邱真靜,李毅,種培芳

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,甘肅 蘭州730070)

沙拐棗(Calligonum mongolicum)為蓼科(Polygonaceae)沙拐棗屬(Calligonum)落葉灌木,分布于亞洲中部荒漠地區(qū),主要在荒漠地帶并滲入草原化荒漠及荒漠化草原,具有抗風(fēng)蝕、耐沙埋、耐沙割、抗干旱、耐貧瘠及枝條茂密,萌蘗力強(qiáng),根系發(fā)達(dá)等特性,能在極端嚴(yán)酷的干旱荒漠區(qū)生長(zhǎng),是沙質(zhì)荒漠的重要建群種之一[1]。目前,對(duì)沙拐棗已有一些研究,包括引種栽培技術(shù)[2],幼苗生長(zhǎng)特性[3],DNA提取方法改進(jìn)及PCR擴(kuò)增檢測(cè)[4]等。陶玲等[5]對(duì)沙拐棗屬紅皮沙拐棗和頭狀沙拐棗種子吸水變化規(guī)律進(jìn)行了研究,張孝仁和徐先英[6]對(duì)沙拐棗屬不同種造林后的成活生長(zhǎng)狀況、抗旱性水分生理指標(biāo)及抗風(fēng)蝕性能進(jìn)行了比較試驗(yàn)研究,但有關(guān)水分脅迫處理對(duì)同種不同地理種源沙拐棗抗旱生理特性研究還鮮見報(bào)道。

眾所周知,水分是構(gòu)成植物的必要成分,也是植物賴以生存必不可少的物質(zhì)基礎(chǔ)。在水分脅迫下,植物會(huì)產(chǎn)生一系列的生理生化響應(yīng),從而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[7]。有關(guān)水分脅迫下植物的生理響應(yīng)[8,9]以及耐旱性[10]已作了大量的研究。甘肅大部分地區(qū)干旱少雨且蒸發(fā)量大,平均降水為300 mm左右,大致從東南向西北降低。隨著從東向西降水量的減少,植物體內(nèi)生理生化反應(yīng)勢(shì)必不同。近幾十年來,越來越多的人認(rèn)為,用PEG模擬植物干旱逆境是可行的,通過隨機(jī)標(biāo)記的14C方法確定了PEG4000～10000能模擬干旱逆境的原因是其可阻塞植物的輸導(dǎo)組織[11,12]。在PEG滲透脅迫下,勢(shì)必引起植物體內(nèi)一系列的生理生化反應(yīng),以增強(qiáng)植物體的抗旱能力[13]。本試驗(yàn)就利用不同濃度的PEG-6000溶液進(jìn)行浸根培養(yǎng),造成滲透脅迫條件,對(duì)甘肅不同地理種源沙拐棗幼苗進(jìn)行不同濃度、不同時(shí)間PEG的滲透脅迫處理,研究沙拐棗幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、丙二醛含量、超氧化物歧化酶等生理生化指標(biāo)的變化,探討這些因子在滲透脅迫時(shí)發(fā)生變化的規(guī)律,旨在探討滲透脅迫對(duì)沙拐棗的傷害機(jī)理及沙拐棗自身的抗逆機(jī)制,同時(shí)對(duì)不同地理種源沙拐棗抗旱性進(jìn)行比較,從而為干旱等逆境下沙拐棗的培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)以武威、張掖和酒泉沙拐棗幼苗為材料,種子均是2008年8月底在各地采集的。各采種地水熱條件列于表1中。

1.2 幼苗的培養(yǎng)

種源育苗試驗(yàn)點(diǎn)在武威市林基中心溫室。該中心位于103.16°E、38.41°N,年均溫7.8℃,7月均溫23℃,1月均溫-10℃,年均降水量190 mm;溫室內(nèi)溫度25℃,濕度75%,于2009年2月播種,挑選籽粒飽滿無病蟲害的種子,在20℃的蒸餾水中浸泡24 h,然后均勻地播種在盛有砂質(zhì)土壤的塑料培育缽中,播種后定時(shí)定量澆水,灌水量宜少,自然光照,在18～25℃的室溫下培養(yǎng)。待幼苗苗齡3個(gè)月,苗高15 cm左右時(shí),選取生長(zhǎng)一致的幼苗,洗凈根系上的泥土,吸干根系上的水分,每個(gè)種源沙拐棗取150顆幼苗,平均取30顆放入5%,10%,15%,20%的PEG-6000培養(yǎng)液(用蒸餾水配制)進(jìn)行滲透脅迫處理,分別處理12,24,48,72 h,取幼苗同化枝進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)測(cè)定,對(duì)照(CK)采用蒸餾水處理,各試驗(yàn)重復(fù)3次。

