～2010年平均各月降水分配圖 (圖14)看到,在沙棘開花、坐果、新梢和葉片開始加快生長、果實開始膨大增重的4月、5月、6月,降水量不足100mm,僅占生長季降水量的9.8%,嚴重影響了沙棘生長和發(fā)育。當果實膨大和新梢旺盛生長的7～9月,雖然降水量占生長季降水量的70%左右,但降水總量少不足200mm,沙棘仍然處于水分虧缺期。

圖13 內(nèi)蒙古東勝年降水量年際分布

圖14 九成宮基地干旱年(2007～2010年)各月平均降水量(mm)

從九成宮基地沙棘園6月中旬的土壤含水量垂直分布 (圖15)反映,0～200cm土層的平均含水量是3.81%,僅為該園風沙土飽和含水量6.4%的59.5%。沙棘根系集中分布的100cm土層,含水量2.96%,僅為飽和含水量的46.3%。接近200cm土層,土壤含水量有所升高,也只有6%～8%。8月的降水增加,但沙棘生長的耗水量也增加,還由于沙質(zhì)土壤滲透性強而保水性差,0～200cm土層平均含水量也只有3.95%,0～100cm的平均土壤含水量也只升高到4.74%(圖16)?？梢?研究半干旱地區(qū)沙棘育種要重視降水季節(jié)、次數(shù)、雨量與沙棘生育期之間的對應(yīng)關(guān)系是非常重要的。

圖15 九成宮沙棘園6月19日土壤含水量垂直分布

圖16 九成宮沙棘園8月15日土壤含水量垂直分布

3 結(jié)論與討論

在半干旱地區(qū),雜交育種的首要任務(wù)是雙親的比較生態(tài)生物學(xué)研究與篩選,就是供實驗的雙親個體在育種基地生長發(fā)育全過程中,對其表型、生理生化特點的全面觀察和分析。重點是生長勢,即在育種基地營養(yǎng)生長和生殖生長的旺盛程度;對生境、特別是對逆境的適應(yīng)能力;與產(chǎn)量形成有關(guān)的葉面積、新梢數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、百果重、脫落率和產(chǎn)量;經(jīng)濟學(xué)性狀與品質(zhì)等。觀察與研究的總目的是,預(yù)測雙親雜交組配后遺傳與生境適應(yīng)力的優(yōu)良性狀的互補性、加成效應(yīng)以及顯性遺傳潛力的大小。

依據(jù)上述目標,我們研究了俄羅斯沙棘良種 (太陽、優(yōu)勝、楚伊)和中國少刺優(yōu)良類型“蠻汗山”雄和雌沙棘的表型與生理生化性狀與品質(zhì)表現(xiàn)。結(jié)果表明,俄羅斯沙棘的特點是:生長勢強,葉面積大,葉綠素含量高,結(jié)果枝數(shù)量多,百果重大,果實生長發(fā)育曲線具有 “雙 S”型,果實成熟期短干物質(zhì)積累快,產(chǎn)量高;光合速率高,蒸騰強度大,氣孔導(dǎo)度大,但水分利用效率低;葉片厚度薄,葉上表皮厚度薄,柵欄組織薄;土壤含水量12%時生長良好,6%時減產(chǎn)一半等。這些性狀都顯示了俄羅斯沙棘具有濕生植物屬性,可能與較多的繼承了祖先長期生活在古地中海沿岸濕生環(huán)境的遺傳生態(tài)特性有關(guān)。

中國沙棘的特點是:生長勢弱,葉面積小,葉綠素含量低,結(jié)果枝數(shù)量少,百果重小,果實成熟期長,果實生長發(fā)育曲線雖也具有 “雙S”型,但干物質(zhì)積累慢,產(chǎn)量低;光合速率低,蒸騰強度小,氣孔導(dǎo)度小,具有 “光合午休”現(xiàn)象,已合成的光合產(chǎn)物損失大,但水分利用效率高;葉片厚度厚,葉上表皮厚度厚,柵欄組織厚;土壤含水量12%時生長旺盛,6%時減產(chǎn)相對較少等。這些性狀都顯示了中國沙棘具有旱生植物屬性,與祖先長期經(jīng)過黃土化運動后遺傳生態(tài)適應(yīng)性穩(wěn)定變異遺傳有關(guān)。

沙棘的果實包括種子和果肉,受精的胚珠發(fā)育成種子,子房發(fā)育成果肉。胚珠發(fā)育在前,子房發(fā)育稍后。種子和果肉的營養(yǎng)來源于葉光合產(chǎn)物的運輸供應(yīng)量。果實生長發(fā)育大體分4個階段:細胞分裂—細胞生長與分化—物質(zhì)合成與積累—物質(zhì)轉(zhuǎn)化與成熟。這4個階段是受基因程序性表達而控制;受生長素、細胞分裂素/脫落酸、乙烯的比值而調(diào)節(jié);受環(huán)境脅迫而表現(xiàn)[9]。果實“雙S”形的 “快—慢—快”生長發(fā)育曲線[10]是這4個階段的表型表達。基因的表達、激素的調(diào)節(jié),又都受環(huán)境脅迫的制約。因此,環(huán)境條件是決定著沙棘葉面積指數(shù)、果實生長發(fā)育速度、果實飽滿程度、百果重、果實脫落率和產(chǎn)量的重要生態(tài)因子。

在半干旱地區(qū),俄羅斯沙棘和中國沙棘在整個生長季節(jié)都是在逆境條件,特別是在水分脅迫下度過的。尤其是開花—受精—果實成熟的5～8月份內(nèi),降雨量只占整個生育期的1/3,但此時果實生長發(fā)育已進行了2/3的時間,再加上果實膨大期也是新梢生長旺盛期,果實和新梢在嚴重缺水的情況下,發(fā)生著相互激烈的爭奪水分和養(yǎng)分的競爭,因此,在這個時期內(nèi)落葉、落果,甚至新梢干枯的現(xiàn)象都會發(fā)生。所以,在半干旱地區(qū)育種,親本的選擇,特別是如何研究調(diào)節(jié)生育期與降水期的配合是至關(guān)重要的。

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[9] 武維華主編.植物生理學(xué) [M].科學(xué)出版社,2005,398.

[10] Bebbington,M.;Hall,A.J.;Lai,et al.Dynamics and phases of kiwifruit(Actinidia deliciosa)growth curves[J].New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science.2009,37(3):179-188.