盧慶善

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學院，國家高粱改良中心，遼寧沈陽 110161）

LU Qing-shan(Liaoning Academy of Agricultural Sciences,National Center for Sorghum Improvement,Shenyang,Liaoning 110161）

高粱品種遺傳改良成就的大小，很大程度上決定于掌握的高粱種質(zhì)資源數(shù)量的多少，以及對其主要性狀了解和創(chuàng)新利用的廣度和深度。在國際高粱育種史上，其品種改良的突破性進展，往往都是由于找到并利用了具有關(guān)鍵基因的種質(zhì)資源。美國在20世紀50年代找到了雄性不育邁羅（milo）高粱細胞質(zhì)，及保持其不育性的卡佛爾高粱細胞核，創(chuàng)造了世界上第一個核質(zhì)互作型高粱雄性不育系及其保持系，完成“三系”配套，使高粱雜交種在生產(chǎn)上大面積應用，開創(chuàng)了雜交高粱生產(chǎn)新時代。

1 雄性不育細胞質(zhì)資源的創(chuàng)新利用

1.1 不同細胞質(zhì)雄性不育系的創(chuàng)造和特點

A1細胞質(zhì)又稱邁羅（milo）細胞質(zhì)。Stephens等用雙矮生快熟黃邁羅作母本與德克薩斯黑殼卡佛爾雜交，在后代中分離出雄性不育株，并用卡佛爾回交，育成了含有邁羅細胞質(zhì)的雄性不育系Tx3197A。這是迄今為止應用最為廣泛的一種細胞質(zhì)雄性不育系[1]。

生產(chǎn)上的大面積應用，導致高粱雜交種細胞質(zhì)的單一性，這種情況具有潛在引發(fā)某種嚴重病害的危險性。此外，單一細胞質(zhì)雄性不育系在應用上受到一定限制，因為在只有邁羅不育細胞質(zhì)情況下，僅有一些系能夠被培養(yǎng)成帶有邁羅細胞質(zhì)的完全雄性不育系，而很多系盡管具有許多優(yōu)良性狀，也不能轉(zhuǎn)育成不育系當作雜交母本應用。還有，由于母本受到限制，同時還限制了父本，這是因為只有那些與不育系母本雜交，能夠得到高度恢復可育性的雜種一代的父本才能利用。于是，人們開始研究和創(chuàng)造新的細胞質(zhì)雄性不育系。Schertz KF利用IS12662C為母本，IS5322C為父本雜交，在雜種F2代里分離出雄性不育株，以IS5322C為輪回親本，經(jīng)連續(xù)4代成對回交，育成了世界第一個非邁羅細胞質(zhì)雄性不育系A(chǔ)2Tx2753A，并在美國作為種質(zhì)投入使用。A2細胞質(zhì)（IS12662C）來源于頂尖族頂尖——淺黑高粱群（caudatum-nigricans group）；細胞核（IS5322C）來源于幾內(nèi)亞族的羅氏高粱群（roxburburghii group）。

此后，又創(chuàng)造和選育成了 A3、A4、A5、A6和 9E 等不同細胞質(zhì)的雄性不育系（表1）。

表1 高粱不同細胞質(zhì)來源的雄性不育[1]

這7種不同細胞質(zhì)的特點是育性反應各不相同，其敗育程度A1最低，其他由低到高依次為A5、A6、A2、9E、A4、A3。A3細胞質(zhì)不育性表現(xiàn)最強，其次為9E和A4。育性恢復的表現(xiàn)是A3最難，其他依次是9E、A4、A2、A5、A6、A1。Schertz（1994）研究了部分高粱品系對7種細胞質(zhì)的育性反應（表2）。對A1的 8個品系雜交的F1植株結(jié)實率，除IS12685C為27%外，其他均為100%，表明這7個品系是A1細胞質(zhì)雄性不育系的恢復系。對A3來說，所有8個品系雜交的F1植株結(jié)實率皆為0，表明全都是A3細胞質(zhì)不育系的保持系。對其他細胞質(zhì)不育系來說，雜交F1植株結(jié)實率有高有低，育性反應的結(jié)果是不一致的[2]。

