羅智敏，王超楠，聞鳳英，劉曉暉，趙冰，黃志銀

（天津科潤(rùn)蔬菜研究所，300384）

蘿卜主要性狀遺傳規(guī)律的研究進(jìn)展

羅智敏，王超楠，聞鳳英，劉曉暉，趙冰，黃志銀

（天津科潤(rùn)蔬菜研究所，300384）

綜述了蘿卜主要性狀遺傳規(guī)律的研究概況，包括肉質(zhì)根的形狀、根質(zhì)量、大小、皮色、肉色；葉片的形狀和顏色；抗病性和雄性不育性等。以期通過對(duì)遺傳規(guī)律的總結(jié)為蘿卜育種中的親本選配提供理論參考。

蘿卜；主要性狀；遺傳規(guī)律

蘿卜（Raphanus sativusL.）是我國(guó)栽培的主要蔬菜作物之一。近年來，我國(guó)蘿卜育種水平有了較大提高，相關(guān)育種技術(shù)研究取得了顯著進(jìn)展，開展優(yōu)勢(shì)育種，選育和利用優(yōu)良的雜種一代來提高產(chǎn)量和品質(zhì)，日益受到廣大育種者和生產(chǎn)者的重視[1]。深入揭示蘿卜各方面性狀的遺傳規(guī)律，對(duì)開展育種研究有著十分重要的意義。

1 主要植物學(xué)性狀的遺傳規(guī)律

1.1 肉質(zhì)根

①肉質(zhì)根形狀 蘿卜肉質(zhì)根形狀有圓形、橢圓形、扁圓形、長(zhǎng)圓柱形、短圓柱形、卵圓形、圓錐形、紡錘形、炮彈形等。李鴻漸等[2]報(bào)道蘿卜雜種一代的肉質(zhì)根形狀趨向于雙親的中間類型，即長(zhǎng)形根與短形根，粗肉質(zhì)根與細(xì)肉質(zhì)根之間有互補(bǔ)作用。長(zhǎng)圓柱形×圓錐形，F(xiàn)1為長(zhǎng)筒形；圓形×圓錐形，F(xiàn)1為紡錘形或卵圓形；圓形×扁圓形，F(xiàn)1多為扁圓形。張麗[3]研究發(fā)現(xiàn)橢圓形×橢圓形，F(xiàn)1表現(xiàn)橢圓形；橢圓形×長(zhǎng)圓柱形，F(xiàn)1表現(xiàn)偏長(zhǎng)圓柱形，且正反交結(jié)果相同。所以認(rèn)為蘿卜肉質(zhì)根長(zhǎng)、根粗2個(gè)性狀均為不完全顯性，屬細(xì)胞核遺傳，不受細(xì)胞質(zhì)的影響。

②肉質(zhì)根質(zhì)量及大小 李鴻漸等[2]對(duì)34個(gè)雜種一代與親本的鮮質(zhì)量產(chǎn)量進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，有53%雜交組合的鮮質(zhì)量產(chǎn)量呈超親遺傳，27%表現(xiàn)高于雙親平均值，9%低于雙親平均值。林欣立等[4]對(duì)獲得的12個(gè)雜種一代及其親本的根長(zhǎng)、根粗和根質(zhì)量進(jìn)行研究結(jié)果表明，75%組合的單株根質(zhì)量表現(xiàn)為超親顯性，說明利用雜種優(yōu)勢(shì)取得蘿卜根質(zhì)量增長(zhǎng)的可能性很大；根長(zhǎng)在12個(gè)組合中有4個(gè)表現(xiàn)為正向顯性，8個(gè)表現(xiàn)為負(fù)向顯性；根粗在12個(gè)組合里有11個(gè)表現(xiàn)為正向超親顯性。宋敏霞等[5]認(rèn)為就不同類型的肉質(zhì)根雜交一代而言，以長(zhǎng)根形×粗根形，F(xiàn)1代肉質(zhì)根產(chǎn)量的超親優(yōu)勢(shì)最為明顯。

