郝再明

(山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院)

楊樹(shù)屬楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)，共分為白楊派(Leuce)、青楊派(Tacamahaca)、黑楊派(Aigeiros)、胡楊派(Turanga)、大葉楊派(Leucoides)等五大派。楊樹(shù)具有早期速生、適應(yīng)性強(qiáng)、分布廣、種類和品種多、容易雜交、容易改良遺傳性、容易無(wú)性繁殖等特點(diǎn)，廣泛應(yīng)用于生態(tài)防護(hù)林、三北防護(hù)林、農(nóng)田防護(hù)林和工業(yè)用材林，同時(shí)也是道路綠化、園林景觀的優(yōu)秀樹(shù)種。楊樹(shù)是北半球溫帶、亞熱帶分布最廣、品種最多、適應(yīng)性最強(qiáng)的速生用材樹(shù)種之一。世界各國(guó)對(duì)楊樹(shù)的研究非常重視，從良種選育、栽培、材性及開(kāi)發(fā)應(yīng)用等方面都作了大量工作。我國(guó)20世紀(jì)80年代培育出不同材性需求的楊樹(shù)新品種很多，主要以紙漿材、膠合板材的應(yīng)用品種為多，并對(duì)新品種進(jìn)行了生態(tài)適宜區(qū)的栽培區(qū)劃［1］。在栽培技術(shù)確定上取得了定向培育(抗性、材性)、集約栽培、施肥、灌水、病蟲(chóng)害防治等研究成果，并在生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用。隨著科技水平的不斷提高，楊樹(shù)品種培育向細(xì)胞和分子水平發(fā)展。體細(xì)胞胚胎發(fā)生擴(kuò)繁技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)在楊樹(shù)快速繁殖與抗性提高方面發(fā)揮了重要作用。

1 楊樹(shù)良種培育研究現(xiàn)狀

1.1 雜交育種

雜交育種是楊樹(shù)等無(wú)性系育種的常規(guī)方法，利用種和種內(nèi)各個(gè)層次的遺傳變異，通過(guò)控制授粉、雜種測(cè)定和篩選，最終獲得優(yōu)良品種的重要育種途徑。1912年，英國(guó)學(xué)者Henry A首次進(jìn)行楊樹(shù)人工雜交試驗(yàn)，1929年意大利楊樹(shù)育種專家Jacomettii C在歐美楊無(wú)性系選育中選育了I－214楊、I－154楊、I－262楊。1946年，葉培忠在甘肅天水首次進(jìn)行了河北楊(P.hopeiensis)與山楊(P.davidana)，河北楊與毛白楊(P.tomentosa Carr)雜交試驗(yàn)［2］。中國(guó)林科院林業(yè)研究所徐維英、黃東森等人對(duì)白楊派、青楊派與黑楊派進(jìn)行了有性雜交，其中美楊×加楊雜種在適應(yīng)性上有很大提高［3］。楊樹(shù)派間和派內(nèi)種間雜交組合約有400個(gè)，其中用小葉楊和美楊正反交組合中選出的優(yōu)良雜種如小葉楊、小意楊、合作楊和美小楊等，已在“三北”防護(hù)林工程和國(guó)家造林項(xiàng)目中推廣應(yīng)用［4］。胡楊派、大葉楊派與其他派間雜交都有很大的難度，但也有成功。中國(guó)林科院林業(yè)科學(xué)研究所董天慈用120 a胡楊大樹(shù)作父本，以10 a生小葉楊為母本進(jìn)行雜交，得到一批具有雙親性狀的雜種苗木［2，5］;中國(guó)林科院選育的“中林 46”等楊樹(shù)新品種與歐美楊I(lǐng)－72楊相比材積生長(zhǎng)量提高9.60%［6，7］;南京林業(yè)大學(xué)從美洲黑楊 × 小葉楊 F1中選育出具有明顯雜種優(yōu)勢(shì)的NL－80105，NL－80106和NL－80121共3個(gè)新品種，與親本I－69楊相比，7 a生材積生長(zhǎng)量的超親優(yōu)勢(shì)率達(dá)8.73%－13.86%［8］;南京林業(yè)大學(xué)從美洲黑楊 I－69/55楊×歐業(yè)黑楊F1無(wú)性系中選出了生長(zhǎng)形質(zhì)抗性和適應(yīng)性均較理想的兩個(gè)無(wú)性系NL－80205和NL－80213，表現(xiàn)出干形圓滿通直、分枝細(xì)、材質(zhì)好等特性，是理想的膠合板材新品種［9］;北京林業(yè)大學(xué)選育出的5個(gè)毛白楊紙漿材新品種具有早期速生的特性，抄紙耐折度強(qiáng)［10］。