表2 不同細胞質(zhì)雄性不育系雜種一代（F1）植株結(jié)實率[1]%

1.2 不同細胞質(zhì)雄性不育系的利用

A1細胞質(zhì)不育系組配的雜交種已在高粱生產(chǎn)上得到廣泛應用，促進了高粱單產(chǎn)的大幅提升。各國學者對其他細胞質(zhì)不育系的應用開展了深入的研究。美國先后選育出一批A2細胞質(zhì)不育系，如A2Tx624A、A2Tx398A、A2Tx2788A、A2TAM428A 等，并投入使用。我國也選育出A27050A、A2V4A等A2細胞質(zhì)雄性不育系。

不育系A(chǔ)27050A不育系穩(wěn)定，一般配合力高，抗高粱絲黑穗病2、3號生理小種，抗葉病，籽粒大，品質(zhì)優(yōu)良。以A27050A為母本組配的遼雜10號、遼雜11號、遼雜12號等8個雜交種已在生產(chǎn)上應用，累計推廣80萬hm2。其中遼雜10號增產(chǎn)潛力大、抗性強，農(nóng)藝性狀優(yōu)良，最高產(chǎn)量達到15 345 kg/hm2，創(chuàng)造了當時高粱單產(chǎn)最高紀錄。

以A2V4A為母本組配的雜交種晉雜12號、晉雜14號等，具有高產(chǎn)、抗旱、耐瘠、高抗高粱絲黑穗病等特點，其中晉雜12號一般產(chǎn)量達9 000～10 500 kg/hm2，最高產(chǎn)量達 13 875 kg/hm2。

其他細胞質(zhì)雄性不育系的應用也在研究中，其中很難找到恢復系的A3細胞質(zhì)不育系在甜高粱雜交種選配中得到利用。由于能源甜高粱轉(zhuǎn)化乙醇的主要原料是莖稈中的糖分，因此通過A3型不育化雜交種可以提高單位面積的莖稈總產(chǎn)和莖稈含糖錘度，以提高其總糖產(chǎn)量。國家高粱改良中心選配的遼甜9號就是一個A3細胞質(zhì)不育化雜交種，并在生產(chǎn)上推廣應用。

2 優(yōu)質(zhì)資源的創(chuàng)新利用

2.1 優(yōu)異籽粒品質(zhì)資源創(chuàng)新利用

優(yōu)質(zhì)是高粱育種重要的目標之一，研究表明頂尖族的高粱籽粒品質(zhì)優(yōu)良，如 SC108、SC109、SC110、SC120、SC170、SC798、IS126 08等。分析美國和ICRISAT的優(yōu)良籽粒品種材料系譜，大多是以上述資源為骨干系進行創(chuàng)新利用。

硬質(zhì)胚乳高蛋白、高賴氨酸含量的資源是育種的好材料。中國高粱品種資源中蛋白質(zhì)含量在16%以上的有黑殼白（平泉）、黑婆翻白眼（鄧縣）、平頂香（巴彥）、黃粘高粱（秦皇島）、老漢葉（和順）、落高粱（徐水）、小紅高粱（赤峰）、散散高粱（定邊）等。100 g蛋白質(zhì)中賴氨酸含量超過4.0%的有忻粱80（4.76%）、大白臉（4.2%，哲盟）、黑殼大蛇眼（5.8%，哲盟）、西河柳（5.6%，潁上）、平熟紅殼子（4.1%，童寺）、紅粘高粱（4.5%，寧河）、小彎頭（4.2%，長沙）等。Sarerio籽粒中不含單寧，是高粱食品加工的上好原料。Tx630A、B，Tx635/34A、B，BDN23A、B 為糯性淀粉的不育系[3]。

美國普杜（Purdue）大學的Axtell教授深入研究了高粱高賴氨酸突變體，并進行了創(chuàng)新利用，先后選出了富含賴氨酸的品系 IS11167、IS11758和P721，將其主效基因轉(zhuǎn)入各種育種材料中去，得到了既含高賴氨酸又籽粒飽滿的育種系[4-6]。

2.2 莖稈高糖資源創(chuàng)新利用

制糖或轉(zhuǎn)化能源乙醇都需要含高糖的甜高粱莖稈，因此提高莖稈含糖量是甜高粱種質(zhì)創(chuàng)新利用和新品種選育的主要目標。在我國384份甜高粱種質(zhì)資源中，除少數(shù)品種含糖錘度（Brix）略高外，多數(shù)偏低，一般在5%～17%之間，最高的紫花蘆稷為22%。

