胡廷尖,劉士力,練青平,王雨辰,李 倩(浙江省淡水水產(chǎn)研究所,浙江湖州313001)
魚類消化道對食物的消化和吸收與魚類生長、發(fā)育和繁殖等重要生命活動密切相關(guān),消化道的組織學(xué)和形態(tài)學(xué)研究是認(rèn)識和探討魚類攝食、消化和吸收生理機制的基礎(chǔ)和途徑之一[1]。國內(nèi)外許多學(xué)者已對多種魚類的消化道或消化系統(tǒng)進(jìn)行過形態(tài)學(xué)和組織學(xué)的研究,如波紋唇魚(Cheilinusundulates)、哲羅魚(Huchotamen)和大刺鰍(Mastacembeluearmatus)等[2-7]。
泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)隸屬鯉形目鯉亞目鰍科泥鰍屬,是分布廣、數(shù)量多的普生型小型雜食性淡水食用魚,體肥肉多,肉質(zhì)細(xì)嫩鮮美,有相當(dāng)高的營養(yǎng)價值和藥用價值。近年來,人們已經(jīng)對泥鰍的生物學(xué)特性、苗種培育等[8-12]進(jìn)行了比較全面的研究,但對泥鰍消化系統(tǒng)顯微結(jié)構(gòu)的研究尚未見報道。本研究采用組織切片技術(shù)對泥鰍消化系統(tǒng)的組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察,旨在豐富其生物學(xué)資料,為泥鰍的種群保護(hù)和養(yǎng)殖技術(shù)的提高提供參考。
試驗用魚于2011年8月采自浙江省淡水水產(chǎn)研究所特種水產(chǎn)苗種基地,共計20尾,體重18.4~23.4g,體長151~162mm,雌、雄兼有。組織學(xué)材料分別取食道、胃、腸前段、腸中段、腸后段、肝臟、胰臟等,用Bouin氏液固定,石蠟包埋,切片厚度5~8μm,H.E染色,Nikon80i顯微鏡照相。
2.1.1 食道
泥鰍食道位于口咽腔之后,與大多數(shù)真骨魚類相似,其長度極短。組織切片觀察,泥鰍食道組織學(xué)結(jié)構(gòu)明顯,由內(nèi)到外依次是粘膜層、粘膜下層、肌肉層和漿膜層(圖1-1)。食道內(nèi)有4~6層粘膜皺褶,管壁較厚,同時食道粘膜上皮為復(fù)層扁平上皮,其表皮層中含有大量的粘液細(xì)胞(圖1-2),層疊達(dá)3~4層,且含有大量的杯狀細(xì)胞,杯狀細(xì)胞把粘性物質(zhì)排放道食道中去,使食道保持潤滑,這樣有利于食餌通過。粘膜下層由疏松的結(jié)締組織構(gòu)成,不明顯,較薄。肌肉層較發(fā)達(dá),分為內(nèi)環(huán)肌和外縱肌,內(nèi)環(huán)肌層相當(dāng)厚,為橫紋肌。食道的最外層為漿膜層,漿膜層由薄層結(jié)締組織及外方覆蓋的間皮所組成,較薄。
圖1 泥鰍消化系統(tǒng)的組織切片觀察圖
2.1.2 胃
泥鰍胃不是十分明顯,為 “I”型胃,呈直管狀,無彎曲,膨大成圓柱形,為消化道最為膨大的部分。組織切片觀察,泥鰍胃由內(nèi)到外依次為粘膜層、粘膜下層、肌肉層和漿膜層。胃粘膜層上皮為單層柱狀上皮,且細(xì)胞為高柱狀,細(xì)胞核經(jīng)H.E染成深紫色。胃粘膜層中的粘液細(xì)胞比食道中的粘液細(xì)胞在急劇減少,只有分散稀疏的粘液細(xì)胞,且胃粘膜中不含杯狀細(xì)胞,但是在胃粘膜的表面具很多細(xì)小的胃小凹(圖1-3),為胃腺(圖1-3)的開口處,這些胃腺分泌一定的消化液可以加快食物在胃內(nèi)的消化。胃粘膜層較厚,形成許多皺褶(圖1-4),胃粘膜下層有致密的結(jié)締組織構(gòu)成,內(nèi)有一些肥大細(xì)胞等。胃的肌肉層由內(nèi)環(huán)肌和外縱肌構(gòu)成,為平滑肌,其內(nèi)環(huán)肌較厚。胃的漿膜層很薄,由疏松結(jié)締組織和一層間皮所構(gòu)成。
2.1.3 腸