1.2 無(wú)性系育種

無(wú)性繁殖是林木育種和良種推廣的重要手段，主要用于保存優(yōu)良個(gè)體，建立無(wú)性系種子園和采穗圃。組織培養(yǎng)在樹(shù)木上進(jìn)行過(guò)最早的研究，是在60 a以前法國(guó)學(xué)者Gautherct進(jìn)行的，之后30 a，英國(guó)人Wolter改良了培養(yǎng)基，在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中加入質(zhì)量濃度為0.12－0.15 mg·L－1BA，誘導(dǎo)出美洲山楊的莖，最后又在莖上成功地生長(zhǎng)出根［11］。20世紀(jì)70年代以來(lái)，中國(guó)開(kāi)展了這方面的研究。自從1983年國(guó)家實(shí)施“六五”林業(yè)科技攻關(guān)計(jì)劃以來(lái)，中國(guó)的林木組織培養(yǎng)已從實(shí)驗(yàn)室走向工廠化生產(chǎn)。在華北地區(qū)建立了具有國(guó)際先進(jìn)水平的年產(chǎn)楊樹(shù)組織培養(yǎng)苗150萬(wàn)株的全自動(dòng)控制育苗工廠［12］。河北林學(xué)院林科所通過(guò)對(duì)組織培養(yǎng)苗的研究摸索出了一套較為成熟的組織培養(yǎng)苗移至田間的栽培技術(shù)，并進(jìn)行了大面積的造林。北京林業(yè)大學(xué)在常規(guī)育種的基礎(chǔ)上，建立了“毛白楊多圃配套系列育苗”的新方法，從1株苗木開(kāi)始，連續(xù)繁殖3 a可獲100萬(wàn)幼株;南京林業(yè)大學(xué)成功地進(jìn)行了美洲黑楊與小葉楊原生質(zhì)體(體細(xì)胞胚胎)分離，為進(jìn)行美洲黑楊與胡楊及青楊的原生質(zhì)體融合和細(xì)胞雜交研究、林木遠(yuǎn)緣雜交和新品種培育展示了廣闊的前景［13］。

