楊 樂,曹伊凡,景增春,邊疆暉,李生慶

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008; 2.青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海 西寧 810016)

近年來，藏北地區(qū)過度放牧和亂砍亂伐等人為對草甸資源的不合理利用，為高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)的入侵及繁殖提供了有利條件。隨著草地退化程度的加重，高原鼠兔種群數(shù)量相應(yīng)增加[1]，而高原鼠兔種群數(shù)量的增加則進(jìn)一步加劇了草地退化，并使高原鼠兔種群數(shù)量劇增，從而導(dǎo)致藏北高寒草甸草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入惡性循環(huán)，嚴(yán)重影響藏北地區(qū)畜牧業(yè)的發(fā)展。目前，高原鼠兔對畜牧業(yè)的危害已經(jīng)成為西藏社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的瓶頸。

化學(xué)殺鼠劑是鼠害防治的主要手段，雖然在一定程度上控制了鼠害的損失，但同時(shí)也帶來了嚴(yán)重的后果[2]，如污染環(huán)境，造成二次中毒等。D型肉毒梭菌毒素是目前青藏高原地區(qū)普遍采用的滅鼠劑，其作用機(jī)理是通過抑制機(jī)體內(nèi)乙酰膽堿的產(chǎn)生與釋放，阻塞突觸神經(jīng)傳導(dǎo)而致死，可在短時(shí)間內(nèi)達(dá)到迅速滅鼠的效果。但由于高原鼠兔種群被降至低密度后，可通過增加繁殖次數(shù),延長繁殖時(shí)間和當(dāng)年出生的雌性幼體直接參加繁殖活動(dòng)等來提高繁殖力[3]，其數(shù)量又會(huì)在一段時(shí)間后迅速增加。因此，D型肉毒梭菌毒素對高原鼠兔種群數(shù)量無法起到長期控制的效果。生物防治是利用種間相互關(guān)系中的捕食與被捕食、寄生與宿主之間的相互協(xié)調(diào)關(guān)系，而達(dá)到持續(xù)性控制有害動(dòng)物的目的。當(dāng)害鼠種群處于低密度時(shí)，通過天敵的捕食作用可使害鼠數(shù)量在較長時(shí)間內(nèi)維持在低密度[4]。但害鼠種群爆發(fā)時(shí)，生物防治則無法在短時(shí)間內(nèi)快速降低其種群數(shù)量[5]。因此，通過采用化學(xué)藥物與生物防治相結(jié)合的綜合防治措施，可發(fā)揮各自的防控優(yōu)勢，以使防治效果具有有效性和持續(xù)性。

鷹架是青藏高原地區(qū)普遍采用的生物防治手段。招鷹靈是四川農(nóng)科院研制的滅鼠劑，該藥物可以增加高原鼠兔出洞頻率，減慢洞外運(yùn)動(dòng)速度并延長洞外活動(dòng)時(shí)間，提高天敵生物發(fā)現(xiàn)和成功捕食的機(jī)會(huì)。本研究基于上述思路，通過對D型肉毒梭菌毒素最佳滅鼠濃度的篩選，以及D型肉毒梭菌毒素和招鷹靈的防治效果的對比，并通過建立鷹架招鷹與D型肉毒梭菌毒素和招鷹靈組合的不同處理，以研究不同組合處理對高原鼠兔的防治效果，探討控制藏北高寒草甸地區(qū)高原鼠兔種群數(shù)量的有效方法。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)區(qū)自然概況 藏北地區(qū)位于青藏高原腹地，平均海拔在4 500 m以上，其地理坐標(biāo)是83°41′14″～95°10′46″ E，30°27′25″～35°39′13″ N。在藏北地區(qū)，高寒草甸和高寒草原為主要草地類型[6]。安多地處青藏高原中部，分布在唐古拉山南北兩側(cè)，屬高原亞寒季半濕潤氣候區(qū)，年平均降水量411.6 mm，多集中在6-9月，占年總降水量的80%左右。該區(qū)總的特征是高寒缺氧，熱量不足，全年無絕對無霜期，自然條件極為嚴(yán)酷。試驗(yàn)地設(shè)在安多縣措瑪鄉(xiāng)措瑪村的冬季草地，地處32°13′40.8″～32°15′38″ N，91°35′26.2″～91°36′41.5″ E，海拔4 710.16 m。 2008年7月對該地區(qū)植物群落進(jìn)行初步調(diào)查，其主要建群種為高山蒿草(Kobresiapygmaea)，常見的伴生植物有矮蒿草(K.humilis)、高原早熟禾(Poaalpigena)、紫花針茅(Stipapurpurea)、異針茅(S.aliena)、羊茅(Festucaovina)、青藏龍膽(Gentianafuttereri)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、釘柱委陵菜(P.saundersiana)、矮生二裂委陵菜(P.bifurcavar.humilior)、墊狀點(diǎn)地梅(Androsacetapete)、矮火絨草(Leontopodiumnahum)和毛柄蒲公英(Taraxacumeriopodum)等。該區(qū)土壤類型主要是高山草甸土，以沙壤土為主。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與研究方法

