王 輝，馬丹丹，鐘泰林，李根有

（浙江農(nóng)林大學 林業(yè)與生物技術(shù)學院，浙江 臨安 311300）

苦苣苔科Gesneriaceae隸屬于薔薇綱Rosopsida唇形亞綱Lamiidae玄參目Scrophulariales，與玄參科Gesneriaceae的關系比較接近?？嘬奶浦参飩鹘y(tǒng)上根據(jù)地理概念分為兩大類，即舊世界和新世界類群。傳統(tǒng)上的2個亞科也正好和這一地理大類相一致，即苦苣苔亞科Cyrtandroideae主要分布于舊世界范圍內(nèi)（尖舌苣苔屬Rhynchoglossum例外），而大巖桐亞科Gesnerioideae則僅分布于新世界范圍內(nèi)。中國苦苣苔科植物全部隸屬于苦苣苔亞科[1]。據(jù)《中國植物志》記載，苦苣苔科植物全世界約133～139屬，中國占58屬，其中28屬特有（居中國特有屬各科屬數(shù)的首位），因而也是東亞，特別是中國的區(qū)系特征之一[2]。苦苣苔科植物主要分布亞洲東部及南部、非洲、歐洲南部、大洋洲、南美洲至墨西哥的熱帶及溫帶地區(qū)。中國苦苣苔科植物自西藏南部、云南、華南至河北及遼寧西南部廣泛分布，但是多數(shù)種、屬分布于滇、黔、川、桂、粵、閩等地區(qū)的熱帶以及亞熱帶丘陵地帶。僅有2種越過秦嶺分布到中國北部[1]。就整個苦苣苔科植物來說，許多原產(chǎn)中國的苦苣苔亞科植物未被開發(fā)利用。浙江分布的20種苦苣苔科植物至今也未見商品化。僅知杭州植物園和浙江農(nóng)林大學引種了部分該科植物，主要用作科普及科研。

1 浙江苦苣苔科種質(zhì)資源

1.1 種質(zhì)資源

迄今為止，根據(jù)文獻記載、標本整理及野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)浙江共有野生苦苣苔科植物11屬，分別為苦苣苔屬Conandron，馬鈴苣苔屬Oreocharis，粗筒苣苔屬Briggsia，半蒴苣苔屬Hemiboea，全唇苣苔屬Deinocheilos，唇柱苣苔屬Chirita，小花苣苔屬Chiritopsis，長蒴苣苔屬 Didymocarpus，旋蒴苣苔屬Boea，吊石苣苔屬Lysionotus和臺閩苣苔屬Titanotrichum，共20種，比《浙江植物志·第6卷》記載的9屬16種增加了2個新記錄屬，即全唇苣苔屬Deinocheilos和小花苣苔屬Chiritopsis，及4個新記錄種，即江西全唇苣苔Deinocheilos jiangxiense[4]，休寧小花苣苔Chiritobsis xiuningensis（另文報道），螞蝗七Chirita fimbrisepala[5]， 長瓣馬鈴苣苔 Oreocharis auricula[6]。 詳見表 1。

表1 浙江產(chǎn)苦苣苔科植物名錄Table1 Check list of Gesneriaceae from Zhejiang Province

1.2 生境概況

浙江的苦苣苔科植物多數(shù)種類根系淺，植株較矮小，生境因種而異，但大多以陰濕環(huán)境為主。有的喜生于亂石堆中，如半蒴苣苔；有的生于低海拔草叢中，如臺閩苣苔；有的可生于巖面或樹干上，如吊石苣苔；但多數(shù)種類喜生于較為陰濕的巖壁上，如苦苣苔等。該科植物對母巖與土壤也具有較明顯的選擇性，如羽裂唇柱苣苔和臺閩苣苔喜生于花崗巖、砂巖、片麻巖、礫巖等發(fā)育的富含腐殖質(zhì)的弱酸性土壤中，而馬鈴苣苔屬Oreocharis則專生于酸性基質(zhì)上，旋蒴苣苔屬Boea植物喜生于石灰?guī)r山地[1]，半蒴苣苔屬Hemiboea，唇柱苣苔屬Chirita植物則喜中性至微堿性土壤。