1.3 抗性育種

1.3.1 抗逆境育種

我國(guó)地域遼闊，區(qū)域氣候差異較大。對(duì)楊樹(shù)進(jìn)行抗寒、抗旱等性狀鍛煉和選擇來(lái)提高楊樹(shù)的適應(yīng)能力很有必要。1933年，前蘇聯(lián)開(kāi)始進(jìn)行楊樹(shù)雜交育種工作，在品種的抗寒、抗旱性等方面取得了顯著成績(jī)，先后從銀白楊×新疆楊中選育出抗寒、抗旱的莫斯科楊、蘇維埃塔型楊和烏克蘭銀毛楊［6，14］。我國(guó)在這方面的研究上也取得了一些成果:1961年，內(nèi)蒙古昭盟林科所在赤峰地區(qū)從小葉楊(P.simonii)與鉆天楊(P.pyramidalis)的天然雜種中經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期栽培試驗(yàn)，選育出赤峰楊3個(gè)優(yōu)良無(wú)性系34號(hào)、36號(hào)和17號(hào)，不但速生而且具有抗寒、抗旱性，在年平均氣溫15℃，極端最低氣溫－31.4℃條件下均能正常生長(zhǎng)和越冬，小苗和大樹(shù)均無(wú)枯梢等凍害現(xiàn)象［12］。1974年，劉榕在甘肅張掖從小葉楊與箭桿楊的天然雜種中選育出“麻皮二白楊”，成為甘肅河西走廊半干旱地區(qū)的主栽品種;李樹(shù)人在河北秦皇島地區(qū)選育出速生、抗寒、抗旱、適應(yīng)性強(qiáng)的山海關(guān)楊，遼寧錦縣林業(yè)工作者選育出抗寒、抗旱、耐瘠薄的“錦縣小鉆楊”。1956年，徐緯英、黃東森等人針對(duì)我國(guó)華北北部及西北地區(qū)高寒的生態(tài)環(huán)境，以生長(zhǎng)快、適應(yīng)性較廣的鉆天楊為父本，以青楊為母本，在北京西山常規(guī)雜交，選育出北京楊雜種系列，其中以北京楊3號(hào)、0567號(hào)和8000號(hào)表現(xiàn)突出，北京楊3號(hào)在黑龍江的哈爾濱及綏化地區(qū)區(qū)域試驗(yàn)中，其抗寒性、生長(zhǎng)量均超過(guò)當(dāng)?shù)卦衅贩N;北京楊8000適應(yīng)山西雁北地區(qū)及甘肅臨夏地區(qū)環(huán)境，生長(zhǎng)量均超過(guò)當(dāng)?shù)卦衅贩N。1957年以小葉楊(P.simonii Carr)為母本，以鉆天楊(P.prymidalis Borkh)和旱柳(Salix matsudana Koids)混合花粉為父本，成功地選育出速生、耐寒和耐鹽堿的群眾楊雜種系列，通過(guò)同功酶、免疫化學(xué)等測(cè)定，證明其含有旱柳的遺傳物質(zhì)。1964年，鹿學(xué)程等人以赤峰楊為母本，以歐美楊、鉆天楊和青楊的混合花粉為父本，雜交選育出速生、耐寒、抗旱和抗病的“昭林6號(hào)”，抗寒、抗旱及速生性均超過(guò)赤峰楊，成為內(nèi)蒙古主要推廣的優(yōu)良品種之一［5，14］。1964 年，金志明等人用白城楊與歐洲黑楊雜交，選育出“白城楊1號(hào)”，在耐旱、耐瘠薄、速生方面超過(guò)了白城小黑楊。1985年，中國(guó)林科院林業(yè)研究所在遼寧省寒冷半干旱地區(qū)進(jìn)行了耐寒良種無(wú)性系的引種試驗(yàn)，經(jīng)過(guò)苗期和幼林期抗寒、抗病篩選和半個(gè)輪伐期的生長(zhǎng)測(cè)試，選出5個(gè)抗寒速生無(wú)性系30、46、64、48和51號(hào)楊，并于1989年在遼寧省林業(yè)廳主持下通過(guò)了鑒定［3，11］。