③肉質(zhì)根皮色 蘿卜肉質(zhì)根的皮色有紫色、紅色、粉色、綠色、黃綠色、黃色、白色、黑色等，有些品種出土部分的皮色與入土部分不同。何啟偉等[6]以不同皮色蘿卜為試材，進(jìn)行雜交，并對(duì)F1、F2皮色表現(xiàn)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)白皮與綠皮正反交，F(xiàn)1都表現(xiàn)淡綠皮，F(xiàn)2出現(xiàn)分離；白皮與紅皮正反交，F(xiàn)1都表現(xiàn)為粉紅或淡紫皮，F(xiàn)2出現(xiàn)分離；綠皮與紅皮正反交，F(xiàn)1都表現(xiàn)為紫綠皮，F(xiàn)2出現(xiàn)分離。分析結(jié)果表明，綠皮依不同雜交組合，可能有不同的遺傳模式，即可由1對(duì)基因控制，也可由2對(duì)連鎖的基因或獨(dú)立分配的基因?qū)刂疲魹?對(duì)連鎖基因控制時(shí)，還受到細(xì)胞質(zhì)基因組可能主要是質(zhì)體基因組的互作，表現(xiàn)出明顯的偏母遺傳現(xiàn)象；紅皮似由3對(duì)獨(dú)立遺傳的基因控制，這3對(duì)基因還有相互作用，其中1對(duì)可能與綠色控制基因連鎖。這樣，紅皮與綠皮試材雜交時(shí)，參與遺傳的基因可達(dá)4～5對(duì)，它們之間出現(xiàn)復(fù)雜的相互作用，而使F2代出現(xiàn)暗紫、洋紅、綠色、紫綠等眾多不同顏色。

張麗[3]以綠皮紫紅肉的心里美蘿卜分別與綠皮和白皮的蘿卜雜交，發(fā)現(xiàn)綠皮紫紅肉×綠皮，F(xiàn)1表現(xiàn)紫紅皮，F(xiàn)2及回交世代均出現(xiàn)紫紅皮與綠皮的分離；綠皮紫紅肉×白皮，F(xiàn)1表現(xiàn)淺紫紅皮，F(xiàn)2出現(xiàn)紫紅皮與綠皮的分離，而回交世代出現(xiàn)白皮、綠皮、紫紅皮的分離，且分離無規(guī)律性。上述結(jié)果表明，心里美的紫紅肉基因在雜交過程中對(duì)皮色也產(chǎn)生了影響，其遺傳表現(xiàn)比較復(fù)雜。李鴻漸等[2]研究也表明紫肉基因不僅控制肉色，而且對(duì)皮色及葉主脈顏色也發(fā)生影響。

④肉色 張麗[3]研究發(fā)現(xiàn)肉質(zhì)白色×綠色，F(xiàn)1肉質(zhì)淡綠色；白色×白色，F(xiàn)1肉質(zhì)白色；肉質(zhì)紫紅色×綠色，正交F1肉質(zhì)暗紫紅色，而反交F1為綠肉紫紅心；肉質(zhì)紫紅色×白色，F(xiàn)1表現(xiàn)為白肉紫紅心。

⑤肉質(zhì)根品質(zhì) 何啟偉等[1]對(duì)蘿卜木質(zhì)部的遺傳進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，肉質(zhì)疏松×肉質(zhì)較致密，F(xiàn)1肉質(zhì)較松，薄壁細(xì)胞大小介于雙親之間；肉質(zhì)較致密×肉質(zhì)致密，F(xiàn)1肉質(zhì)較致密，薄壁細(xì)胞大小介于雙親之間，略偏向于薄壁細(xì)胞較大的親本。