2 區(qū)系組成

從種的分布類型分析（表2），浙江省分布的該科植物均屬泛北極植物區(qū)—中國-日本植物森林植物亞區(qū)，分布區(qū)范圍差異懸殊。中國大陸特產(chǎn)17種，與日本及中國臺灣省共有種3種（苦苣苔、吊石苣苔和臺閩苣苔），表明三地之間存在一定的區(qū)系聯(lián)系；另與越南共有1種 （吊石苣苔）（表1）。就全國范圍而言，以吊石苣苔、旋蒴苣苔和半蒴苣苔分布最廣，旋蒴苣苔自云南、華南北部山地向北分布到河北北部及遼寧西南部，是苦苣苔科在亞洲的分布北界[1]。浙江特有3種，特有現(xiàn)象較明顯。從浙江省分布情況看，以吊石苣苔、半蒴苣苔和苦苣苔分布最普遍，而江西全唇苣苔等6個種在浙江目前均僅發(fā)現(xiàn)1個分布點。

表2 浙江省苦苣苔科植物分布一覽表Table2 List of distribution of Gesneriaceae from Zhejiang Province

續(xù)表2

根據(jù)吳征鎰的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[8]分析，浙江產(chǎn)苦苣苔科11個屬在15個分布區(qū)類型中僅有5個類型，其中以東亞分布型和熱帶亞洲分布型為主，前者有苦苣苔屬、吊石苣苔屬、馬鈴苣苔屬和臺閩苣苔屬4屬，后者有粗筒苣苔屬、唇柱苣苔屬和半蒴苣苔屬3屬，兩者之和約占64%；中國特有分布型有2屬，即小花苣苔屬和全唇苣苔屬；舊世界熱帶分布型1屬（長蒴苣苔屬）；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型1屬（旋蒴苣苔屬）。總體而言，熱帶性質(zhì)相當明顯。

3 浙江苦苣苔科植物的分布

3.1 地貌分布

浙江地形復雜，山地和丘陵占70.4%，平原和盆地占23.2%，河流和湖泊占6.4%。地勢由西南向東北傾斜，依據(jù)地貌形態(tài)特征及成因類型，將浙江省劃分為6個地貌區(qū)[13]。（A）浙北平原區(qū)：包括嘉興、桐鄉(xiāng)、海寧、海鹽、平湖、嘉善、湖州、長興、德清、杭州市區(qū)、紹興、上虞、寧波、余姚和慈溪等縣市。分布有吊石苣苔、大花旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵等4屬4種。且均發(fā)現(xiàn)于杭州西湖區(qū)（飛來峰、北高峰，屬天目山脈東天目山余脈）和寧波鄞州區(qū)（天童山，屬仙霞嶺山脈天臺支脈）的丘陵中，該區(qū)內(nèi)的嘉興與湖州水網(wǎng)平原、寧紹平原均未發(fā)現(xiàn)該科植物分布，可見平原地區(qū)的細粉砂、黏土土壤不適合該科植物生長。（B）浙西中山丘陵區(qū)：包括安吉、臨安、富陽、桐廬、建德、淳安和開化等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵、羽裂唇柱苣苔、閩贛長蒴苣苔和江西全唇苣苔等9屬11種。該區(qū)分布該科種類較多，分布地域較廣。通過實地考察及資料查閱，發(fā)現(xiàn)該區(qū)分布種均為石灰?guī)r地貌適生種，與浙江省石灰?guī)r帶的分布區(qū)域基本一致。（C）浙中丘陵盆地區(qū)：包括金華、衢州、諸暨、嵊州、義烏、東陽、永康、蘭溪、江山、浦江、天臺、新昌、磐安、仙居、武義、龍游、常山等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、牛耳朵、溫州長蒴苣苔、閩贛長蒴苣苔和休寧小花苣苔等9屬12種。（D）浙東盆地低山區(qū)：包括奉化、寧海、象山、臺州、三門、臨海、玉環(huán)、溫州、溫嶺、樂清、瑞安、平陽和蒼南等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、溫州長蒴苣苔、羽裂唇柱苣苔和降龍草等8屬10種。該區(qū)內(nèi)12個縣市僅象山、寧海、三門、臺州、玉環(huán)未發(fā)現(xiàn)有分布，這5縣市多為沿海半島，以濱海鹽土為主，可見濱海鹽土不適合該科植物生長。（E）浙南中山區(qū)：包括麗水、遂昌、龍泉、縉云、永嘉、青田、文成、泰順、云和、松陽、景寧和慶元等縣市。分布有吊石苣苔、臺閩苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、長瓣馬鈴苣苔、大花石上蓮、浙皖粗筒苣苔、寬萼粗筒苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、羽裂唇柱苣苔、迭裂長蒴苣苔和螞蝗七等9屬14種。該區(qū)內(nèi)12個縣市均發(fā)現(xiàn)有該科植物分布，分布區(qū)域最廣，分布種類最多，就浙江省來說，有5種僅在本地貌區(qū)發(fā)現(xiàn)有分布，有2種僅在本地貌區(qū)內(nèi)的云和發(fā)現(xiàn)，可見該區(qū)有殊于其他地貌區(qū)的地質(zhì)條件或生境。（F）沿海島嶼丘陵平原區(qū)：包括舟山、岱山、嵊泗、洞頭等縣市。分布有吊石苣苔和苦苣苔等2屬2種。