1.3.2 抗病蟲(chóng)害育種

解決楊樹(shù)的病蟲(chóng)害問(wèn)題是一個(gè)有著深遠(yuǎn)意義的大事。楊樹(shù)速生性強(qiáng)，栽植面積廣，隨之病害和蟲(chóng)害也比較嚴(yán)重。病害常見(jiàn)于幼林和超速生型楊樹(shù)。害蟲(chóng)防治多采用化學(xué)農(nóng)藥，雖起到了一定的效果，但化學(xué)藥品易造成環(huán)境污染，對(duì)人畜不利，實(shí)施上在山區(qū)不現(xiàn)實(shí)，經(jīng)濟(jì)上也不劃算，并易使次要害蟲(chóng)變成主要害蟲(chóng)，使主要害蟲(chóng)更加猖獗等弊端，導(dǎo)致了20世紀(jì)70年代生物防治的興起。楊樹(shù)抗蟲(chóng)、抗病育種主要體現(xiàn)在基因工程和細(xì)胞工程上。Septoria musiva(殼針孢)引起多種楊樹(shù)病害，為了誘導(dǎo)楊樹(shù)對(duì)Septoria musiva的抗性，Skilling等人從楊樹(shù)愈傷組織中誘導(dǎo)出試管苗，然后用Septoria musiva的分生孢子對(duì)其進(jìn)行接種，結(jié)果從3個(gè)感病品系的2個(gè)品系中獲得了抗Septoria musiva的植株，很多再生植株對(duì)Septoria musiva的抗性明顯高于其母樹(shù)，其中大多數(shù)植株經(jīng)過(guò)4 a的大田栽植后，仍表現(xiàn)出穩(wěn)定的抗性［4，14］。中國(guó)林科院通過(guò)常規(guī)育種和大田測(cè)試，選育出抗云斑天牛的南方型美洲黑楊—珍珠楊、揚(yáng)子楊和南抗楊等品種。銀中楊(Poplusalba×P.berolinensis)是銀白楊和中東楊的雜交種，是我國(guó)防護(hù)林研究所于20世紀(jì)80年代初選育成功的楊樹(shù)良種［15］。經(jīng)多年各地引種栽培實(shí)踐證明，銀中楊具有抗寒、耐干旱瘠薄、抗病蟲(chóng)害、生長(zhǎng)快、樹(shù)姿優(yōu)美等優(yōu)良特性，近幾年推廣面迅速擴(kuò)大。

1.4 現(xiàn)代生物技術(shù)育種

1.4.1 基因工程

通過(guò)生物技術(shù)將外源基因(目的基因)導(dǎo)入楊樹(shù)細(xì)胞，其目的是應(yīng)用遺傳工程將有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的外源基因整合進(jìn)入受體細(xì)胞的基因組內(nèi)，并得到有效地表達(dá)，以實(shí)現(xiàn)定向改良楊樹(shù)性狀、創(chuàng)造新品種、增強(qiáng)抗遺傳能力，提高林木的產(chǎn)量和質(zhì)量。林業(yè)上利用生物方法轉(zhuǎn)導(dǎo)基因的研究報(bào)道始見(jiàn)于1986年，科學(xué)家Parsons利用農(nóng)桿菌對(duì)楊樹(shù)雜種無(wú)性系進(jìn)行基因轉(zhuǎn)化，并證明確實(shí)有外源基因?qū)耄皇俏传@得轉(zhuǎn)基因植株。1987年，F(xiàn)illatti從沙門(mén)氏桿菌中提取了抗除草劑的DNA，用根癌農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)移到楊樹(shù)無(wú)性系中，獲得了能抗除草劑草甘膦的品種。1987年，美國(guó)首次報(bào)道成功地將抗除草劑基因?qū)腚s種無(wú)性系中，隨后又成功地將抗除草劑的基因轉(zhuǎn)入到美洲黑楊。1993年，Klopfenstein等將馬鈴薯PINⅡ(蛋白酶抑制劑Ⅱ)用農(nóng)桿菌方法導(dǎo)入銀白楊×大齒楊，檢測(cè)表明，轉(zhuǎn)基因植株表達(dá)了PINⅡ蛋白，并能明顯抑制幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)［2，8，12］;1997 年，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)溫尚昆等由根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)向毛白楊，導(dǎo)入激素合成基因建立轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，獲得再生植株。1993－1997年，中國(guó)林科院與中國(guó)科學(xué)院合作將Bt(蘇云金芽胞桿菌)基因?qū)霘W洲黑楊、歐美楊和美洲黑楊，獲得了對(duì)舞毒蛾有毒殺作用的楊樹(shù)轉(zhuǎn)化再生植株，以舞毒蛾幼蟲(chóng)進(jìn)行生物測(cè)定，殺蟲(chóng)率分別為55%、55%和80%，經(jīng)PCR分析，PCR產(chǎn)物雜交和Southern Blot分析表明，Bt毒蛋白基因已整合進(jìn)入抗蟲(chóng)植株的細(xì)胞DNA中，并表達(dá)出殺蟲(chóng)活性。中國(guó)科學(xué)院、中國(guó)林科院、南京林業(yè)大學(xué)、中國(guó)農(nóng)科院等單位先后單獨(dú)或合作研究獲得了轉(zhuǎn)抗蟲(chóng)基因的黑楊、歐美楊雜種，毛白楊、美洲黑楊與小葉楊雜種 NL－80106［9，16］。中國(guó)科學(xué)院正試圖發(fā)現(xiàn)控制楊樹(shù)纖維的基因片段，為以后培養(yǎng)速生、材質(zhì)好的新型楊樹(shù)品種而努力著。