泥鰍的腸比較細(xì)小,有2~3個彎曲,可細(xì)分為前、中和后腸3個部分,組織切片觀察,3部分的組織學(xué)結(jié)構(gòu)大體相似,都為粘膜層、粘膜下層、肌肉層和漿膜層,腸粘膜層的皺褶較胃粘膜層皺褶(圖1-5、1-6)短小,但腸粘膜上皮也同樣為單層高柱狀上皮,細(xì)胞核靠近細(xì)胞基部,核經(jīng)H.E染成深紫色。觀察到腸內(nèi)的粘液細(xì)胞比胃中的粘液細(xì)胞增加,但是也出現(xiàn)杯狀細(xì)胞,且杯狀細(xì)胞在中后腸中不斷增加,這樣能夠分泌粘液以潤滑腸上皮的表面。在腸粘膜層表面出現(xiàn)明顯的紋狀緣(圖1-7),這種紋狀緣可以大大增加腸的表面吸收面積。腸的粘膜下層由疏松的結(jié)締組織構(gòu)成,含有較大的血管核淋巴管,比較薄。肌肉層由內(nèi)環(huán)行肌層核外縱行肌層所組成,均為平滑肌。漿膜層也由一薄層的結(jié)締組織及外周間皮所構(gòu)成。
泥鰍的肝臟是其體內(nèi)的最大的消化腺,其作用是能夠分泌膽汁,促進(jìn)脂肪的分解有利于小腸營養(yǎng)的吸收。組織切片觀察,肝臟由無數(shù)個肝小葉所構(gòu)成,但肝小葉不明顯,肝細(xì)胞索分枝相互連接,形成網(wǎng)狀,網(wǎng)眼間隙有竇狀隙。肝細(xì)胞為多角形的腺上皮細(xì)胞,細(xì)胞界限清楚,細(xì)胞核球形,位于細(xì)胞中央,被染成紫紅色(圖1-8)。
泥鰍胰臟主要分布在肝臟的左右葉、胃腸的交接處及腸系膜上,形態(tài)極不規(guī)則。因在泥鰍體內(nèi)肝臟和胰臟2種組織混在一起,所以稱肝胰臟,但它們又是各自獨立的器官,獨自的分泌物由各自的導(dǎo)管送出,幫助消化食物。泥鰍胰臟被染成深紫色(圖1-9),彌散的分布在肝臟內(nèi),為大小不規(guī)則的細(xì)胞團。
胃是魚類進(jìn)行消化吸收作用的重要場所,為消化管中最膨大的部分,但是有些魚類無胃。孟慶聞等[13]研究認(rèn)為,鰍科屬于無胃魚類,除去條鰍屬外,其余均沒有胃。欒雅文[5]對細(xì)鱗泥鰍(Misgurnus mizolepis)消化系統(tǒng)的研究認(rèn)為,細(xì)鱗泥鰍腸管是一條管子,腸長稍微大于體腔長,無胃,與孟慶聞等的研究結(jié)果相似。但是有些學(xué)者認(rèn)為除條鰍屬外還有其他鰍科魚類有胃。如陶聰?shù)萚6]研究紅尾副鰍(Paracobitisvariegatus)的消化系統(tǒng)發(fā)現(xiàn),紅尾副鰍有胃,呈 “U”形;陳康貴等[7]研究長薄鰍(Leptobotielongata)的消化系統(tǒng)得出,長薄鰍有胃,呈 “V”形;金燮理等[14]對泥鰍生物學(xué)特性研究認(rèn)為泥鰍的食道短且細(xì),腸管粗且較短,沒有彎曲,前部膨大形成 “I”型胃,中部有3~5個彎曲,后腸直形逐漸變細(xì)。本研究通過對泥鰍的組織學(xué)和形態(tài)學(xué)的研究認(rèn)為泥鰍為有胃魚類,腸管膨大形成胃,為直管型胃,呈 “I”型,泥鰍的消化系統(tǒng)可以分為食道、胃、前腸、中腸和后腸。
魚類消化系統(tǒng)的組織學(xué)結(jié)構(gòu)是與其功能相適應(yīng)的。泥鰍的消化系統(tǒng)除了胃區(qū)稍微膨大外,基本上為直管狀,與鯉魚消化系統(tǒng)相似,而泥鰍和鯉魚都是底層生活的雜食性魚類。泥鰍食道處的粘膜層中有大量的粘液細(xì)胞和杯狀細(xì)胞,而這2種細(xì)胞可以分泌粘性物質(zhì)將食道潤滑,這樣有利于泥鰍吞食餌料,有利于進(jìn)食。而泥鰍的胃為直管狀比較短,儲存食物少,但是胃內(nèi)有大量的皺褶,當(dāng)吃進(jìn)大量餌料時候,皺褶變短,消化管變大、變粗,這樣在有限的消化管中盡可能多的儲存餌料。在泥鰍腸中粘膜上皮上,有著較多的吸收細(xì)胞,在細(xì)胞的游離面有明顯的紋狀緣即微絨毛,這種結(jié)構(gòu)可以大大增加腸內(nèi)營養(yǎng)的吸收面積,促進(jìn)腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。
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