1.2.1D型肉毒梭菌毒素最佳滅鼠質(zhì)量分?jǐn)?shù)的篩選 藥品選自青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院生產(chǎn)的 D型肉毒梭菌毒素，餌料為青稞(Hordeumvulgarevar.nudum)。分別配制質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.05%、0.10%和0.15%的毒餌。

試驗(yàn)樣地選擇在藏北地區(qū)安多縣措瑪鄉(xiāng),按照配制毒餌的質(zhì)量分?jǐn)?shù)梯度設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)小區(qū)及空白對照，每小區(qū)5個(gè)樣方，面積均為50 m ×50 m，每種質(zhì)量分?jǐn)?shù)毒餌隨機(jī)選擇樣方進(jìn)行投放，并設(shè)標(biāo)志旗。每洞投放毒餌約20～25粒，投于離洞口10 cm左右的鼠道上。各樣方間及四周外圍設(shè)50 m寬的隔離帶，在隔離帶均以0.15%質(zhì)量分?jǐn)?shù)的D型肉毒梭菌毒素進(jìn)行防治。投放前用堵洞法[7-8]測定每個(gè)樣方的有效洞口數(shù)(先堵洞并計(jì)數(shù)，24 h后數(shù)開洞數(shù))，投放后第7天堵洞并計(jì)數(shù)，第8天數(shù)開洞數(shù)。按下列公式計(jì)算滅洞率和校正滅洞率[7]：

1.2.2兩種滅鼠劑防治效果對比及生物防治與滅鼠劑組合的研究 供試毒素為D型肉毒梭菌毒素和招鷹靈(四川省農(nóng)科院植保所提供)。鷹架和鷹巢由青海阿牧機(jī)械有限公司生產(chǎn)，鷹架高3 m，臂長1.5 m，鷹巢為筐形，直徑0.7 m。

試驗(yàn)樣地面積約為1 000 hm2。設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)小區(qū):A區(qū)為鷹架招鷹處理組,B區(qū)為招鷹靈滅鼠劑與鷹架招鷹組合處理組,C區(qū)為D型肉毒梭菌毒素與鷹架招鷹組合處理組。3個(gè)小區(qū)及對照區(qū)面積均為250 hm2。于2009年4月在3個(gè)試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)每間隔500 m架設(shè)鷹架[9]。將質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.1%的D型肉毒梭菌毒素餌料和招鷹靈餌料(按使用說明書配制)在對應(yīng)的B區(qū)和C區(qū)進(jìn)行投放。為測定招鷹靈和D型肉毒梭菌毒素的防治效果，在毒餌投放前分別在B區(qū)、C區(qū)和對照區(qū)內(nèi)隨機(jī)選擇5個(gè)樣方，面積均為50 m×50 m，各樣方相鄰邊界間的距離及與試驗(yàn)小區(qū)邊界的距離不少于50 m，并測定每個(gè)樣方的有效洞口數(shù)。投放后第7天在各樣方內(nèi)堵洞并計(jì)數(shù)，第8天數(shù)開洞數(shù)，分別計(jì)算滅洞率和校正滅洞率[7]。

于2009年11月進(jìn)行滅效調(diào)查，分別在各試驗(yàn)小區(qū)選擇5個(gè)樣方(方法同上)，面積均為50 m×50 m，并測定每個(gè)樣方的有效洞口數(shù)。

1.3統(tǒng)計(jì)分析 在本研究中，防治效果以校正滅洞率表示。將不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)D型肉毒梭菌毒素防治效果的百分?jǐn)?shù)反正弦轉(zhuǎn)換后進(jìn)行單因素方差分析。將不同滅鼠藥物的防治效果的百分?jǐn)?shù)反正弦轉(zhuǎn)換后進(jìn)行T檢驗(yàn)。對有效洞口數(shù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，然后采用單因素方差分析測定不同處理對有效洞口數(shù)的效應(yīng)，如果效應(yīng)顯著，采用Tukey方法進(jìn)行各處理間的多重比較分析。以上分析均采用SPSS 10.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1D型肉毒梭菌毒素最佳滅鼠濃度 對藏北高寒草甸地區(qū)使用不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的D型肉毒梭菌毒素的結(jié)果表明，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.05%的D型肉毒梭菌毒素平均校正滅洞率為85.64%，0.10%的平均校正滅洞率為91.21%，0.15%的平均校正滅洞率為92.67%(表1)。

單因素方差分析結(jié)果表明，不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的D型肉毒梭菌毒素防治效果有顯著差異(F2,12=8.47，P=0.005)。多重分析結(jié)果表明，0.05%質(zhì)量分?jǐn)?shù)的D型肉毒梭菌毒素防治效果與其余2個(gè)質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間具有顯著差異，而0.10%質(zhì)量分?jǐn)?shù)的防治效果與0.15%質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間則無顯著差異。0.10%和0.15%質(zhì)量分?jǐn)?shù)的D型肉毒梭菌毒素防治效果優(yōu)于0.05%質(zhì)量分?jǐn)?shù)的防治效果?；谕顿Y和利益的權(quán)衡，藏北高寒草甸地區(qū)D型肉毒梭菌毒素的最佳防治質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.10%。