可以看出：各個地貌區(qū)均有該科植物的分布，而且浙南中山區(qū)分布最多。平原的細粉砂、黏土及濱海鹽土不適合苦苣苔科植物生長，浙南中山區(qū)有不同于其他地貌區(qū)的專化基質(zhì)條件，另外，金衢盆地、海島（普陀除外）等地也未發(fā)現(xiàn)該科植物的分布。

3.2 山脈分布

浙江山脈屬南嶺山脈。主要山脈可分為3支：北支從浙贛交界的懷玉山經(jīng)安徽黃山蜿蜒入浙，為天目山脈；中支從閩贛交界的武夷山向東北延伸至浙江為仙霞嶺山脈；南支自浙閩邊界入境為洞宮山脈。綜合實地調(diào)查及文獻資料，該科植物在各山脈的分布情況如下：①天目山脈。調(diào)查點為高山（臨安）、清涼峰（臨安）、順溪塢（臨安）、天目山（臨安）、古田山（開化）、金紫尖（淳安）、白云源（桐廬）、分水（桐廬）。分布種為閩贛長蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵、浙皖粗筒苣苔、絹毛馬鈴苣苔、旋蒴苣苔、吊石苣苔、苦苣苔、溫州長蒴苣苔、羽裂唇柱苣苔、江西全唇苣苔。②仙霞嶺山脈。調(diào)查點為鳳陽山（龍泉）、王蛇塢（云和）、九龍山（遂昌）、牛頭山（武義）、江郎山（江山）、烏溪江（衢江）、灰坪（衢江）、方巖（永康）、東白山（諸暨）、小將林場（新昌）。分布種為臺閩苣苔、浙皖粗筒苣苔、寬萼粗筒苣苔、苦苣苔、吊石苣苔、迭裂長蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、絹毛馬鈴苣苔、大花石上蓮、休寧小花苣苔。③洞宮山脈。調(diào)查點為烏巖嶺（泰順）、五云山（瑞安）、龍灣潭（永嘉）、四海山（永嘉）、括蒼山（仙居和臨海）、北雁蕩（樂清）。分布種為旋蒴苣苔、浙皖粗筒苣苔、羽裂唇柱苣苔、苦苣苔、溫州長蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、吊石苣苔、絹毛馬鈴苣苔和螞蝗七。

綜上，天目山脈產(chǎn)9屬12種，仙霞嶺山脈產(chǎn)9屬12種，洞宮山脈產(chǎn)8屬10種。其中3種僅發(fā)現(xiàn)于天目山脈，5種僅發(fā)現(xiàn)于仙霞嶺山脈，2種僅發(fā)現(xiàn)于洞宮山脈?？梢姡涸摽拼嬖谏郴|(zhì)?；F(xiàn)象，而多數(shù)種在3支山脈均有分布，則可見多數(shù)種能在多種環(huán)境中生存，有較強的適應能力。

3.3 石灰?guī)r小生境分布特點

中國苦苣苔科植物主要分布在西南地區(qū)，而此地區(qū)多巖溶地貌，巖溶即我們常說的石灰?guī)r。由于巖溶透水性強，滲漏嚴重，土地蓄水能力差等諸多原因，普遍導致石灰?guī)r山區(qū)可利用水資源偏小，易干旱，自然環(huán)境先天脆弱；而且石灰?guī)r裸露地區(qū)普遍具有生境基巖裸露，土體淺薄，基質(zhì)、土壤和水等環(huán)境富鈣的生態(tài)特征，構(gòu)成了石灰?guī)r植物區(qū)系與土山植物區(qū)系之間聯(lián)系的障礙，這種在自然競爭中的 “生物隔離”促進了石灰?guī)r山地的特有化發(fā)展，使其自然分布的植物種類具有一般的共性：喜鈣，耐旱，根系相對強壯而發(fā)達，能攀附巖石，在裂隙土壤、土壤水及巖溶水中求得水分和養(yǎng)分的補充[14]。

