郝 敏，岳 靜，張重麗，張靈菲，魏 斌,江小雷

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

番茄(Lycopersiconesculentum)是茄科多年生草本植物，又稱西紅柿。原產(chǎn)于中美洲和南美洲，現(xiàn)為世界范圍內(nèi)僅次于馬鈴薯(Solanumtuberosum)的消費量最大的蔬果。由于其富含番茄紅素、維生素E、維生素C和β-胡蘿卜素，以及硫胺、核黃素、葉酸等，成為人類日常膳食中維生素和抗養(yǎng)化劑的重要來源[1-2]。隨著對番茄經(jīng)濟地位和促進人類健康作用認識的日益增強，有關(guān)番茄營養(yǎng)價值[2-4]、保健功效[2,5]，以及生理生化[6]、遺傳育種[7-8]、栽培管理[9]的研究大量涌現(xiàn)，但番茄營養(yǎng)特征對果實產(chǎn)量的影響尚需深入探討。

研究表明，植物的功能特征對植物的功能有重要影響[10]。了解物種對生態(tài)系統(tǒng)功能 (如生產(chǎn)力、物質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)等)的影響，重要的是認識物種的哪些功能特征對特定的系統(tǒng)功能產(chǎn)生實質(zhì)性影響，即在研究物種功能特征與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系中，應(yīng)當確定針對特定的生態(tài)系統(tǒng)功能，哪些特征是關(guān)鍵性特征[11]。雖然有關(guān)植物功能特征對生態(tài)系統(tǒng)過程響應(yīng)全球變化、人類干擾的研究為數(shù)不少[10]，但由于不同的研究所涉及的生態(tài)系統(tǒng)類型，物種的組成、功能特征、環(huán)境條件和時空尺度各不相同, 使得研究結(jié)果各具特色，難以具有普遍意義，尤其是多數(shù)研究方法主要針對群落水平的集合特征，而較少考慮物種水平上的作用[12]。因而有必要就不同植物類型影響生產(chǎn)力的關(guān)鍵性特征進行廣泛研究。本研究的目的是利用盆栽試驗，探討不同品種番茄營養(yǎng)功能特征對果實產(chǎn)量的影響，確定番茄物種水平上影響生產(chǎn)力的標記性功能特征，以期為番茄的合理種植、產(chǎn)量提高和有效管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗材料 試驗材料為3個不同品種的番茄：屯河35號，石番9號，石番3號。這3個品種均為機采番茄，具有自封頂、生長勢強、果實成熟一致、果肉厚、抗裂、耐壓、耐儲運等特征。試驗地點為平均海拔1 520 m的蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院院內(nèi)，年平均氣溫為9.3 ℃，年平均降水量為360 mm。試驗用盆為30 cm×30 cm(直徑×高度)花盆，每盆裝過篩農(nóng)田熟土并摻雜適合番茄生長的沙土和少量有機肥共8 kg。

1.2試驗方法 番茄種子于2009年3月13日采用穴盤育苗技術(shù)在溫室大棚中培育，5月12日將育成苗移栽至花盆中，每盆移栽1株，每個品種15個重復(fù)，共45盆，分3個區(qū)組。試驗期間保證盆內(nèi)有充足的水分，以利于番茄正常生長。所有處理均于2009年8月10-12日測定不同品種(每種15株) 的營養(yǎng)特征及鮮果產(chǎn)量，然后將樣品均置于65 ℃條件下烘72 h測干質(zhì)量。測定的營養(yǎng)特征主要有相對生長率[RGR,g/(g·d)]，比葉面積(SLA，cm2/g)，葉干物質(zhì)含量(LDMC，mg/g)，植株高度(PH，cm)，單位葉面積根量(g/m2)。比葉面積和葉干物質(zhì)含量按Garnier等[13]介紹的方法測定。株高、根深和單位葉面積根量按Cornelissen等[11]介紹的方法測定。相對生長率按Hunt[14]介紹的方法計算。

比葉面積=葉面積/葉干質(zhì)量;

葉干物質(zhì)含量=葉烘干質(zhì)量/葉鮮質(zhì)量;

