王云,向群,彭友林
(湖南文理學(xué)院生命科學(xué)院,湖南 常德415000)
雞眼草(Kummerowiastriata),又名人字草、掐不齊、老鴉須、螞蟻草、陰陽(yáng)草等,為一年生豆科草本植物,分布廣泛,自然生產(chǎn)量較大[1]。雞眼草營(yíng)養(yǎng)豐富,莖葉可作飼料,全株可供藥用,是一種優(yōu)良的飼藥兼用植物[2-5]。
隨著人們生活水平和質(zhì)量的提高,草坪在人們生活中的作用越來(lái)越重要,它不僅起到綠化、防止水土流失的作用,在休閑、娛樂(lè)等方面也有著重要意義,草坪建設(shè)已成為城鄉(xiāng)綠地建設(shè)中不可缺少的重要組成部分,栽培面積正逐年擴(kuò)大。然而,由于管理、自然擴(kuò)散等諸多原因,雞眼草在眾多省市的各類草坪中均有危害[6-12],已成為一種危害嚴(yán)重的草坪雜草,嚴(yán)重破壞了草坪草的正常生長(zhǎng)及綠化觀賞效果,降低了草坪的使用價(jià)值,引起草坪質(zhì)量下降或退化,它不僅與草坪草競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng),爭(zhēng)奪有限的陽(yáng)光、水分、礦物質(zhì)和有機(jī)肥料,在控制不力的情況下,甚至可以取代草坪草,形成“牛皮癬”[13],且很難清除。如謝佐桂等[12]在調(diào)查深圳地區(qū)臺(tái)灣草(Zoysiatenuifolia)、假儉草(Eremochloaophiuroides)草坪雜草后發(fā)現(xiàn),雞眼草在該地區(qū)臺(tái)灣草秋季草坪、假儉草草坪中均有發(fā)現(xiàn),且危害較為嚴(yán)重,為該地區(qū)優(yōu)勢(shì)雜草;丁世民等[6]的研究發(fā)現(xiàn),該草在山東半島為夏季一年旱生雜草,且在春夏季節(jié)發(fā)生危害;薛光等[11]對(duì)長(zhǎng)江流域以南高爾夫球場(chǎng)雜草調(diào)查后發(fā)現(xiàn),上海、福建、廣東、海南等省市的43個(gè)球場(chǎng)均有雞眼草的危害,且危害嚴(yán)重,防除難;肖宋高等[9]對(duì)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)建植草坪的雜草調(diào)查后發(fā)現(xiàn),雞眼草危害嚴(yán)重,已成為入侵草坪的優(yōu)勢(shì)雜草,其重要值達(dá)到了7.11,已對(duì)草坪植物群落的演替產(chǎn)生影響;周強(qiáng)等[10]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)雞眼草在湘北地區(qū)草坪雜草中為亞優(yōu)勢(shì)種。目前對(duì)雞眼草的研究主要局限于生理生態(tài)及根瘤菌等方面[14-17],關(guān)于其生物學(xué)特征、危害特性等方面的研究至今未見(jiàn)報(bào)道。為此,筆者對(duì)常德市草坪內(nèi)雞眼草的生物學(xué)特征及危害特性進(jìn)行了專門研究,以期為雞眼草的防治和開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。
