李維立,鮑雅靜,孫麗,2,睢曉光,覃名茗

（1.大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院,遼寧 大連 116600；2.內(nèi)蒙古大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)系,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021）

植物功能群（plant functional groups,PFGs）是具有確定的植物功能特征的一系列植物的組合,是生態(tài)學(xué)家為研究植被對(duì)氣候變化和干擾的響應(yīng)而引入的生態(tài)學(xué)概念[1]。植物能量功能群（energy plant functional groups,Energy PFGs）是在對(duì)植物熱值進(jìn)行分析測(cè)定的基礎(chǔ)上,依據(jù)植物的能量屬性——單位質(zhì)量干物質(zhì)在完全燃燒后所釋放出來(lái)的熱量值,采用人為分段的方法進(jìn)行的植物功能類群的劃分（高能值植物功能群、中能值植物功能群和低能值植物功能群）[2]。光合作用是指綠色植物通過(guò)葉綠體,利用光能,把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物,并且釋放出氧的過(guò)程。植物通過(guò)光合作用為自身提供可供消耗的能量物質(zhì),也為食物鏈源源不斷輸入可供下一級(jí)利用的物質(zhì)與能量[3]。隨著一天中二氧化碳濃度和光照強(qiáng)度的變化,植物光合作用也發(fā)生著變化。熱值反映了綠色植物在光合作用中固定太陽(yáng)能的能力,直接反應(yīng)植物對(duì)太陽(yáng)能的轉(zhuǎn)化效率,依據(jù)植物熱值高低劃分的功能類群,是否會(huì)表現(xiàn)出光合作用特性的差異,其作用機(jī)制又是怎樣的?為了探究二者的關(guān)系,本研究擬對(duì)內(nèi)蒙古草原不同能量功能群的植物光合日進(jìn)程進(jìn)行分析,在此基礎(chǔ)上探討不同能量功能群植物的能量固定與利用策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況本研究所選樣地位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場(chǎng)境內(nèi)的典型羊草草原,毗鄰中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站。研究區(qū)屬于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟東部、大興安嶺南端西側(cè)的錫林河流域（43°26′～ 48°08′N,116°04′～ 117°05′E）,屬溫帶典型草原,該類型草地分布面積約20萬(wàn)km2,具有極為廣泛的地理代表性。主要區(qū)系成分為達(dá)烏里-蒙古種,旱生草本植物為主。

研究區(qū)處于北半球中緯度接近內(nèi)陸地區(qū),氣候?qū)儆跍貛О敫珊挡菰瓪夂騕4]。冬季寒冷干燥,夏季受季風(fēng)影響,較為溫和濕潤(rùn)。3-5月常有大風(fēng),月平均風(fēng)速達(dá)4.9 m/s,年均溫為0.6℃,1月平均氣溫為 -21.3℃,7月為18.6℃。無(wú)霜期91 d。草原植物生長(zhǎng)期約150 d。年降水約為350 mm,5-9月降水量占年降水量的86%。降水量的季節(jié)和年度變化非常大,少雨年份283.2 mm（1982年）,多雨年份507 mm（1998年）。年蒸發(fā)量1 600～1 800 mm,相當(dāng)于降水量的4～5倍。

實(shí)驗(yàn)樣地地帶性土壤為栗鈣土,包括典型栗鈣土和暗栗鈣土兩大亞類。栗鈣土的腐殖質(zhì)層呈較均勻的栗色,厚 25～35 cm,腐殖質(zhì)含量 1.5%～3.0%；地面50 cm以下有明顯的鈣積層,緊密而堅(jiān)實(shí),本區(qū)栗鈣土多砂壤質(zhì)地,砂性較重,經(jīng)開(kāi)墾或過(guò)度放牧后,易遭受風(fēng)蝕,往往就地起沙,形成沙地。

本研究工作主要是在定位站附近的圍封樣地（43°38′N,116°43′E）進(jìn)行 ,該樣地原為打草場(chǎng) ,于2008年圍封,可看作是受干擾較輕的羊草草原群落。羊草群落草層生殖枝高度可達(dá)50～60 cm,葉層高度30 cm左右,有明顯的草層分化。草叢蓋度一般為30%～40%,多雨年份可達(dá)60%～70%,地面有不連續(xù)的薄層凋落物覆蓋,主要為高能值植物羊草（Leymuschinensis）、大針茅（Stipa grandis）建群的群落,中能值植物冰草（Agropyron cristatum）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、黃囊苔草（Carex korshinskyi）以及低能值植物豬毛菜（Salsola collina）等作為亞優(yōu)勢(shì)種、伴生種存在,植物種類16種,地上生物量（178.5±50.1）g/m2,地下生物量1 024.194 g/m2。