單位葉面積根量=根鮮質(zhì)量/葉面積;

RGR=lg(Wf/Wi)/Δt。

式中，Wf表示收獲時的總干質(zhì)量，Wi表示番茄植株的初始干質(zhì)量(用各物種的種子質(zhì)量表示)，Δt表示植物的生長天數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件對所有數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。使用單因素方差分析(oneway-ANOVA)對各變量在不同物種間的差異顯著性進行統(tǒng)計檢驗。用簡單線性相關(guān)方法對營養(yǎng)特征與果實產(chǎn)量的關(guān)系進行分析。用逐步多元回歸分析法分析在綜合考慮多營養(yǎng)特征的情況下哪些特征對果實產(chǎn)量有實質(zhì)性影響。

2 結(jié)果

2.1不同品種營養(yǎng)特征的變化 3個番茄品種的營養(yǎng)特征及果實產(chǎn)量均存在較大差異(圖1)。石番3的相對生長率最佳，石番9次之，屯河35最低。比葉面積，屯河35位居第1，石番9次之，石番3位居最后。葉干物質(zhì)含量，屯河35最高，石番3第2，石番9居最后。單位葉面積根量，石番9在3個品種中位居第1，屯河35第2，石番3位居最后。果實產(chǎn)量，石番3最高，石番9居第2，屯河35最低。結(jié)果表明，不同品種番茄的性狀存在較大的差異。

2.2不同營養(yǎng)特征與果實產(chǎn)量的關(guān)系 番茄各營養(yǎng)特征與果實產(chǎn)量的簡單相關(guān)分析表明(圖2)，果實產(chǎn)量分別與相對生長率和比葉面積顯著正相關(guān)；與植株高度無顯著相關(guān)關(guān)系；與葉干物質(zhì)含量和單位葉面積根量呈負相關(guān)關(guān)系。這表明番茄的相對生長率和比葉面積等特征對果實產(chǎn)量有促進作用，植株高度對果實產(chǎn)量沒有直接影響，而葉干物質(zhì)含量和單位葉面積根量不利于果實產(chǎn)量的形成。但利用多元逐步回歸分析方法對各營養(yǎng)特征與果實產(chǎn)量間相關(guān)性進行綜合分析的結(jié)果則與之不同：在各個營養(yǎng)特征中，只有相對生長率和比葉面積與果實產(chǎn)量具有顯著線性關(guān)系，其他特征與果實產(chǎn)量相關(guān)性不顯著(表1)。表明在本試驗條件下，綜合考慮多種營養(yǎng)特征對果實產(chǎn)量的影響時，僅有相對生長率和比葉面積這2個變量對果實產(chǎn)量有重要影響，而其他特征對果實產(chǎn)量的直接作用不顯著。

圖1 不同番茄品種的營養(yǎng)特征及果實產(chǎn)量

圖2 番茄營養(yǎng)特征與果實產(chǎn)量的關(guān)系

表1 不同營養(yǎng)特征與果實產(chǎn)量關(guān)系的多元逐步回歸分析

3 討論

植物的特征是其在長期的進化發(fā)展過程中與環(huán)境相互作用而形成的生理的和形態(tài)的適應(yīng)性對策[12]，番茄也不例外。本研究利用小規(guī)模人工調(diào)控試驗，探討番茄的相對生長率、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、植株高度、單位葉面積根量幾種與養(yǎng)分循環(huán)關(guān)系密切的植物營養(yǎng)特征與果實產(chǎn)量的關(guān)系。結(jié)果表明，不同品種在營養(yǎng)特征上表現(xiàn)出較大的差異，而不同的特征對果實產(chǎn)量有不同的影響。該結(jié)果也與其他一些類似的研究結(jié)果一致[15-16]，證明物種的功能特征對生產(chǎn)性能有重要影響。植物的特征可直接影響能量流通和物質(zhì)循環(huán)，進而調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)過程。植物種一系列特征的變化，是導(dǎo)致物種間生產(chǎn)力差異的主要原因[17]，而番茄果實產(chǎn)量的差異必然也是由番茄不同的營養(yǎng)特征引起的。本研究中所采用的3個不同品種的番茄在幾種營養(yǎng)特征方面存在顯著差異，因而各品種間果實產(chǎn)量也存在較大區(qū)別。選擇的5種特征中，只有相對生長率、比葉面積、葉干物質(zhì)含量和單位葉面積根量與果實產(chǎn)量有顯著相關(guān)關(guān)系，表明這幾種特征對果實產(chǎn)量而言是關(guān)鍵性特征。