宋敏霞等[5]研究發(fā)現(xiàn)，蘿卜肉質(zhì)根的各項(xiàng)品質(zhì)性狀大多介于雙親之間。其中，干物質(zhì)含量表現(xiàn)中間型偏含量高的親本；VC含量表現(xiàn)中間型偏含量低的親本。根據(jù)上述遺傳表現(xiàn)，即F1沒有超親優(yōu)勢(shì)，因此在選配雜交親本時(shí)，最好選用品質(zhì)均優(yōu)或品質(zhì)性狀互補(bǔ)的雙親，這樣才能保證F1有較好的品質(zhì)。此外，研究中還觀察到，凡是皮色深綠，肉質(zhì)根露身部分多，葉簇開展的材料，其VC含量較高，凡是組織致密的，則其含糖量較高。據(jù)此，可將其作為品質(zhì)育種時(shí)選種的間接指標(biāo)。

路昭亮等[7]以干物質(zhì)量、可溶性總糖含量差異顯著的蘿卜品種Nau172XWH和Nau202LHZ為材料，采用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯(lián)合分析方法，分析了蘿卜干物質(zhì)量和可溶性總糖含量性狀的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明，干物質(zhì)量的最適遺傳模型為 “2對(duì)完全顯性主基因+加性-顯性多基因混合”，干物質(zhì)量的主基因遺傳率為35%，多基因遺傳率為55%，因此，應(yīng)在控制環(huán)境因素條件下進(jìn)行輪回選擇以使蘿卜干物質(zhì)量性狀的基因累積；可溶性總糖含量的最適遺傳模型為“2對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性多基因”，可溶性總糖含量的主基因遺傳率為98.33%，說明蘿卜可溶性總糖含量性狀的遺傳受環(huán)境因素影響較小，因此可以在早期世代進(jìn)行選擇。

1.2 葉片

①葉形 蘿卜的葉形有羽狀裂葉（花葉）及全緣葉（板葉）之分。張麗[3]研究報(bào)道，當(dāng)板葉×花葉時(shí)，F(xiàn)1表現(xiàn)板葉，且正反交結(jié)果相同，說明板葉對(duì)花葉為完全顯性，屬細(xì)胞核遺傳，不受細(xì)胞質(zhì)影響。回交世代表現(xiàn)1∶1分離，F(xiàn)2表現(xiàn)3∶1分離，說明葉形受細(xì)胞核內(nèi)1對(duì)基因控制。當(dāng)花葉×花葉時(shí)，雜交后代均表現(xiàn)花葉，進(jìn)一步證明了花葉性狀受隱性基因控制。

②葉色 李鴻漸等[2]研究發(fā)現(xiàn)，蘿卜不同葉色雜交，后代多偏向于深色或中間類型。如墨綠×深綠或淺綠，F(xiàn)1表現(xiàn)為墨綠；深綠×黃綠，F(xiàn)1表現(xiàn)為深綠；淺綠×深綠，F(xiàn)1表現(xiàn)為深綠。此外，某些品種從4～5片真葉期開始，新展出葉片的基部小側(cè)裂葉為紫色，俗稱心葉紫色。心葉紫色×心葉綠色，F(xiàn)1表現(xiàn)為心葉紫色，且正反交相同，說明心葉紫色對(duì)綠色表現(xiàn)完全顯性。

③葉柄色 張麗[3]報(bào)道淺綠葉柄×紅葉柄，F(xiàn)1表現(xiàn)淺紫色，且正反交結(jié)果相同，表明蘿卜葉柄顏色受細(xì)胞核內(nèi)基因控制，與細(xì)胞質(zhì)基因關(guān)系不大，葉柄紅色對(duì)綠色表現(xiàn)不完全顯性。綠葉柄×綠葉柄，F(xiàn)1表現(xiàn)綠葉柄。但紫紅肉綠葉柄的心里美與其他綠葉柄品種雜交時(shí)，F(xiàn)1的葉柄色不表現(xiàn)綠色，而為紫紅色；其他世代表現(xiàn)出紫紅色與綠色的分離。這說明紫紅肉基因在影響肉色的同時(shí)，也對(duì)葉柄色的遺傳產(chǎn)生了影響。