1.2 取樣與測(cè)定方法在所選實(shí)驗(yàn)樣地內(nèi),于7月底至8月中旬,用LI-6400光合儀測(cè)量相同條件下的8種草原植物光合作用特征,取其凈光合速率（以CO2計(jì)）、氣孔導(dǎo)度（以CO2計(jì)）及蒸騰速率（以CO2計(jì)）值。測(cè)量從 6:00開(kāi)始,每2 h測(cè)1次,選取了高能值植物2種:羊草、羽茅（Achnatherum sibiricum）；中能值植物3種:糙隱子草、冰草、艸洽草（Koeleria cristata）；低能值植物3種:刺穗藜（Chenopodium aristatum）、灰綠藜（C.glaucum）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis）。植物能量功能群分類依據(jù)鮑雅靜等[2]提出的分類方法。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,每種植物分別選取3株,糙隱子草選擇一個(gè)分枝上的第3或第4片葉面積較大的葉片,羊草、星毛委陵菜、羽茅、冰草 、草、刺穗藜、灰綠藜選擇每株植物上第2或第3片葉面積較大的、葉質(zhì)較好的葉片。測(cè)量過(guò)程中,用記號(hào)筆標(biāo)記了每片葉片測(cè)量的部位,使日進(jìn)程整個(gè)連續(xù)的數(shù)據(jù)測(cè)量過(guò)程在同一片葉片的同一部位進(jìn)行,這樣可使一株植物的同一葉片被測(cè)量8次,每種植物各有3株植物被測(cè)量,數(shù)據(jù)處理時(shí)取平均值。測(cè)量需在30 min內(nèi)完成,這樣6:00、8:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、20:00 各測(cè) 1 次,共 8次,以反映植物一整天的光合日進(jìn)程。

2 結(jié)果與分析

2.1 各功能群凈光合速率大小比較高能值植物功能群凈光合速率曲線大都位于較低位置,說(shuō)明高能值植物的凈光合速率較?。▓D1）。中能值植物功能群凈光合速率曲線大都位于低能值之下,高能值之上,說(shuō)明中能值植物的凈光合速率居中。而低能值植物功能群凈光合速率曲線位于圖1中最高位置,說(shuō)明低能值植物反而具有較高的凈光合速率。即不同能量功能群植物的凈光合速率表現(xiàn)為高能值植物＜中能值植物＜低能值植物的趨勢(shì)。

圖1 被測(cè)植物凈光合速率日變化

2.2 各功能群代表植物凈光合速率大小比較分別選取不同能量功能群的代表性植物,代表高、中、低能值植物功能群的植物分別是羊草、糙隱子草和星毛萎陵菜,選取原因是這3種植物在草原分布較廣,數(shù)量較多。在一天中的大部分時(shí)間,3種植物的凈光合速率表現(xiàn)為:星毛萎陵菜＞糙隱子草＞羊草（圖2）,這正符合圖1功能群分類時(shí)的大小情況,因而說(shuō)明這3種植物是可以代表3種植物能量功能群的。3種植物的凈光合速率日進(jìn)程曲線都是呈“雙峰”的,即都存在2個(gè)凈光合速率峰值,分別在12:00和16:00,存在1個(gè)凈光合速率的低點(diǎn),都是14:00,原因是這個(gè)時(shí)候內(nèi)蒙古草原區(qū)太陽(yáng)照射過(guò)于強(qiáng)烈,植物自身保護(hù)機(jī)制啟動(dòng),降低了凈光合速率的值。

圖2 不同能量功能群代表植物凈光合速率日變化

2.3 各功能群代表植物氣孔導(dǎo)度大小比較氣孔導(dǎo)度曲線（圖3）,依然是星毛萎陵菜居上,糙隱子草居中,羊草居下,即氣孔導(dǎo)度的大小,依然是低能值植物最高,中能值植物次之,高能值植物最低。氣孔導(dǎo)度表示氣孔張開(kāi)的程度,植物在光下進(jìn)行光合作用,經(jīng)由氣孔吸收CO2,且它直接與蒸騰作用成正比,與氣孔阻力呈反比。說(shuō)明低能值植物凈光合速率大都以大的氣孔導(dǎo)度為前提的,即吸收較多的CO2原料,自身光合作用很強(qiáng)。