表1 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)D型肉毒梭菌毒素對高原鼠兔的防治效果

2.2兩種滅鼠劑防治效果對比及生物防治與滅鼠劑組合的防治效果 于2009年4月進(jìn)行不同組合處理后，2種不同滅鼠劑的防治效果分別為:質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.10%的D型肉毒梭菌毒素的校正滅洞率為92.22%，招鷹靈的校正滅洞率為62.85%(表2)；質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.10%的D型肉毒梭菌毒素與招鷹靈的短期防治效果之間有顯著差異(P<0.05)。說明，在單一的藥物防治方法中，質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.10%的D型肉毒梭菌毒素的防治效果優(yōu)于招鷹靈的防治效果。

經(jīng)2009年11月測定，不同處理對高原鼠兔有效洞口數(shù)具有顯著效應(yīng)(P<0.05)，多重分析結(jié)果表明，D型肉毒梭菌毒素與鷹架組合處理的防治效果與其余處理之間具有顯著差異，而鷹架處理、招鷹靈與鷹架組合處理及對照之間無顯著差異(圖1)。說明招鷹靈在較短的實(shí)驗(yàn)期內(nèi)對高原鼠兔的防治沒有速效性，而與鷹架的結(jié)合也沒有進(jìn)一步發(fā)揮防治作用。D型肉毒梭菌毒素與鷹架組合處理對高原鼠兔的短期防治效果最為顯著。

表2 D型肉毒梭菌毒素與招鷹靈對高原鼠兔的防治效果

圖1 不同處理對高原鼠兔的防治效果

3 討論與結(jié)論

在鼠害防治的過程中，如果僅采用單一的藥物滅鼠，即使滅效達(dá)到90%以上，經(jīng)過3～4年的自然繁殖，鼠密度仍將恢復(fù)到滅前水平[10]。而單純依靠生物防治手段又很難迅速降低害鼠密度。有關(guān)鼠類種群調(diào)節(jié)機(jī)制的研究結(jié)果表明，捕食者可使獵物種群維持較長時(shí)間的低密度期[11]。Newsome[4]總結(jié)了新西蘭鼠害方面的研究成果，認(rèn)為天敵能否有效控制害鼠，有一個(gè)種群密度的限制范圍，當(dāng)鼠類種群被其他因素(如氣候和人為因素)壓低后，天敵即能起到調(diào)控鼠類種群的作用。據(jù)周俗等[9]報(bào)道，架設(shè)鷹架3年后，高原鼠兔有效洞口密度持續(xù)降低，該結(jié)果提示，鷹架招鷹處理的時(shí)間越長，控制效果越好。因此，可以預(yù)測，通過D型肉毒梭菌毒素將高原鼠兔種群數(shù)量降至低密度后，再以鷹架招鷹措施對高原鼠兔種群數(shù)量進(jìn)行控制，可達(dá)到長期持續(xù)的防治效果。本研究則初步說明，0.10%質(zhì)量分?jǐn)?shù)的D型肉毒梭菌毒素與鷹架組合的防治方法對防治藏北地區(qū)高原鼠兔具有較好的應(yīng)用前景，值得進(jìn)一步深入研究其防治效果的可持續(xù)性。該控制措施為今后的高原鼠兔防治提供了新的思路。

質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.10%與0.15%的D型肉毒梭菌毒素的防治效果沒有顯著差異，但均優(yōu)于質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.05%的防治效果?；谕顿Y和利益的權(quán)衡，在藏北高寒草甸地區(qū)，D型肉毒梭菌毒素滅鼠的最佳劑量為0.10%。0.10%的D型肉毒梭菌毒素和招鷹靈的防治效果相比，D型肉毒梭菌毒素的短期效果顯著優(yōu)于招鷹靈。鷹架及招鷹靈與鷹架組合的防治效果之間并無顯著差異，說明招鷹靈在較短的試驗(yàn)期內(nèi)對高原鼠兔的防治沒有速效性，而與鷹架的結(jié)合也沒有進(jìn)一步發(fā)揮防治作用。

植被條件是決定高原鼠兔種群密度的主導(dǎo)因素[12-14]，隨著草原退化程度的加劇，鼠洞密度呈倒“V”型的變化趨勢[15]，說明高原鼠兔數(shù)量持續(xù)增加至草原嚴(yán)重破壞后才下降。改變棲息地的環(huán)境是促使動(dòng)物群落在時(shí)空上發(fā)生變化的重要措施之一[16-18]。高原鼠兔一般生活在開闊棲息地[19]，以降低捕食風(fēng)險(xiǎn)[20]。因此，從根本上降低高原鼠兔對草地的危害，還必須要對草地進(jìn)行綜合治理，減少過度放牧，增加植被覆蓋度，并且保護(hù)高原鼠兔的天敵，通過自然生態(tài)系統(tǒng)各組分間的相互作用以達(dá)到自然控制高原鼠兔種群數(shù)量的作用。

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