表1 研究區(qū)域水熱條件Table 1 Hydrothermal situation at the selected region

1.3 相關(guān)指標(biāo)測(cè)定方法

脯氨酸(proline,Pro)含量采用茚三酮比色法[14]測(cè)定;可溶性糖(soluble sugar,SS)含量采用蒽酮比色法[15]測(cè)定;丙二醛(malondehyde,MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[14]測(cè)定;超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法[14]測(cè)定;過氧化物酶(peroxide enzyme,POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法[14]測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003與SPSS 12.0軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗脯氨酸含量的影響

脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),滲透脅迫導(dǎo)致脯氨酸在幼苗中大量積累(圖1),隨PEG脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),3個(gè)不同地理種源脯氨酸積累量均呈上升的趨勢(shì)。各處理值均高于CK,且各處理間差異顯著(P<0.05)。隨著滲透脅迫程度的加重,到72 h時(shí)3個(gè)種源沙拐棗脯氨酸含量累積達(dá)最大值,其中10%濃度PEG對(duì)沙拐棗脯氨酸積累作用最明顯,武威、張掖、酒泉沙拐棗脯氨酸積累分別是CK的16.50,11.23和14.49倍。相同脅迫下,武威沙拐棗葉片的脯氨酸含量增加幅度最大,酒泉次之,張掖沙拐棗增加幅度最小。

2.2 PEG脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗可溶性糖含量的影響

可溶性糖是一種有效的滲透調(diào)節(jié)保護(hù)劑,在整個(gè)脅迫過程中,3個(gè)地理種源沙拐棗幼苗在4個(gè)不同濃度處理下可溶性糖含量均呈先上升后降低、再上升的趨勢(shì)(圖2),各處理的可溶性糖含量均顯著高于CK,且各處理間差異顯著(P<0.05),3個(gè)種源沙拐棗幼苗可溶性糖含量均在脅迫72 h達(dá)到最大值,且均是20%脅迫處理下達(dá)最大,武威、張掖、酒泉沙拐棗在20%脅迫處理72 h時(shí),可溶性糖累積量分別是CK的2.82,5.02和6.26倍。相同脅迫下,酒泉沙拐棗幼苗可溶性糖含量增加幅度最大,張掖次之,而武威沙拐棗增加幅度最小。

圖1 PEG脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗脯氨酸含量的影響Fig.1 Effect of osmotic stress with PEG on Pro content of C.mongolicum in different geographical provenance

圖2 PEG脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗可溶性糖含量的影響Fig.2 Effect of osmotic stress with PEG on soluble sugar content of C.mongolicum in different geographical provenance

2.3 PEG脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗丙二醛含量的影響

3個(gè)地理種源沙拐棗幼苗細(xì)胞膜透性在PEG脅迫下均有顯著升高(圖3),各處理均隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)呈先上升后降低再上升的趨勢(shì)。丙二醛含量在脅迫72 h,20%脅迫處理下達(dá)最大值,武威、張掖、酒泉分別是CK的3.74,3.40和3.33倍。相同脅迫下,武威沙拐棗幼苗的MDA含量增加幅度最大,張掖次之,酒泉沙拐棗增加幅度最小。

圖3 PEG脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗丙二醛含量的影響Fig.3 Effect of osmotic stress with PEG on MDA content of C.mongolicum in different geographical provenance