浙江省境內(nèi)分布有較大面積的石灰?guī)r，主要是浙江西北部的低山丘陵和金衢盆地的石灰?guī)r、白云石灰?guī)r、灰質(zhì)紫色砂巖地區(qū)[8]。海拔一般不超過500 m。浙江省石灰?guī)r帶如圖2所示，在該帶內(nèi)分布的該科植物有牛耳朵、吊石苣苔、苦苣苔、半蒴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、閩贛長蒴苣苔、絹毛馬鈴苣苔和江西全唇苣苔等9屬10種，可見浙江省分布種半數(shù)喜生于石灰?guī)r生境。

在調(diào)查的石灰?guī)r山地植物群落樣方內(nèi)，苦苣苔科植物往往成為群落草本層的優(yōu)勢種而形成較為固定的苦苣苔群落。該群落季相鮮明，多分布于山谷及山腰以上地段，海拔為300～600 m，蓋度為10%～35%，主要有苦苣苔、浙皖粗筒苣苔和吊石苣苔等群落，并伴生垂盆草Sedum sarmentosum，凹葉景天Sedum emarginatum，蒲兒根Sinosenecio oldhamianus，細葉卷柏Elaginella labordei，小沼蘭Malaxis microtatantha，酸模葉蓼Polygonum lapathifolium，棕葉狗尾草Setaria palmifolia，苔蘚及地衣等[9]。

根據(jù)對桐廬縣分水鎮(zhèn)合村江西全唇苣苔、淳安左口鄉(xiāng)芳橋村閩贛長蒴苣苔、淳安王阜鄉(xiāng)鄭中村浙皖粗筒苣苔、臨安市玲瓏鎮(zhèn)高山村大花旋蒴苣苔等種的樣方調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了以下共同點：①喬木層優(yōu)勢種均為闊葉林，平均高度6.0～7.0 m，郁閉度為0.5。常見種有豹皮樟Litsea coreana，浙江樟Cinnamomum chekiangense，野漆 Toxicodendron succedaneum，青岡櫟 Cyclobalanopsis glauca，香果樹 Emmenopterys，木Cornus macrophylla，椿葉花椒Zanthoxylum ailanthoides等。②灌木層平均高度為2.0 m，蓋度為70%。常見優(yōu)勢種有樂思繡球Hydrangea rosthornii，中國旌節(jié)花Stachyurus chinensis，中華繡線菊Spiraea chinensis，毛瑞香Daphne kiusiana等。③草本層平均高度為0.4 m，蓋度為30%。常見優(yōu)勢種有蛇根草Ophiorrhiza japonica，江南卷柏Selaginella moellendorfii，奇蒿Artemisia anomala，山類蘆 Neyraudia montana，蒲兒根Sinosenecio oldhamianus，地耳草Hypericum japonicum和三脈紫菀Aster ageratoides等。

4 結(jié)論與建議

綜上所述，浙江省苦苣苔科植物資源豐富，分布特點明顯：①分布范圍廣。以西部及南部山地為主。各地貌區(qū)和各大山脈，均有該科植物分布。但由于環(huán)境的惡化，森林的破壞，不少種類處于瀕危狀態(tài)。②基質(zhì)?；黠@。20個種中，6個種浙江只發(fā)現(xiàn)1處分布點，2個種只發(fā)現(xiàn)2處分布點，3個種僅發(fā)現(xiàn)3處分布點。多數(shù)呈狹域間斷分布，平原土及鹽土不適合苦苣苔科植物生長。③石灰?guī)r上的“舞者”。浙江省分布種半數(shù)喜生于石灰?guī)r生境。

苦苣苔科植物的觀賞性狀比較多樣化，無論從花、葉、果還是株型均具一定觀賞價值。浙江產(chǎn)種類主要以觀花為主，花色有白、粉紅、紫、藍紫等冷色種類，也有黃、紫紅等暖色種類；花的形態(tài)、大小、花量等差異也較大；花期4-11月均有，但多集中在7-8月，有的種類條件適宜時可2～3次開花。如能商品化開發(fā)成盆花，則能補充夏季室內(nèi)盆花種類之不足。根據(jù)浙江省苦苣苔科植物的生物學、生態(tài)學特性及分布特點，浙江省分布種多喜歡在蔭蔽涼爽，濕度大，通風好的環(huán)境中生長，故可應用于陰濕花壇、林下地被和假山等。要將其用于園林觀賞，則必須扎實有序地開展引種、馴化、栽培等研究工作。