1.3 株型

蘿卜的株型包括直立、半直立和平展等類型。其遺傳表現(xiàn)為直立×半直立，F(xiàn)1表現(xiàn)偏直立；直立×平展，F(xiàn)1表現(xiàn)偏半直立。直立對(duì)平展表現(xiàn)不完全顯性，F(xiàn)1株型介于雙親之間。李鴻漸等[2]認(rèn)為，在葉數(shù)和葉片大小相似的情況下，直立型適于密植；但從生態(tài)型來說，平展型具有較強(qiáng)的耐寒性。

2 抗病性的遺傳規(guī)律

2.1 病毒病

TuMV（蕪菁花葉病毒）為RNA病毒，屬馬鈴薯Y病毒組，在我國(guó)蘿卜品種中存在抗源。據(jù)汪隆植等[1]對(duì)我國(guó)260個(gè)蘿卜品種和自交系鑒定結(jié)果，其中抗TuMV的資源有11份。

前人報(bào)道蘿卜對(duì)TuMV的抗性是數(shù)量性狀遺傳，符合加性-顯性模型，以加性效應(yīng)為主，受主效基因控制，抗性是顯性。汪隆植等[1]用一個(gè)抗性中等的不育系為母本，用一個(gè)抗性強(qiáng)的品種為保持系，經(jīng)多代自交、回交育成的2個(gè)不育系均表現(xiàn)抗病，再用一個(gè)感病品種為父本進(jìn)行交配，F(xiàn)1代也表現(xiàn)抗病。

李紅雙等[8]以高抗TuMV的自交系Q07-12（P1）和高感自交系KB07-10（P2）為親本，構(gòu)建了包括P1、P2、F1、B1、B2及F2的6個(gè)群體，采用數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳的6世代聯(lián)合分析法，對(duì)其抗性遺傳規(guī)律進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，蘿卜對(duì)TuMV的抗性受2對(duì)主基因控制，并符合“加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因”模型，其中主基因遺傳率在B1、B2及F2群體中分別為89%，55%和95%，多基因的遺傳率分別為0，40.9%和0，環(huán)境因素對(duì)抗性強(qiáng)弱的影響較小。此結(jié)果表明了該優(yōu)異種質(zhì)在蘿卜抗病毒遺傳改良中的利用價(jià)值，為蘿卜抗病育種和抗病基因的挖掘提供了理論依據(jù)。

2.2 霜霉病

蘿卜霜霉病是蘿卜的主要病害之一，秋冬蘿卜一般比夏秋蘿卜發(fā)病重。2002年，李壽田等[9]以在生產(chǎn)上大面積推廣的9個(gè)蘿卜品種為試材，研究了其對(duì)霜霉病的抗性，從中篩選出3個(gè)抗病品種。蘿卜對(duì)霜霉病的抗性受主效基因控制，屬于單基因顯性遺傳。前人育種實(shí)踐證明，只要有霜霉病的抗原材料，不抗病×抗病，F(xiàn)1也表現(xiàn)抗霜霉病。因此，可以利用抗性品種的抗性基因，進(jìn)行優(yōu)勢(shì)育種和定型品種選育[1]。

2.3 黑腐病

蘿卜黑腐病由油菜黃單胞桿菌（Xanthomonas campestris）引起，是一種世界性十字花科蔬菜重要病害。20世紀(jì)70年代以來隨著菜田復(fù)種指數(shù)的提高和生態(tài)條件的變化，這一病害對(duì)我國(guó)蔬菜生產(chǎn)的威脅日趨嚴(yán)重。2000年，張玉勛等[10]對(duì)970份蘿卜種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定與評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)其中有3份抗性強(qiáng)，19份抗性中等，81份耐病，其余867份皆不抗病。而且其中花葉、肉質(zhì)根地上部綠皮、辣味、中熟、中晚熟及晚熟品種表現(xiàn)較抗黑腐病。