2.4 PEG脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

3個(gè)不同地理種源沙拐棗幼苗同化枝SOD活性隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈升高—降低—升高—降低的趨勢(shì)(圖4),這是其對(duì)脅迫時(shí)間的適應(yīng)性表現(xiàn)。在48 h時(shí),各濃度處理的沙拐棗幼苗SOD活性達(dá)峰值,而不同濃度的PEG脅迫處理對(duì)不同地理種源沙拐棗的影響卻不一樣,張掖,酒泉的沙拐棗均是10%PEG處理48 h時(shí)SOD值最大,分別是CK的3.20和2.48倍。而武威沙拐棗則是15%PEG處理48 h時(shí)達(dá)到最大值,是CK的4.30倍,且各處理間差異顯著(P<0.05)。適度水分脅迫能增強(qiáng)SOD活性,即增加葉片清除自由基的能力,這是植物細(xì)胞對(duì)外界脅迫條件的一種適應(yīng)性反應(yīng)。但是,當(dāng)水分脅迫程度過大,自由基產(chǎn)生與清除平衡失調(diào)時(shí),就會(huì)導(dǎo)致SOD酶活性的降低。相同滲透脅迫下武威沙拐棗SOD活性顯著高于同期的張掖及酒泉沙拐棗,武威沙拐棗SOD活性增加幅度最大,張掖次之,酒泉沙拐棗SOD活性增加幅度最小。

圖4 PEG脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗S OD活性的影響Fig.4 Effect of osmotic stress with PEG on SOD activity of C.mongolicum in different geographical provenance

2.5 PEG脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗過氧化物酶(POD)活性的影響

隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),不同地理種源沙拐棗POD活性呈相似先升高后降低的趨勢(shì)(圖5),并且在24 h均達(dá)到峰值,且各處理間差異顯著(P<0.05)。不同濃度PEG脅迫處理對(duì)不同地理種源沙拐棗的影響卻不一樣,武威、張掖沙拐棗均是10%PEG處理24 h時(shí)POD活性最大,分別是CK的5.80和3.02倍。而酒泉沙拐棗則是5%PEG處理24 h時(shí)達(dá)到最大值,是CK的7.82倍。酒泉沙拐棗POD活性的增加幅度最大,武威次之,張掖最小。

圖5 PEG脅迫對(duì)不同地理種源沙拐棗POD活性的影響Fig.5 Effect of osmotic stress with PEG on PODactivity of C.mongolicum in different geographical provenance

2.6 各生理指標(biāo)相關(guān)性分析

Pro含量與MDA含量呈正相關(guān)關(guān)系(表2),與SOD活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與POD活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系?？扇苄蕴呛颗cMDA含量呈正相關(guān)關(guān)系,MDA含量與SOD活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與POD呈正相關(guān)關(guān)系。SOD活性與POD活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表2 PEG滲透脅迫下3個(gè)地理種源沙拐棗各生理指標(biāo)的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of C.mongolicum in three of geographic provenances under PEG osmotic stress

3 討論

3.1 沙拐棗對(duì)滲透脅迫的反應(yīng)

在水分脅迫下,植物通過增加細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì),比如Pro和可溶性糖進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)被認(rèn)為是一種抵抗水分脅迫的有效途徑。Pro是植物體內(nèi)一種重要的氨基酸,當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí),可作為植物的滲透劑,參與植物的滲透調(diào)節(jié)作用[16]。本試驗(yàn)中,Pro含量隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸上升,與王齊等[17]的研究結(jié)果一致。曹儀植[18]認(rèn)為,抗旱性強(qiáng)的品種即使在脅迫120 h的情況下仍呈上升趨勢(shì),鑒于此,本試驗(yàn)中Pro在前48 h積累平緩,而在72 h才急劇上升,說明這3個(gè)不同地理種源的沙拐棗具有較強(qiáng)的抗旱性。

不同程度的滲透脅迫處理?xiàng)l件下,Pro與可溶性糖變化規(guī)律有相似之處,同時(shí)也存在一定的差異性:相同的是各處理的Pro與可溶性糖含量均隨脅迫進(jìn)程而增加。不同的是,Pro在中度脅迫下積累最大,而可溶性糖含量在重度脅迫下最大,因此3個(gè)種源的Pro均是在10%的脅迫處理下其積累量最大,而可溶性糖含量則是在20%的脅迫處理下積累量最大。在脅迫12 h時(shí)Pro的積累不明顯,而可溶性糖含量在脅迫12 h時(shí)大量積累可能是對(duì)Pro累積不明顯的補(bǔ)償作用。