在ICRISAT保存的甜高粱種質(zhì)資源中，其莖稈含糖錘度在12%～38%之間。經(jīng)評價，最有希望可以創(chuàng)新利用的高含糖的甜高粱種質(zhì)有IS15428、IS3572、IS2266、IS9890、IS9639、IS14970、IS21100、IS8157和IS15448，通過雜交高含糖的甜高粱不育系有 ICSB68、ICSB71、ICSB435、ICSB592 等，其含糖錘度在13%～15%之間，選育的高糖恢復系有ICSV574、ISCR93034、S35、ICSV700等，其含糖錘度在19%～21.7%之間，其中ICSV574每公頃莖稈產(chǎn)量、糖汁產(chǎn)量和糖產(chǎn)量分別是34.6 t、11.2×104L和2.2 t，并進而組配成甜高粱雜交種應用[7]。

2.3 飼草高粱種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用

作為飼草高粱的主要經(jīng)濟指標，一是要有較高的綠色體產(chǎn)量；二是莖稈多刈性要強，可以多次刈割；三是莖葉氰氨酸含量要低，莖稈含糖要高等。ICRISAT通過飼草高粱種質(zhì)的創(chuàng)新利用，選育出一批適于組配飼草高粱雜交種的雄性不育系和恢復系。在對28個保持系鑒定的結(jié)果顯示，ICSB74、ICSB293、ICSB297、ICSB474、ICSB664、SP20656B 等綠色體產(chǎn)量幅度為2 000～3 200 kg/hm2，莖稈含糖量14%～20%；刈割留茬再生株率為36%～81%，如ICSB472、ICSB401、ICSB405、ICSB731 等，其莖稈含糖量也較高，分別是17.0%、16.3%、16.1%和15.9%。

新選育的飼草高粱恢復系優(yōu)于對照SSG-59-3，其綠色體產(chǎn)量、加工含糖量、刈割后再生性，除個別項次外，均高于對照（表3）。

此外，在飼草高粱種質(zhì)中，含低氰氨酸的種質(zhì)有IS1044、IS12308、IS13200、IS18577、IS18578和IS18580，低單寧含量的有IS3247和PJ7R。

表3 飼用型恢復系與對照性狀比較

3 抗性種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用

3.1 抗病資源的創(chuàng)新利用

高粱病害較多，給生產(chǎn)造成損失較大，如霜霉病、黑穗病、炭疽病等。高粱主產(chǎn)國很重視抗病資源的創(chuàng)新利用。美國通過高粱種質(zhì)轉(zhuǎn)換計劃創(chuàng)新出霜霉病抗源 IS1335C、IS3646C、IS2483C、IS12526C 等，絲黑穗病抗源SC170-6-17、IS12664C等，并在抗病育種上加以利用，選出一批抗病材料，如Tx414、TAM428等。

遼寧省農(nóng)業(yè)科學院高粱所利用絲黑穗病抗源材料421B與TAM428雜交，從雜種后代中選育出7050A雄性不育系。該系既抗絲黑穗病又抗高粱蚜，而且配合力又高，在育種上得到了廣泛應用。以7050A為種質(zhì)材料，與其他育種系雜交，又選育出1305A、1331A、MS055A等多個不育系。

ICRISAT篩選出一批抗病源，如兼抗炭疽病和銹病的 ICSV1、ICSV120、ICSV138、IS2058、SPV387 等；抗粒病和銹病的IS3413、IS14390和IS21454；抗粒霉病、炭疽病、霜霉病和銹病的IS3547；抗霜霉病、銹病和粒霉病的IS4332；抗炭疽病和粒霉病的IS17141；抗粒霉病和霜霉病的IS2333和IS4387。

3.2 抗蟲資源的創(chuàng)新利用

美國利用高粱轉(zhuǎn)換計劃的種質(zhì)進行創(chuàng)新，選出高粱搖蚊抗源SC0175，蚜蟲抗源SC0110-9、SC0120等，并在高粱品種選育中加以利用，培育出抗蟲品種 Tx428、Tx434等。