常德市地處湖南西北部,東據(jù)西洞庭湖、西倚湘西山地、北枕鄂西山地和江漢平原、南抵資水流域,其最北端為石門縣壺瓶山鎮(zhèn)桐木山村(N 30°07′53″)、最南端為桃源縣西安鎮(zhèn)薛家沖村(N 28°24′31″)、最西端為國(guó)營(yíng)東山峰(E 110°29′53″)、最東端為漢壽縣百祿橋鄉(xiāng)包山園藝場(chǎng)(E 112°17′52″),全市東西極寬 179.35km、南北極長(zhǎng)190.80km。屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候向北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候過(guò)渡的地帶,氣候溫暖、四季分明、熱量豐富、雨量充沛,春溫多變、夏季酷熱、秋雨寒秋、冬季嚴(yán)寒,年均氣溫16.7℃,年降水量1 200~1 900mm。
于2009年9月-2010年6月,在湖南文理學(xué)院、常德市屈原公園、常德市詩(shī)墻公園、常德大道、常德柳葉湖風(fēng)景區(qū)、洞庭大道、德山開(kāi)發(fā)區(qū)、鼎城區(qū)白鶴山、武陵區(qū)河洑鎮(zhèn)、津市市澹津公園、臨澧縣朝陽(yáng)廣場(chǎng)等地的各種草坪取樣調(diào)查。
1.3.1 調(diào)查方法 采用樣方法,每個(gè)樣地選取5個(gè)大小為1m×1m的樣方,參照文獻(xiàn)[18-20]的方法,對(duì)樣方內(nèi)雞眼草進(jìn)行測(cè)量,3次重復(fù),并對(duì)所測(cè)得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析[21]。
1.3.2 調(diào)查內(nèi)容 生物學(xué)特征:調(diào)查樣方內(nèi)雞眼草的墊狀厚度、主莖長(zhǎng)、分枝數(shù)、平均分枝長(zhǎng)度、種子個(gè)數(shù)、根分布面積、平均根分支長(zhǎng)度、根分枝數(shù)。
危害特性:調(diào)查樣方內(nèi)雞眼草的植株覆蓋度、植株密度、伴生植物種類、伴生植物發(fā)生頻率、伴生植物覆蓋度、伴生植物密度。
2.1.1 雞眼草墊狀厚度 雞眼草莖平臥或斜升,具有匍匐生長(zhǎng)特性(表1),其墊狀厚度最高的是生長(zhǎng)在屈原公園草坪內(nèi)的,為(10.76±0.73)cm,最低的是生長(zhǎng)在柳葉湖草坪內(nèi)的,為(4.15±0.55)cm,平均(6.46±2.58)cm,可見(jiàn)不同生境內(nèi)的雞眼草墊狀厚度相差很大,最高和最低相差2.6倍,差異極顯著(P<0.05)。由調(diào)查得知,柳葉湖草坪經(jīng)常修葺且人工踩踏較為嚴(yán)重,而詩(shī)墻公園草坪管理則較為松散,說(shuō)明有規(guī)律的修剪加之經(jīng)常性的人工踩踏構(gòu)成了一個(gè)不利于雜草生長(zhǎng)的敵對(duì)生境[22],從而使得生長(zhǎng)在管理嚴(yán)格、修剪及時(shí)草坪內(nèi)的雞眼草墊狀厚度低于管理松散、很少修剪草坪內(nèi)的。
據(jù)卡方檢驗(yàn)和兩尾檢測(cè),湖南文理學(xué)院、屈原公園、詩(shī)墻公園、津市澹津公園、河洑鎮(zhèn)、常德大道、柳葉湖樣本與總體差異程度大,其原因一方面可能是由于生長(zhǎng)環(huán)境差異,另一方面則是人為因素的影響,如人為修葺、踩踏等。
2.1.2 雞眼草主莖長(zhǎng)度 雞眼草主莖長(zhǎng)度最長(zhǎng)(22.33±3.31)cm,最短(9.02±0.74)cm,兩者差異極顯著(P<0.05),平均(12.07±4.62)cm(表1)。由調(diào)查得知,環(huán)境因素與所處的生長(zhǎng)階段不同會(huì)導(dǎo)致雞眼草主莖長(zhǎng)度的差異。
據(jù)卡方檢驗(yàn)和兩尾檢測(cè),湖南文理學(xué)院、河洑鎮(zhèn)樣方與總體差異顯著,可能是由于生長(zhǎng)環(huán)境的差異,也可能是其生長(zhǎng)階段的差異。