1.4.2 細(xì)胞工程

利用細(xì)胞的全能性，1980年，中國(guó)林科院早期進(jìn)行了楊樹(shù)14個(gè)樹(shù)種的花粉植株的誘導(dǎo)，獲得了苗木900余株。組織培養(yǎng)過(guò)程中，在一定的誘導(dǎo)條件下，離體組織和細(xì)胞可產(chǎn)生遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于自然突變的體細(xì)胞無(wú)性系突變頻率，為林木的遺傳改良提供選擇來(lái)源［17］。1986年，美國(guó)Eostry M教授利用體細(xì)胞突變體成功地篩選出楊樹(shù)抗病新品種。1987年，加拿大國(guó)家林業(yè)研究所Celiak W.M教授利用體細(xì)胞無(wú)性系變異體成功地篩選出楊樹(shù)抗除草劑新無(wú)性系。從1990年開(kāi)始，對(duì)楊樹(shù)、毛白楊、小葉楊等樹(shù)種進(jìn)行了原生質(zhì)體培養(yǎng)并獲得了再生植株，為體細(xì)胞雜交和外源基因的導(dǎo)入創(chuàng)造了良好的條件。南京林業(yè)大學(xué)獲得了小葉楊和美洲黑楊×小葉楊新品種原生質(zhì)培養(yǎng)再生植株，開(kāi)展了再生植株遺傳變異研究，為楊樹(shù)細(xì)胞工程育種開(kāi)辟了一條新的途徑［2，3，15］。1990年，李玲等采用不同楊樹(shù)和品種的嫩葉和幼莖產(chǎn)生的愈傷組織誘導(dǎo)耐鹽突變體，篩選出了完整的耐鹽植株。1993年，李周崎等以河北楊1 a生枝條為外殖體誘導(dǎo)愈傷組織，得到7個(gè)抗鹽性變異系，并分化出完整的植株。1993－1995年，中國(guó)林科院首次建立楊樹(shù)懸浮細(xì)胞系，利用逐步加大培養(yǎng)基中的NaCl濃度的方法，獲得了耐鹽體細(xì)胞變異體植株，直至1997年經(jīng)有鹽、無(wú)鹽的4代培養(yǎng)，已經(jīng)形成群眾楊、加拿大楊12個(gè)無(wú)性系800多株，這是林木細(xì)胞育種的一大突破，現(xiàn)在已進(jìn)入大田試驗(yàn)，并在進(jìn)行DNA 分子標(biāo)記的檢測(cè)［18］。