圖3 不同能量功能群代表植物氣孔導(dǎo)度日變化

2.4 各功能群代表植物蒸騰作用大小比較蒸騰速率曲線（圖4）,星毛萎陵菜居上,糙隱子草居中,羊草居下,即低能值植物蒸騰速率最高,其次是中、高能值植物。這與氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率成正比相符[5],由此可知,低能值植物生存需水量較大。

圖4 不同能量功能群代表植物蒸騰速率日變化

綜合分析不同功能群代表植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率發(fā)現(xiàn):在14:00時(shí)植物“午休”,所以凈光合速率很小,但是氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率仍然較高。例如羊草和星毛萎陵菜的蒸騰速率在“午休”時(shí)仍很高,其氣孔導(dǎo)度雖有下降,但仍然保持了一個(gè)相對(duì)高的值,再看糙隱子草,其“午休”時(shí)期的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度也達(dá)到極大。陶漢之[6]對(duì)茶樹(shù)（Melaleaac alterni folia）光合作用的研究發(fā)現(xiàn),凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的變化沒(méi)有平行關(guān)系,不呈明顯正相關(guān)。可以認(rèn)為,在“午休”這段時(shí)間,植物的光合速率下降了,但氣孔導(dǎo)度并沒(méi)有明顯下降,因?yàn)橹参锉仨毻ㄟ^(guò)蒸騰作用散失水分降溫來(lái)避免葉片受高溫危害[7]。

3 結(jié)論與討論

目前,對(duì)于草原植物光合作用特征已有一些研究[8-9],如杜菁昀等[8]對(duì)內(nèi)蒙古草原植物光合作用進(jìn)行研究時(shí),依據(jù)所測(cè)植物光合速率的高低,可將其分為4個(gè)水平,星毛萎陵菜和糙隱子草屬于第2個(gè)水平,即光合速率為 250～150[μ mol/（kg· s）,CO2],而羊草屬于第4個(gè)水平,即光合速率＜50[μ mol/（kg·s）,CO2],與本試驗(yàn)測(cè)得的結(jié)果相符,即代表低、中能值植物功能群的星毛委陵菜和糙隱子草的凈光合速率要高于代表高能值植物功能群的羊草。而根據(jù)所測(cè)植物蒸騰速率的強(qiáng)弱,亦將其分為4個(gè)水平,星毛萎陵菜屬于第2個(gè)水平,即蒸騰速率為（50 ×103）～（100 ×103）[μ mol/（kg·s）,H2O],而糙隱子草和羊草屬于第3個(gè)水平,即蒸騰速率為（25×103）～（50 ×103）[μ mol/（kg·s）,H2O],這一變化規(guī)律基本符合本研究得到的不同能量功能群蒸騰速率變化的規(guī)律。

光合作用是植物十分復(fù)雜的生理過(guò)程,葉片光合效率既受自身因素的影響,又與外界因子密切相關(guān)。在自然界,植物光合作用在中午降低是一個(gè)普遍的現(xiàn)象,即光合午休,它是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)干旱環(huán)境而產(chǎn)生的一種生理現(xiàn)象,對(duì)于植物的節(jié)水與生存是有利的[10]。通常情況下,葉片光合速率日進(jìn)程和太陽(yáng)輻射強(qiáng)度的變化趨勢(shì)相似,是一條單峰曲線,然而在高溫低濕陽(yáng)光充足的夏季晴天,許多植物的光合日變化表現(xiàn)為一條雙峰曲線,上下午各有1個(gè)高峰,中午有1個(gè)低谷[11]。這在本研究所選植物光合日變化上得到了驗(yàn)證,并且關(guān)于羊草光合特性的研究顯示:羊草葉片凈光合速率的日變化在土壤質(zhì)量含水量為（40±1）%、（20±1）%及（10±1）%的條件下呈雙峰曲線,峰值分別出現(xiàn)在8:00和16:00,有明顯的光合午休現(xiàn)象[12]。而本研究中羊草葉片的凈光合速率除了8:00和16:00的峰值外,12:00也出現(xiàn)了峰值,出現(xiàn)了“三峰”,明顯的光合午休現(xiàn)象則出現(xiàn)在14:00。說(shuō)明試驗(yàn)過(guò)程中水分充足,同時(shí)也說(shuō)明羊草本身能成為高能值植物,也因?yàn)槠浞e極進(jìn)行光合作用,同時(shí)消耗較少。也提示在實(shí)際提高植物能值或生產(chǎn)力的時(shí)候,除了選擇本身具有較高生產(chǎn)力的植物外,也應(yīng)該設(shè)法讓植物的光合日進(jìn)程變成三峰或更多峰,即如何避免植物的午休[13],提高單種植物的生產(chǎn)力,從而上升到功能群,提高整個(gè)草原生產(chǎn)力,使畜牧業(yè)發(fā)展。正是因?yàn)楦纳乒夂献饔脤?duì)于提高作物的產(chǎn)量潛力具有的重要意義,使之成為農(nóng)學(xué)研究較為重視的課題之一[14]。