當(dāng)植物組織處于嚴(yán)重脅迫狀態(tài)時(shí),細(xì)胞中活性氧會(huì)大量積累,生成具有強(qiáng)氧化性的脂質(zhì)過氧化物和各種小分子的降解產(chǎn)物,其中以MDA濃度增高最為顯著,因此,MDA的濃度是檢測(cè)植物膜傷害的一個(gè)重要指標(biāo)[19]。不同地理種源沙拐棗MDA含量呈相似變化,MDA含量并非隨時(shí)間的延長(zhǎng)而持續(xù)增加,其間MDA含量有一個(gè)下降過程,各處理水平均隨著處理時(shí)間延長(zhǎng)呈先上升后降低的趨勢(shì),可能是脅迫期間自我保護(hù)調(diào)節(jié)的結(jié)果。本研究表明,在PEG脅迫下,3個(gè)不同地理種源的沙拐棗MDA含量都有所增加,說明3個(gè)地理種源沙拐棗的細(xì)胞膜系統(tǒng)不同程度地受到了傷害。

研究表明,超氧化物歧化酶(SOD)活性的高低是植物抗旱性的重要指標(biāo),是重要的自由基清除劑之一,是抵御活性氧傷害的“第1道防線”,在生物細(xì)胞保持正常的生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮著重要的作用[20]。從3個(gè)不同地理種源沙拐棗內(nèi)保護(hù)酶活性的變化及SOD活性的高低可以看出,沙拐棗幼苗具有較強(qiáng)的抵御活性氧傷害的能力。過氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)的一種保護(hù)酶,是與衰老有關(guān)的一種酶,在植物體內(nèi)的作用具有非專一性,它既與膜脂過氧化有關(guān),又可以清除細(xì)胞體產(chǎn)生較少的O2-,與植物的抗逆能力密切相關(guān)[21]。本試驗(yàn)中,不同保護(hù)酶在不同程度干旱脅迫下的活性變化有所不同,但在脅迫處理達(dá)到一定程度時(shí),活性較對(duì)照都有明顯增加的趨勢(shì)。祈娟等[22]認(rèn)為,SOD和POD形成明顯的互補(bǔ),說明2種酶在清除植物體內(nèi)自由基時(shí)可相互補(bǔ)充和協(xié)調(diào),保護(hù)植物免受環(huán)境傷害。試驗(yàn)結(jié)果表明,SOD活性隨著脅迫程度的加劇和時(shí)間的延長(zhǎng)經(jīng)歷了“雙峰”變化,在48 h時(shí)達(dá)到峰值,而在24 h時(shí)活性最小,而POD活性則呈先升高再下降的趨勢(shì),且在24 h達(dá)到峰值,這也是2種保護(hù)酶互補(bǔ)的表現(xiàn)。有研究表明,輕度干旱脅迫可以激活植物體內(nèi)酶促系統(tǒng),促進(jìn)酶活性的提高,而重度脅迫則導(dǎo)致這些保護(hù)酶活性下降,其變化與干旱程度正相關(guān)[23,24]。試驗(yàn)結(jié)果表明在相同時(shí)間內(nèi),高濃度的PEG脅迫下,SOD、POD活性變化的幅度也低于低濃度脅迫,說明植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活力和平衡受到破壞,使活性氧累積、啟動(dòng)并加劇膜脂過氧化而造成整體膜的損傷。

有報(bào)道,MDA含量的高低與細(xì)胞膜的傷害程度呈正相關(guān)關(guān)系[25],樺樹(Betula platyphylla)MDA含量與SOD酶活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[26],桐花樹(Aegiceras corniculata)幼苗葉片SOD活性與MDA含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[27],鄭海雷和林鵬[28]在研究鹽度對(duì)桐花樹根莖葉膜保護(hù)系統(tǒng)的影響時(shí)也發(fā)現(xiàn),SOD活性與MDA含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。戴高興等[29]在研究干旱對(duì)水稻(Oryza sativa)幼苗MDA、Pro含量和SOD活性影響時(shí)發(fā)現(xiàn)Pro含量與SOD活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。在干旱脅迫下,可溶性糖[30,31]等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加,并且與脅迫的程度呈正相關(guān)關(guān)系,3個(gè)種源各指標(biāo)的相關(guān)性與前人研究結(jié)果基本一致。