2.1.3 雞眼草莖分枝數(shù) 雞眼草分枝多而開(kāi)展,最多為(61±18.16)個(gè),最少為(14±4.16)個(gè),兩者差異極顯著(P<0.05),平均(27±15.44)個(gè)(表1)。由調(diào)查得知,雞眼草的分枝數(shù)并非與主莖長(zhǎng)度成正比,有的植株主莖長(zhǎng)而其分枝卻很少,有的植株主莖很短,但其分枝很多。
據(jù)卡方檢驗(yàn)和兩尾檢測(cè),湖南文理學(xué)院、屈原公園、德山開(kāi)發(fā)區(qū)、白鶴山、柳葉湖、洞庭大道樣方與總體差異顯著,可能是環(huán)境因素的影響,也可能是人為因素造成的破壞。
2.1.4 雞眼草平均分枝長(zhǎng) 雞眼草植株的平均分枝長(zhǎng)最長(zhǎng)(7.34±1.26)cm,最短(4.31±0.77)cm,兩者差異顯著(P<0.05),平均(5.29±1.25)cm(表1)。不同植株分枝長(zhǎng)度的差異大小不同,有的從靠近根部位置向上其分枝長(zhǎng)度不斷減小,但一些植株的分枝長(zhǎng)度卻很平均。
表1 常德市雞眼草生物學(xué)特征Table 1 The biology characteristics of K.striatain Changde
據(jù)卡方檢驗(yàn)和兩尾檢測(cè),湖南文理學(xué)院、屈原公園、白鶴山、河洑鎮(zhèn)、柳葉湖、洞庭大道樣方與總體差異顯著,可能是由于生長(zhǎng)條件因素不同或人為因素的影響,如修葺頻繁等。
2.1.5 雞眼草種子數(shù) 雞眼草種子平滑,黑色,具有不規(guī)則的褐色斑點(diǎn)。種子數(shù)量最多(334±138.06)粒,最少(51±24.24)粒,兩者差異極顯著(P<0.05),平均(120±97.83)粒(表1)。雞眼草依靠種子繁殖,繁殖能力極強(qiáng),所產(chǎn)生的種子數(shù)量龐大,種子小且易脫落,容易借助風(fēng)力、人、動(dòng)物等外力傳播,因此雞眼草一旦入侵適宜環(huán)境,很容易形成成片草叢,破壞原環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)。尤其入侵草坪后,通常會(huì)給草坪帶來(lái)嚴(yán)重破壞。
據(jù)卡方檢驗(yàn)和兩尾檢測(cè),湖南文理學(xué)院、屈原公園、德山開(kāi)發(fā)區(qū)、津市澹津公園、臨澧朝陽(yáng)廣場(chǎng)、河洑鎮(zhèn)、常德大道樣方與總體差異顯著,可能由于植株結(jié)實(shí)時(shí)間長(zhǎng)短不同、種子脫落等造成。
2.1.6 雞眼草根分布面積 雞眼草根分布面積最大(1587.79±979.15)cm2,最?。?01.65±32.67)cm2,兩者差異極顯著(P<0.05),平均(352.68±595.96)cm2(表1)。據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn),雞眼草根分布面積與植株地上部分長(zhǎng)勢(shì)并非成正比例,如有的植株地面覆蓋面積大,長(zhǎng)勢(shì)好,但其根的分布面積卻很小;有的植株地上部分長(zhǎng)勢(shì)弱,十分嬌小,但其根的分布面積卻很大。
據(jù)卡方檢驗(yàn)和兩尾檢測(cè),湖南文理學(xué)院、屈原公園、白鶴山樣方與總體差異顯著,造成該結(jié)果的原因可能為樣方內(nèi)密度差異、土壤條件差異等。
2.1.7 雞眼草根平均長(zhǎng) 雞眼草為淺根系植物,根一般分布在淺層土壤中。根分枝長(zhǎng)度最長(zhǎng)(6.78±2.08)cm,最短(3.35±0.90)cm,兩者差異顯著(P<0.05),平均(4.28±1.38)cm(表1)。據(jù)調(diào)查,雞眼草多數(shù)植株通常會(huì)有1~3根較長(zhǎng)的根,少數(shù)植株的根長(zhǎng)勢(shì)均勻。