尺度上推是生態(tài)學(xué)研究中常用的方法,多植物種構(gòu)成的群落的綜合特性——類群的合并問(wèn)題,即屬于生態(tài)學(xué)里尺度上推問(wèn)題之一。如何劃分植物功能類群或功能型,才能在模型中準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)系統(tǒng)整體的行為,是生態(tài)系統(tǒng)模擬中基礎(chǔ)但又十分重要的問(wèn)題。這個(gè)問(wèn)題的有效解決,可以為大尺度的景觀動(dòng)態(tài)模擬提供更加堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)[15]。關(guān)于植物功能群的研究,朱玉杰等[16]有基于機(jī)理的氣孔導(dǎo)度模型和光合模型參數(shù)擬合結(jié)果作為分類指標(biāo)劃分植物類群,評(píng)價(jià)了不同植物類群的植物生理生態(tài)特點(diǎn),得出強(qiáng)抗旱中光合植物功能類群、中抗旱高光合植物功能類群、低抗旱低光合植物功能類群所具有的不同特點(diǎn)的結(jié)論。

更多的研究則是以不同的光合作用途徑劃分光合功能群,如C3和C4植物,在韓梅等[17]的研究中,大都發(fā)現(xiàn)在環(huán)境比較惡劣的時(shí)候,比如土壤鹽堿化,大氣中CO2濃度過(guò)低,C4植物的光合作用能力比C3植物強(qiáng),在這種情況下從光合功能群的角度研究也許更適合。本研究選擇的都是草原中數(shù)量多而分布極廣的植物,所測(cè)量的植物中僅糙隱子草為C4植物,其余皆為C3植物[18],且本研究條件下CO2充足,所以進(jìn)行C3和C4植物的區(qū)分意義不大。

如果說(shuō)光合功能群反應(yīng)的是植物的光合作用機(jī)理的差異,那么能量功能群反應(yīng)的就是光合固能的結(jié)果,即植物具有的能量的狀態(tài)的不同。本研究就是從植物能量出發(fā)探討了3種不同能量功能群的光合作用的不同特點(diǎn),并基于此探討能量功能群一些生理和生態(tài)特征,研究結(jié)果顯示不同能量功能群的植物顯示出不同的光合作用特點(diǎn)。比較不同能量功能群的凈光合速率,由低能值植物向高能值植物降低,從氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率看,低能值植物都較大,說(shuō)明其光合生產(chǎn)力很強(qiáng),生命活動(dòng)旺盛,耗能也較大。再而從植物繁殖策略上分析,低能值植物多為一、二年生植物,選擇了多繁殖后代以延續(xù)種群的方法[19],繁殖消耗較大,故而盡管其光合能力強(qiáng),但自身能量水平仍較低。而高能值植物剛好相反,盡管其凈光合速率相對(duì)較低,但由于其生長(zhǎng)耗能和繁殖耗能都較少,反而自身能量積累較高。

能量功能群作為一種新的功能分類方法,在體現(xiàn)植物的功能特性上具有一定的特色和優(yōu)勢(shì),從能量出發(fā),也便于與草原植物生產(chǎn)力相連接,而草原植物生產(chǎn)力又是整個(gè)草原食物鏈的基礎(chǔ),直接關(guān)系到草原畜牧業(yè)的發(fā)展和可持續(xù)利用[20]。

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