2 存在的問(wèn)題與展望

2.1 楊樹(shù)種質(zhì)資源

種質(zhì)資源是樹(shù)木育種的基礎(chǔ)，楊樹(shù)新品種的來(lái)源、發(fā)展和保持遺傳基礎(chǔ)需要豐富的楊樹(shù)群體。目前，楊樹(shù)尚未建立一個(gè)與地區(qū)特點(diǎn)相適應(yīng)的基因資源庫(kù)，每次育種不得不重新研究其親本的遺傳性狀。樹(shù)木品種雖把種源研究列入計(jì)劃，但還沒(méi)有把它看作是提高我國(guó)楊樹(shù)育種水平的重要環(huán)節(jié)。就我國(guó)楊樹(shù)雜交無(wú)性系的研究發(fā)展基礎(chǔ)而言，建立遺傳基礎(chǔ)豐富的楊樹(shù)抗病蟲(chóng)無(wú)性系基因庫(kù)，通過(guò)種源試驗(yàn)、栽培對(duì)比試驗(yàn)、子代測(cè)定和引種試驗(yàn)，為不斷選育速生型、抗病蟲(chóng)能力強(qiáng)的楊樹(shù)無(wú)性系創(chuàng)造條件?？茖W(xué)計(jì)劃、目的性強(qiáng)地引進(jìn)國(guó)外楊樹(shù)資源，這些對(duì)我國(guó)楊樹(shù)育種工作有著長(zhǎng)遠(yuǎn)意義。所以，育種資源的保存、收集、開(kāi)發(fā)、研究和利用普遍受到重視。未來(lái)?xiàng)顦?shù)栽培區(qū)將向自然條件差的低質(zhì)立地?cái)U(kuò)展，而這種地區(qū)的面積又很大，黑楊派適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱，是我國(guó)北方育種必不可少的資源，積極引入美洲黑楊的同時(shí)也應(yīng)積極引入歐洲黑楊［3］。利用黑楊派楊樹(shù)雜交育種具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。楊樹(shù)優(yōu)良鄉(xiāng)土樹(shù)種的挖掘能促進(jìn)其育種工作，從鄉(xiāng)土樹(shù)種中挑選出優(yōu)樹(shù)，對(duì)其無(wú)性擴(kuò)繁。白楊派樹(shù)種具有材質(zhì)優(yōu)良、抗蛀干害蟲(chóng)的特點(diǎn)，因雜交和繁殖困難等原因，其抗寒、抗旱育種遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于青楊派和黑楊派樹(shù)種，加強(qiáng)白楊派的抗寒、抗旱育種研究是一個(gè)重要方向。除進(jìn)行現(xiàn)有的雜交種的再雜交外，積極開(kāi)展白楊派與青楊派、黑楊派及其雜種的雜交育種，會(huì)使白楊派樹(shù)種的抗寒、抗旱和扦插生根能力得到很大提高。胡楊是楊屬最抗寒、抗旱的樹(shù)種，加強(qiáng)胡楊與其他楊樹(shù)的雜交技術(shù)研究，引入胡楊抗寒、抗旱基因，會(huì)使楊樹(shù)抗寒、抗旱育種效果進(jìn)一步提高。

2.2 楊樹(shù)雜交育種方式

我國(guó)的楊樹(shù)育種雜交組合已達(dá)幾千個(gè)，但絕大多數(shù)為人工控制雜交，選育的是全同胞無(wú)性系，很少利用優(yōu)樹(shù)采收自然雜交種子育苗進(jìn)行此項(xiàng)工作。從20世紀(jì)初開(kāi)始楊樹(shù)雜交育種以來(lái)，楊樹(shù)育種是在天然林或人工林中通過(guò)直觀的表型選擇親本進(jìn)行雜交，作不同樹(shù)種的親合力研究和選育新品種，這比天然雜交的自由交配自然選擇形成新種、新雜種有很大進(jìn)步，可是表型不能完全表現(xiàn)深刻的遺傳內(nèi)涵，如優(yōu)良的基因的表達(dá)條件等。楊樹(shù)樹(shù)種由于雜交方式簡(jiǎn)單，致使楊樹(shù)的雜交研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種，然而未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)是高質(zhì)量的紙張生產(chǎn)需要我們大力發(fā)展楊樹(shù)品種，楊樹(shù)品種就是“經(jīng)濟(jì)林”。楊樹(shù)派系發(fā)展不平衡，白楊派研究進(jìn)展遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于青楊及黑楊派樹(shù)種，其主要原因在于其雜交方式簡(jiǎn)單?，F(xiàn)代科學(xué)技術(shù)發(fā)展日新月異，遺傳工程、生物技術(shù)蓬勃發(fā)展，但至目前為止，雜交育種方法仍然是楊樹(shù)抗性育種最有效、最基本的手段。在已有的抗寒、抗旱種質(zhì)資源基礎(chǔ)上，采用雜種做親本，進(jìn)行更復(fù)雜的雜交方式是創(chuàng)造楊樹(shù)抗寒、抗旱品種的一個(gè)重要方向。在雜交方式上，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從單交到多交(三交、四交)，抗寒、抗旱改良和綜合改良的效果隨著雜交方式的不斷復(fù)雜而越來(lái)越好［3，19］。