據(jù)卡方檢驗(yàn)和兩尾檢測(cè),湖南文理學(xué)院、屈原公園、德山開(kāi)發(fā)區(qū)、臨澧朝陽(yáng)廣場(chǎng)、柳葉湖、洞庭大道樣方與總體差異顯著的可能是生長(zhǎng)條件因素,也可能是植株本身生長(zhǎng)因素的影響。
2.1.8 雞眼草根平均分枝數(shù) 多數(shù)雞眼草會(huì)有1~3根較長(zhǎng)的根,其上再生其他小根。每樣方根平均分枝數(shù)最多為(15±6.96)個(gè),最少為(7±0.58)個(gè),兩者差異顯著(P<0.05),平均為(10±3.24)個(gè)(表1)。根據(jù)雞眼草的根分布面積、根長(zhǎng)及根的分枝情況可知,雞眼草有著發(fā)達(dá)的根系,因此其雖與草坪草同為淺根系植物,但由于其根系發(fā)達(dá),生存能力強(qiáng),一旦入侵,將會(huì)給草坪草造成很大威脅。
據(jù)卡方檢驗(yàn)和兩尾檢測(cè),德山開(kāi)發(fā)區(qū)、臨澧朝陽(yáng)廣場(chǎng)樣方與總體差異顯著,可能是由于生長(zhǎng)環(huán)境條件及生長(zhǎng)狀態(tài)的影響。
2.2.1 雞眼草覆蓋度 雞眼草危害情況調(diào)查主要針對(duì)草坪。毀壞嚴(yán)重的草坪上,雞眼草連接成片狀或帶狀。雞眼草覆蓋度最大(23.89±11.09)%,最?。?.44±0.96)%,兩者差異極顯著(P<0.05),平均(6.71±7.86)%(表2)。湖南文理學(xué)院草坪內(nèi)雞眼草的各項(xiàng)指標(biāo)均較高,這一方面與該校草坪管理有關(guān),據(jù)調(diào)查,該校草坪修剪較少,其墊狀厚度較低的主要原因是人為踩踏較為嚴(yán)重,另一方面與該校草坪生態(tài)環(huán)境有關(guān),該校草坪內(nèi)除種植草坪草外,還栽種有大量遮蔭喬木,為雞眼草提供了良好的生長(zhǎng)環(huán)境。
據(jù)卡方檢驗(yàn)和兩尾檢測(cè),詩(shī)墻公園、德山開(kāi)發(fā)區(qū)、白鶴山、津市澹津公園、臨澧朝陽(yáng)廣場(chǎng)樣方與總體差異顯著,可能是由于生長(zhǎng)環(huán)境條件的影響所造成的。
2.2.2 雞眼草密度 由于雞眼草種子數(shù)量多,一旦侵入,即會(huì)蔓延,所以很少見(jiàn)雞眼草在某地單株出現(xiàn)。密度最大達(dá)(6±2.49)株/m2,最?。?±1.00)株/m2,兩者沒(méi)有顯著差異(P<0.05),平均(5±1.58)株/m2(表2)。
據(jù)卡方檢驗(yàn)和兩尾檢測(cè),湖南文理學(xué)院、屈原公園、詩(shī)墻公園、德山開(kāi)發(fā)區(qū)、白鶴山、津市澹津公園、臨澧朝陽(yáng)廣場(chǎng)、河洑鎮(zhèn)、常德大道、柳葉湖、洞庭大道樣方與總體差異均不顯著。
2.2.3 雞眼草伴生植物 雞眼草適應(yīng)性與繁殖能力很強(qiáng),其伴生植物很少(表3),本次調(diào)查中僅見(jiàn)積雪草(Centellaasiatica)、車前(Plantagoasiatica)和野老鸛草(Geraniumcarolinianum),其伴生植物密度、發(fā)生率均不高。在雞眼草的伴生植物中,密度最高是積雪草,為4株/m2,野老鸛草和車前均為1株/m2,據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn),雞眼草密度大的樣方中,伴生植物的密度就會(huì)小,這表明雞眼草對(duì)伴生植物有一定的抑制作用。在3種伴生植物中,車前的發(fā)生率最高,為10.0%,而野老鸛草僅為2.5%,同時(shí)3種伴生雜草的覆蓋度都極低,均小于1%。這說(shuō)明在所調(diào)查的草坪中,雞眼草作為草坪雜草已占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),且嚴(yán)重抑制了其他伴生植物的生長(zhǎng)。