由于苦苣苔科植物正被越來越多的植物工作者所重視，研究工作也越來越深入，對其保護工作也應予加強。今后，應優(yōu)先對珍稀特有及觀賞價值高的種類開展生物學、生態(tài)學等方面的研究，同時采用快繁技術(shù)進行擴繁，對珍稀種類應試行野外回歸工作，以擴大種群數(shù)量?？嘬奶浦参锏纳惩ǔＰ枰辛己玫拈熑~林植被，因此，保護好原生植被是保護其資源之關鍵。建議對一些特有珍稀種類的分布區(qū)域或分布較集中的區(qū)域劃定保護小區(qū)。另外不少縣市的分布資料至今仍為空白，也需進一步進行基礎調(diào)查，摸清家底，為保護工作提供科學依據(jù)。

[1]李振宇，王文采.中國苦苣苔科植物[M].鄭州：河南科學技術(shù)出版社，2004.

[2]陶德定，尹文清，王文采，等.中國植物志：第69卷[M].北京：科學出版社，1990.

[3]胡紹慶.杭州植物園植物名錄[M].杭州：浙江大學出版社，2003：132-133.

[4]張芬耀，陳征海，葉喜陽，等.浙江省苦苣苔科一新記錄屬——全唇苣苔屬[J].熱帶亞熱帶植物學報，2010，18（4）： 403-404.ZHANG Fenyao， CHEN Zhenghai， YE Xiyang， et al.Deinocheilos W.T.Wang （Gesneriaceae）： a newly recorded genus from Zhejiang Province [J].J Trop Subtrop Bot， 2010， 18 （4）： 403-404.

[5]葉喜陽，吳棣飛，李根有，等.浙江2種種子植物新記錄[J].浙江林學院學報，2010，27（3）：478-479.YE Xiyang， WU Difei， LI Genyou， et al.Two new records of seed plant from Zhejiang， China [J].J Zhejiang For Coll， 2010， 27 （3）： 478-479.

[6]鄭朝宗.浙江種子植物檢索鑒定手冊[M].杭州：浙江科學技術(shù)出版社，2005：347.

[7]鄭朝宗.浙江植物志：第6卷[M].浙江科學技術(shù)出版社，1993：59-77.

[8]吳征鎰.中國種子植物屬的分布類型[M].昆明：云南植物研究，1991：9.

[9]周園園，王小德，符秀玉，等.浙江省江郎山丹霞地貌巖生植被群落特征[J].浙江林學院學報，2010，27（5）：699-705.ZHOU Yuanyuan， WANG Xiaode， FU Xiuyu， et al.Community features of rock vegetation of Danxia topograghy in Mount Jianglangshan， Zhejiang Province[J].J Zhejiang For Coll， 2010， 27 （5）： 699-705.

[10]彭東輝，林建勇，吳平生，等.福建苦苣苔科一新記錄屬——粗筒苣苔屬[J].福建林學院學報，2010，30（2）：102-103.PENG Donghui， LIN Jianyong， WU Pingsheng， et al.Briggsia Craib.（Gesneriaceae）： a newly recorded genus from Fujian[J].J Fujian Coll For， 2010， 30 （2）： 102-103.

[11]喻勛林，劉克明，谷志容.湖南省新記錄植物[J].中南林業(yè)科技大學學報，2007，27（3）：66-69.YU Xunlin， LIU Keming， GU Zhirong.New recorded plants from human province of China [J].J Cent South Univ For Technol， 2007， 27 （3）： 66-69.

[12]李振宇.苦苣苔亞科的地理分布[J].植物分類學報，1996，34（4）：341-360.LI Zhenyu.The geographical distribution of the subfamily Cyrtandroideae Endl.Emend.Burtt（Gesneriaceae）[J].Acta Phytotaxon Sin， 1996， 34 （4）： 341-360.

[13]葉仲節(jié)，柴錫周.浙江林業(yè)土壤[M].杭州：浙江科學技術(shù)出版社，1986：26-39.

[14]吳靜，秦飛，王維，等.我國石灰?guī)r地區(qū)特有植物研究進展[J].江蘇林業(yè)科技，2010，37（2）：50-54.WU Jing， QIN Fei， WANG Wei， et al.Research progress of soil and peculiar plants in limestone areas of China[J].J Jiangsu For Sci Technol， 2010， 37 （2）： 50-54.