3.2 不同地理種源沙拐棗耐旱性差異

植物對(duì)干旱的反應(yīng)取決于其生存的環(huán)境條件及水分脅迫的時(shí)間和強(qiáng)度[32],很多植物對(duì)干旱表現(xiàn)出適應(yīng)特征。本試驗(yàn)所研究的3個(gè)不同地理種源沙拐棗分布在甘肅境內(nèi)年均降水量、年均蒸發(fā)量、年均大氣相對(duì)濕度,年均氣溫等存在差異的地區(qū)(表1)。試驗(yàn)表明,3個(gè)不同地理種源沙拐棗對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)也明顯不同。武威沙拐棗Pro積累量最大,脅迫初期脯氨酸積累的反應(yīng)也最快,而可溶性糖含量的累積最低,是Pro與可溶性糖協(xié)同作用的結(jié)果。SOD、POD上升最快,說明保護(hù)酶系統(tǒng)對(duì)滲透脅迫反應(yīng)快,SOD活性變化幅度及變化速度大于張掖、酒泉沙拐棗,POD活性變化幅度大于張掖沙拐棗。張掖沙拐棗Pro積累量及增加幅度最低,POD增加幅度也最低,但SOD增加幅度大于酒泉沙拐棗。酒泉沙拐棗POD活性反應(yīng)慢,但后期維持較高的POD活性,其增加幅度最大,但SOD增加幅度卻小于另外2個(gè)種源,Pro的積累量及增加幅度最小,積累慢,而可溶性糖積累幅度最大。保護(hù)酶活性較高的種源,其MDA含量較低,但也有例外,武威沙拐棗的酶活變化速度明顯高于張掖和酒泉,變化幅度也大于張掖沙拐棗,而在整個(gè)脅迫中張掖沙拐棗MDA含量及變化幅度均小于其他2個(gè)種源,說明其膜受傷害程度小。

總之,植物對(duì)干旱的抗性是一個(gè)由各種因素相互作用、非常復(fù)雜的數(shù)量性狀,受多基因控制[33]。這些結(jié)果說明,不同種源沙拐棗幼苗的生理特性對(duì)不同水分脅迫表現(xiàn)出不同生理適應(yīng),且隨水分脅迫的變化存在差異。延長(zhǎng)試驗(yàn)時(shí)間,并結(jié)合測(cè)定各種源的光合、熒光特性是進(jìn)一步研究中必須考慮的問題。

[1]毛祖美.新疆植物志(第一卷)[M].烏魯木齊:新疆科技衛(wèi)生出版社,1993:265.

[2]劉康.沙拐棗引種栽培技術(shù)[J].農(nóng)業(yè)科技,2005,(9):43.

[3]魏良民,李康.沙拐棗幼苗生長(zhǎng)規(guī)律及其抗旱性研究[J].干旱區(qū)研究,1994,11(3):47-55.

[4]潘和平,晉玲,高天鵬,等.沙拐棗DNA提取方法改進(jìn)及PCR擴(kuò)增檢測(cè)[J].草業(yè)科學(xué),2006,23(10):28-31.

[5]陶玲,任珺,劉新民.兩種沙拐棗吸水率模型的研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2000,14(3):89-91.

[6]張孝仁,徐先英.沙拐棗屬種間抗干旱抗風(fēng)蝕性比較試驗(yàn)研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,1992,6(4):55-62.

[7]黃顏梅,張健,羅承德.西藏柏木抗旱生理研究[J].四川林業(yè)科技,1998,19(4):31-36.

[8]王海寧,張建利,馮林,等.溫度和干旱脅迫對(duì)3種牧草種子萌發(fā)的影響[J].草業(yè)科學(xué),2009,26(8):87-92.