表2 常德市雞眼草危害特性Table 2 The harmfulness of K.striatain Changde
表3 常德市雞眼草伴生植物Table 3 The asociated plants of K.striatain Changde
雞眼草廣泛分布于各種草坪草之間,對(duì)草坪造成了嚴(yán)重危害。其形成危害的原因與其特有的生物學(xué)特性有關(guān),主要有如下幾個(gè)方面。一是具有很強(qiáng)的繁殖能力,雞眼草繁殖力極強(qiáng),以種子繁殖。果實(shí)量大且小,產(chǎn)生的后代多;從調(diào)查結(jié)果看,其單株植物最多可產(chǎn)生種子560多粒,且易脫落,可借助風(fēng)力、人、動(dòng)物等外力作遠(yuǎn)距離傳播與擴(kuò)散,進(jìn)入不同的生境。二是具有發(fā)達(dá)的根系,可以很好地吸收土壤中的水分、礦物質(zhì)和有機(jī)肥料,雞眼草分布廣泛,適應(yīng)能力很強(qiáng),多生長(zhǎng)在干燥、向陽(yáng)的貧瘠土地上,對(duì)土壤結(jié)構(gòu)和肥沃程度要求不嚴(yán),在曠野、荒地、田邊、河谷、溝邊、牧場(chǎng)、草原、河灘及路邊常形成大片草叢。自然環(huán)境中雞眼草植株分枝較多,尤其在近地表的根基部能長(zhǎng)出新的分枝,可見(jiàn)適應(yīng)能力之強(qiáng)。三可能是由于該植物分泌了化感物質(zhì)而抑制了其他植物生長(zhǎng),一些研究表明,化感作用在一些物種入侵和擴(kuò)散過(guò)程中往往可以發(fā)揮重要作用,并可以成為成功入侵的重要原因之一[23,24],雞眼草伴生植物極少,且常形成單一優(yōu)勢(shì)種群,這很可能是由于其根部分泌的化感物質(zhì)抑制了其他植物的生長(zhǎng),危害其他植物的正常生長(zhǎng),影響了生態(tài)系統(tǒng)的平衡,目前在此方面還沒(méi)有直接證據(jù)表明,還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。
雞眼草的發(fā)生,對(duì)草坪草產(chǎn)生了嚴(yán)重的危害,目前其防除主要是人工拔除,其化學(xué)防除技術(shù),包括藥劑、藥劑組合配方、用量及施用方法等都還有待進(jìn)一步研究。
雞眼草可供開(kāi)發(fā)利用的方面很多,其具有耐酸、耐熱、耐旱和耐土壤貧瘠等特性,是一種優(yōu)良的亞熱帶草種[25],其在花崗巖侵蝕區(qū)生長(zhǎng)良好[26],可以作為荒山、丘陵崗地改造的優(yōu)良植被。同時(shí),雞眼草營(yíng)養(yǎng)豐富,含有豐富的蛋白質(zhì)和脂肪,蘇氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸等必需氨基酸及鉀、鈷、錳、鋅、鐵等微量元素含量也較高,其莖枝細(xì)弱柔軟,葉密量大,可作為雞、鴨、鵝及牲畜的飼料,其利用率可達(dá)70%以上[27]。此外,其形成根瘤的能力也很強(qiáng),可作旱田綠肥,或作為混播、套種成分改良土壤等。
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