ICRISAT篩選出抗芒蠅和玉米螟的穩(wěn)定高粱種質(zhì)，IS1082、M35-1、BP53、IS18577、IS231、IS18511 等；抗蚜種質(zhì) IS103、IS1056、IS1461、IS9539 等；抗搖蚊的有 J6514、Wiley、E-501、IS3443、IS8571 等。ICRISAT應用抗搖蚊種質(zhì)，經(jīng)遺傳改良，創(chuàng)造出抗搖蚊的新品種SPV694。

我國在篩選國內(nèi)和引進外國抗蟲種質(zhì)的基礎(chǔ)上，采取雜交、回交、基因轉(zhuǎn)導等技術(shù)，進行種質(zhì)創(chuàng)新和品種改良。遼寧省農(nóng)業(yè)科學院高粱所利用抗蚜種質(zhì)TAM428等與非抗蚜材料雜交，從分離后代里選出11份恢復系，并用這些恢復系與6個不育系組配出一批雜交種，進行產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀鑒定，通過接種蚜蟲進行抗蚜性鑒定，從中篩選出抗蚜蟲的3個恢復系和14個高產(chǎn)、抗蚜的雜交種。

目前，生物技術(shù)主要是以農(nóng)桿菌Ti和Ri質(zhì)粒為載體，將目的基因整合到受體細胞核染色體上。肖軍等用高粱幼穗誘導的愈傷組織與農(nóng)桿菌共培養(yǎng)，實現(xiàn)了農(nóng)桿菌介導的高粱遺傳轉(zhuǎn)化，成功地將殺螟晶體蛋白基因cryIAb基因轉(zhuǎn)入到高粱中，獲得了轉(zhuǎn)基因植株及其再生植株[8]。

3.3 抗雜草資源的創(chuàng)新利用

巫婆草（striga）是熱帶半干旱地區(qū)高粱上的一種寄生性雜草，一般普遍發(fā)生且使產(chǎn)量受到損失。ICRISAT 篩選出的抗源有 IS18331、IS87441、IS2221、IS4202、IS5106、IS7471、IS9630 和 IS9951 等，并正用于抗巫婆草育種中，創(chuàng)新的一些育種系，如168、555、SPV1103和SPV221證明是抗巫婆草。ICRISAT選育的抗巫婆草高粱品種SAR1是由555×168雜交育成，已在巫婆草發(fā)生地區(qū)推廣種植。

3.4 抗旱資源的創(chuàng)新利用

ICRISAT從1300份高粱種質(zhì)資源和332份育種系中篩選出最有希望的抗旱種質(zhì)有E36-1、DKV3、DKV7、DKV17、IS12611、IS69628、DKV18、DKV1、DKV7、DJ1195、ICSV378、ICSV572、ICSV272、ICSV273、ICSV295等，并用于抗旱育種。對選育出的抗旱育種系需要在多點干旱條件下進行鑒定，以進一步篩選育種系的抗旱性和穩(wěn)產(chǎn)性。

[1]盧慶善.雜交高粱遺傳改良[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科學技術(shù)出版社.2005.

[2]Schertz K F.Male-sterility in sorghum:its characteristics and importance[A].Proceedings of the International Conference on Genetic Improvement of an Overseas Development Administration(ODA)Plant Sciences Research Conference[C],1994:35-37.

[3]喬魁多,王富德.中國高粱品種資源目錄.(1982—1989)(續(xù)編)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1992.

[4]Axtell J.D,Mohan D,Cummings D.Genetic improvement of biological efficiency and protein quality in sorghum[J].In Proceedings,29thannual corn and sorghum research conference,Chicago.American Seed Trade Association,Washington D.C.,1974:29-39.

[5]Axtell J D,Kirleis A W,Hassen M M et al.Digestibility of sorghum proteins[J].Proc.Natl.Acad.Sci.,1981(78):1333-1335.

[6]Axtell J D,Ejeta G.Improving sorghum grain protein quality by breeding[A].InEjeta,G.(ed)Proceedings of the international conference on sorghum nutritional quality,Purdue University,West Lafayette[C],1990,117-125.

[7]Belum vs Reddy,Ramesh S,Sharma H C.Sorghum Hybrid Parents Research:Strategies and Impacts[J].Hybrid Parents Research at ICRISAT.2006:75-165.

[8]肖軍，石太淵，鄭秀春，等.根瘤農(nóng)桿菌介導的高粱遺傳轉(zhuǎn)化體系的建立[J].雜糧作物,2004,24（4）:200-203.