[9]劉國(guó)利,何樹斌,楊惠敏.紫花苜蓿水分利用效率對(duì)水分脅迫的響應(yīng)及其機(jī)理[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2009,18(3):207-213.

[10]楊鑫光,傅華,牛得草.干旱脅迫下幼苗期霸王的生理響應(yīng)[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2007,16(5):107-112.

[11]Atree S M,Fowke L C.Embryogeny of gymnosperms:advances in synthetic seed technology of conifers[J].Plant Cell,Tissue and Organ Culture,1993,35:1-35.

[12]朱教君,康宏樟,李智輝.不同水分脅迫方式對(duì)沙地樟子松幼苗光合特性的影響[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,28(2):57-60.

[13]龔子端,李高陽.PEG干旱脅迫對(duì)植物的影響[J].河南林業(yè)科技,2006,26(3):21-23.

[14]郝再彬,蒼晶,徐仲.植物生理實(shí)驗(yàn)[M].哈爾濱:哈爾濱大學(xué)出版社,2004:101-108.

[15]王學(xué)奎,章文華,郝再彬.植物生理生化原理與技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2006:202.

[16]M cMichael B L,Elmore C D.Proline accumulation in water stressed cotton leaves[J].Crop Science,1997,17:905-908.

[17]王齊,孫吉雄,安淵.水分脅迫對(duì)結(jié)縷草種群特征和生理特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2009,18(2):33-38.

[18]曹儀植.水分脅迫下小麥體內(nèi)游離脯氨酸積累及其ABA在其中的作用[J].植物生理學(xué)報(bào),1985,11(1):9-16.

[19]賈利強(qiáng).金沙江熱河谷造林樹種抗旱特性的研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2003.

[20]張守仁.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J].植物學(xué)通報(bào),1999,16(4):444-448.

[21]武勇,陳存及,劉寶,等.滲透脅迫下柚木葉片生理指標(biāo)的變化[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào),2006,26(2):103-106.

[22]祈娟,徐柱,王海清,等.旱作條件下披堿草屬植物葉的生理生化特征分析[J],草業(yè)學(xué)報(bào),2009,18(1):39-45.

[23]Liu F L,Jensen C R.Drougut stree effect on carbohydrate in soybean leaves and pods during early reproductive development:its implication in altering pod set[J].Field Crops Research,2004,86:1-13.

[24]賈根良,代惠萍,馮佰利,等.PEG模擬干旱脅迫對(duì)糜子幼苗生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2008,28(10):2073-2079.

[25]曹兵,蘇潤(rùn)海,王標(biāo),等.水分脅迫下臭椿幼苗幾個(gè)生理指標(biāo)的變化[J].林業(yè)科技,2003,28(3):1-3.

[26]孫國(guó)榮,彭永臻.干旱脅迫對(duì)白樺實(shí)生苗保護(hù)酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的影響[J].林業(yè)科學(xué),2003,39(1):165-167.

[27]劉亞云,孫紅斌,陳桂珠.氯聯(lián)苯對(duì)桐花樹幼苗生長(zhǎng)及膜保護(hù)酶系統(tǒng)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(1):123-128.

[28]鄭海雷,林鵬.鹽度對(duì)桐花樹幼苗根莖葉膜保護(hù)系統(tǒng)的影響[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),1995,34(4):629-633.

[29]戴高興,彭克勤,蕭浪濤,等.聚乙二醇模擬干旱對(duì)耐低鉀水稻幼苗丙二醛、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性的影響[J].中國(guó)水稻科學(xué),2006,20(5):557-559.

[30]Ingram J,Bartels D.The molecular basis of dehydration tolerance in plants[J].Annual Review on Plant Physiology&Plant M olecular Biology,1996,47:377-403.

[31]Koster K L.Glass formation and desiccation tolerance in seeds[J].Plant Physiology,1991,96:302-304.

[32]Dale J E.The control of leaf expansion[J].Annual Reviewof Plant Physiology,1988,39:267-295.

[33]倪郁,李唯.作物抗旱機(jī)制及其指標(biāo)的研究進(jìn)展與現(xiàn)狀[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2001,36(1):14-22.