2.3 楊樹(shù)轉(zhuǎn)基因

基因工程樹(shù)木大部分是單基因生物抗性的，Bt基因?qū)霔顦?shù)為楊樹(shù)抗蟲(chóng)育種打開(kāi)了新局面，但由于Bt的抗蟲(chóng)譜較窄，雖已經(jīng)分離出眾多的Bt毒蛋白基因，抗蟲(chóng)譜幾乎覆蓋整個(gè)鞘翅目，但對(duì)每一種Bt毒蛋白基因的抗蟲(chóng)譜卻有限，殺蟲(chóng)范圍較小，選擇性強(qiáng)。目前獲得的轉(zhuǎn)Bt基因樹(shù)僅對(duì)鱗翅目的少數(shù)蟲(chóng)種有殺蟲(chóng)效果。轉(zhuǎn)單價(jià)基因表達(dá)的產(chǎn)物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，昆蟲(chóng)一旦對(duì)其產(chǎn)生抗性，就起不到殺蟲(chóng)作用了。轉(zhuǎn)雙價(jià)抗性基因后抗性范圍廣而效果好，或者聯(lián)合Bt基因和其他抗蟲(chóng)基因，構(gòu)建特異表達(dá)的啟動(dòng)因子，如Bt基因只在害蟲(chóng)侵害時(shí)高效表達(dá)或只在林木易受害蟲(chóng)攻擊的部位表達(dá)?？瓜x(chóng)基因數(shù)目過(guò)少，限制了林木抗蟲(chóng)基因工程發(fā)展，如高效低毒的抗蟲(chóng)基因Bt毒蛋白就很缺乏，發(fā)展新型、高效的替代基因，是楊樹(shù)抗蟲(chóng)遺傳研究的重點(diǎn)方向。最近科學(xué)家從土壤微生物中分離出了一些新的抗蟲(chóng)基因，如膽固醇氧化酶基因和營(yíng)養(yǎng)殺蟲(chóng)基因，其對(duì)某些害蟲(chóng)的抗殺作用優(yōu)于Bt毒蛋白基因。今后若加強(qiáng)這方面的研究，一定會(huì)為抗蟲(chóng)基因工程提供一片廣闊的天地。

對(duì)于楊樹(shù)抗蟲(chóng)性育種，由于對(duì)楊樹(shù)造成危害的害蟲(chóng)的多樣性，一個(gè)抗蟲(chóng)基因是不能抵御所有害蟲(chóng)的，并且不同種類抗蟲(chóng)基因的抗蟲(chóng)機(jī)制及殺蟲(chóng)作用環(huán)節(jié)不同，殺蟲(chóng)譜也不盡相同，通過(guò)將兩個(gè)或兩個(gè)以上的抗蟲(chóng)基因轉(zhuǎn)入同一植株，使受體植株獲得多機(jī)制的抗蟲(chóng)性，進(jìn)一步增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植物的抗蟲(chóng)能力，拓寬其抗蟲(chóng)譜。所以，要建立多基因抗蟲(chóng)機(jī)制。常規(guī)育種仍是楊樹(shù)遺傳改良的基礎(chǔ)，基因工程現(xiàn)在來(lái)看只能是常規(guī)育種的補(bǔ)充，通過(guò)基因的轉(zhuǎn)移，對(duì)常規(guī)育種中難以解決的某一特定性狀進(jìn)行改良，然后再按常規(guī)育種程序進(jìn)行選擇，同時(shí)又可作為進(jìn)一步改良的受體。這樣，就能加快楊樹(shù)遺傳改良的步伐。

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