相對生長率所體現(xiàn)的是植物單位時間內(nèi)單位質(zhì)量的生物量的積累率，是物種響應(yīng)環(huán)境變化的關(guān)鍵性特征[15]，本研究表明，相對生長率較高的品種具有相對較高的果實產(chǎn)量，且相對生長率與果實產(chǎn)量間有極顯著正相關(guān)關(guān)系，該結(jié)果支持其他一些類似的研究，證明相對生長率可以作為果實產(chǎn)量的指示性特征[18]。

葉片是植物進行光合作用的主要器官，直接影響到植物個體、群落以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[19]。比葉面積代表植物單位葉干質(zhì)量的光截獲面積，它與植物的同化率密切相關(guān)，也是重要特征之一。研究表明，比葉面積與植物的相對生長速率和葉片凈光合速率有正相關(guān)關(guān)系。比葉面積值較高時，表明葉片具有更大的光截獲面積，植物的生產(chǎn)力水平也較高，而該值較低時，植物葉片具備更強的防御功能和較長的壽命[10]。本研究結(jié)果也為此解釋提供了新的證據(jù)，表明較高的比葉面積值意味著番茄具有較高的果實產(chǎn)量，比葉面積也是番茄果實產(chǎn)量的指示性特征之一。

葉干物質(zhì)含量是反映植物生態(tài)行為差異的又一葉片特征[10]。葉干物質(zhì)含量較高，表明植物葉片較堅硬，抗物理傷害能力較強。研究表明，葉干物質(zhì)含量較高時，植物生長較慢，具有較低的比葉面積值。該結(jié)論與本研究結(jié)果一致，葉干物質(zhì)含量與番茄的比葉面積相關(guān)，從而影響果實產(chǎn)量，它們之間有極顯著的負相關(guān)關(guān)系。植物的高度是最基本的功能特征，是體現(xiàn)植物空間 (地上和地下)資源競爭能力的標志[12]。本研究表明，番茄生長高度的不同只是其品種的不同引起的，它對果實產(chǎn)量并沒有明顯的影響，無相關(guān)關(guān)系。

單位葉面積根量體現(xiàn)植物水分吸收和水分蒸騰的平衡關(guān)系[13]，較高的單位葉面積根量值意味著植物將更多的生物量分配于根的生長而較少的分配給葉，進而降低植物的相對生長率，最終導(dǎo)致較低果實產(chǎn)量。由此可見，該指標通過影響番茄的生理功能而對果實產(chǎn)量產(chǎn)生負作用，因而可解釋本研究中單位葉面積根量與果實產(chǎn)量負相關(guān)的結(jié)果。

研究表明，對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生實質(zhì)性影響的是植物種的綜合性狀，而不僅是單一性狀。因此，對于影響番茄果實產(chǎn)量的功能特征也不會只是單一的因素，應(yīng)該是綜合影響的結(jié)果。本研究則證明了影響番茄產(chǎn)量的營養(yǎng)特征為相對生長率和比葉面積這兩個變量的綜合作用。

綜上所述，在本試驗條件下，不同品種番茄間的營養(yǎng)特征存在著較大的差異，因而在果實產(chǎn)量上也表現(xiàn)出顯著的區(qū)別。在所選擇的5種營養(yǎng)特征中，與番茄果實產(chǎn)量密切相關(guān)的特征主要為相對生長率、比葉面積、葉干物質(zhì)含量和單位葉面積根量。但在綜合考慮多種特征時，相對生長率和比葉面積是影響果實產(chǎn)量的主要因素，這為多種功能特征對番茄果實產(chǎn)量的綜合影響提供了新的依據(jù)，并為將來的研究進展奠定了基礎(chǔ)。

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