Bain 1955年報(bào)道甘藍(lán)對(duì)黑腐病的抗性是由一個(gè)或多個(gè)顯性基因控制的。Sharma等1972年也提出花椰菜抗病是多基因遺傳，且表現(xiàn)為顯性。而William等1972年報(bào)道，甘藍(lán)對(duì)黑腐病的抗性受一個(gè)主效隱性基因控制，這個(gè)隱性基因具有2個(gè)修飾基因。Dickson等[11]對(duì)甘藍(lán)幼苗對(duì)黑腐病的抗性遺傳進(jìn)行了研究，也得出了抗病性由一個(gè)隱性基因控制，同時(shí)受到1個(gè)或2個(gè)修飾基因影響的結(jié)論。張鳳蘭等[12]以抗病蕪菁品種Gelria R和感病白菜品種野崎2號(hào)為材料，得出了Brassica campestris對(duì)黑腐病的抗性受1對(duì)隱性基因控制的結(jié)論。

李紅雙等[13]應(yīng)用蘿卜高抗材料Q07-12和高感材料KB07-10為親本，構(gòu)建了包括P1、P2、F1和F2的群體，利用植物數(shù)量性狀分離分析方法，對(duì)蘿卜黑腐病的抗性遺傳進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，蘿卜對(duì)黑腐病的抗性受1對(duì)主效基因控制，符合“1對(duì)加性-顯性主基因”遺傳模型，在F2群體中主基因的遺傳率為72.4%，多基因的遺傳率為9.07%。此外，環(huán)境因素對(duì)蘿卜抗原黑腐病的抗性影響較大，環(huán)境方差占表型方差的18.5%。

3 雄性不育性的遺傳規(guī)律

蘿卜的雄性不育有細(xì)胞核雄性不育 （GMS）和核質(zhì)互作雄性不育（CMS）2種類型。日本的Tokumasu和 Nish曾先后發(fā)現(xiàn)了蘿卜的雄性不育現(xiàn)象，并通過試驗(yàn)證明該雄性不育性是由隱性核基因控制的GMS類型。由于隱性核不育只能獲得不育株率為50%的雄性不育兩用系，應(yīng)用受到限制，所以并沒有育成真正的雄性不育系。

1968年，Ogura[14]在日本鹿兒島又發(fā)現(xiàn)了新的蘿卜雄性不育現(xiàn)象，經(jīng)過驗(yàn)證其受細(xì)胞質(zhì)基因和2對(duì)隱性細(xì)胞核基因共同控制，屬CMS類型。利用育成的不育系生產(chǎn)一代雜種時(shí)，不育系存在植株花蕾黃化、脫落，F(xiàn)1代種子產(chǎn)量低等問題，使雄性不育系的利用受到限制。

1977年Bonnet把日本蘿卜不育細(xì)胞質(zhì)材料引種到法國(guó)，并與歐洲蘿卜進(jìn)行測(cè)交，改良了其不良的結(jié)實(shí)性，獲得了雄性不育系及其相應(yīng)的保持系，并利用這些不育系配制了蘿卜一代雜交種。

1990年，Nieuwhof[15]報(bào)道了利用Ogura不育源，從日本蘿卜和歐洲早熟圓紅蘿卜中篩選保持系的結(jié)果，根據(jù)雜交后代育性分離的統(tǒng)計(jì)分析，提出了與眾不同的觀點(diǎn)，認(rèn)為蘿卜雄性不育性的遺傳受核內(nèi)彼此獨(dú)立的1對(duì)顯性基因和2對(duì)隱性基因控制，但還可能受微效基因的影響。

在我國(guó)，何啟偉等[16]研究發(fā)現(xiàn)，中國(guó)蘿卜的雄性不育性遺傳屬CMS類型，細(xì)胞核內(nèi)有2對(duì)ms基因控制不育性遺傳，雄性不育系的基因型為Sms1ms1ms2ms2，保持系的基因型為Nms1ms1ms2ms2。與張麗等[17]結(jié)論一致。

李燁[18]利用3對(duì)肉質(zhì)根皮色不同的蘿卜及其保持系進(jìn)行配組，發(fā)現(xiàn)同一保持系與不同不育系雜交F1育性表現(xiàn)不同；與同一不育系內(nèi)單株的雜交F1育性也表現(xiàn)不同；不同組合之間的育性表現(xiàn)也呈連續(xù)變異。其認(rèn)為蘿卜的細(xì)胞質(zhì)不育受多基因控制，并提出用核質(zhì)不協(xié)調(diào)假說加以解釋。

鄧耀華等[19]以蘿卜品種遲花為共同父本，與同為核質(zhì)互作型的不育系日本大纓A和北京白A進(jìn)行測(cè)交發(fā)現(xiàn)同一父本對(duì)這2個(gè)不同來源的不育系的育性保持能力有極大差異，由此提出蘿卜不育系異質(zhì)性問題，提出了控制蘿卜雄性不育的三點(diǎn)機(jī)理，即①蘿卜不育系普遍存在本質(zhì)差異；②蘿卜細(xì)胞質(zhì)不育基因與細(xì)胞核基因存在一一對(duì)應(yīng)關(guān)系，即要配型一致才表現(xiàn)不育，如果打破這種對(duì)應(yīng)，即使細(xì)胞質(zhì)是不育的，核基因也是不育的，由于配型不當(dāng)，作物也是可育的；③不同的不育系核基因不育位點(diǎn)可能不一致，即存在多位點(diǎn)或不育基因的復(fù)等位現(xiàn)象。

雖然前人關(guān)于蘿卜雄性不育遺傳機(jī)理的研究結(jié)果各異，但也存在共同點(diǎn)，即大多數(shù)蘿卜雄性不育性屬核質(zhì)互作的CMS類型，目前生產(chǎn)上應(yīng)用的主要也是這種類型；蘿卜的雄性不育性遺傳背景復(fù)雜，不育性的遺傳除受主效基因控制外，還受微效基因的影響[20]。

4 問題與展望

目前國(guó)內(nèi)關(guān)于蘿卜主要性狀遺傳規(guī)律的研究大部分還是利用傳統(tǒng)數(shù)量遺傳學(xué)方法，雖然能從總體水平上了解性狀遺傳規(guī)律，但無法深入全面了解性狀遺傳網(wǎng)絡(luò)。隨著數(shù)量遺傳學(xué)分析方法的不斷發(fā)展，如“數(shù)量性狀主基因+多基因分離分析”等新方法的出現(xiàn)，為蘿卜主要性狀的遺傳分析提供了新的研究思路，但仍不能將控制性狀的基因定位到染色體上，限制了在分子水平上進(jìn)行進(jìn)一步的遺傳操作。分子數(shù)量遺傳學(xué)，可以在染色體水平研究控制數(shù)量性狀的基因座位，為更加深入地闡明數(shù)量性狀遺傳規(guī)律提供了有效的手段。目前國(guó)內(nèi)相關(guān)研究尚未深入開展，在今后的研究工作中構(gòu)建高密度的遺傳圖譜和定位控制重要性狀的基因，對(duì)促進(jìn)蘿卜分子標(biāo)記輔助選擇育種的發(fā)展，提高蘿卜遺傳育種的目的性和精確性具有重要意義。

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Progress of Inheritance of Primary Traits in Radish

LUO Zhimin,WANG Chaonan,WEN Fengying,LIU Xiaohui,ZHAO Bing,HUANG Zhiyin
(Tianjin Kernel Vegetable Research Institution,300384)

This paper briefly described the recent progress on inheritance of primary traits in radish,such as shape, weight,size and color of root,shape and color of leaf,disease resistance and male sterility.The conclusion of the present study provided references for selection and mating of parents in radish.

Radish;Primary traits;Inheritance

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.04.002

天津市科技支撐計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目（08ZCKFNC01900），天津市自然科學(xué)基金項(xiàng)目（10JCYBJC08700）

羅智敏（1961-），女，副研究員，主要從事十字花科蔬菜育種，E-mail：chaonan229@163.com

2011-01-10