揚州大學動物科學與技術(shù)學院 王信喜 李小娟 張宜輝 楊海明

賴氨酸是家禽日糧中的第二限制性氨基酸，當豆粕不作為日糧蛋白質(zhì)的主要來源時，賴氨酸往往是第一限制性氨基酸。其主要作用是用于蛋白質(zhì)的合成（Baker和 Han，1994），因此被稱為“生長性氨基酸”。在“理想氨基酸”模式中，所有氨基酸的需要量都是以賴氨酸為參考的，所以一旦賴氨酸的需要量信息出錯，其他的均會出錯（Boling和Firman，1998）。因此賴氨酸一直是動物營養(yǎng)領(lǐng)域中的研究熱點。本文主要從賴氨酸營養(yǎng)、賴氨酸在家禽上的飼用效果及家禽對賴氨酸的需要量三個方面進行了總結(jié)。

1 賴氨酸的營養(yǎng)研究

1.1 理化性質(zhì) 賴氨酸，化學簡式為H2NCH2CH2CH2CH2CH（NH2）COOH，學名 2，6-二氨基己酸，是蛋白質(zhì)中唯一帶有側(cè)鏈伯氨基的氨基酸。飼料中添加的賴氨酸為L-賴氨酸，作為商品的飼料用賴氨酸通常是純度為98.5%以上的L-賴氨酸鹽酸鹽，相當于含有效賴氨酸成分78.8%以上，為白色至淡黃色顆粒狀粉末，稍有異味，易溶于水。

1.1.1 主要形式與代謝過程 賴氨酸具有L-型和D-型兩種同分異構(gòu)體。賴氨酸在單胃動物體內(nèi)不能完全被自行合成，不參加轉(zhuǎn)氨基作用。D-型賴氨酸幾乎不能被吸收利用，具有生物活性的主要是L-型賴氨酸。

賴氨酸沒有特定的代謝途徑，一般通過轉(zhuǎn)氨基和脫羧基進行分解代謝，中間產(chǎn)物為α-氨基己二酸，最終形成乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)參與代謝。肝臟是家禽賴氨酸代謝的主要場所（Megharaja 等，2005），主要在小腸被吸收（Ferruzza等，1995）。L-賴氨酸在動物體內(nèi)分解時有兩條途徑：一種途徑是L-賴氨酸氧化酶催化分解成α-酮-ε-氨基已酸，另一種途徑是L-賴氨酸-α-酮戊二酸還原酶催化分解成酵母氨酸，其中第二種途徑是動物分解賴氨酸的主要途徑（斯日古楞，2004）。

1.1.2 生理功能 主要表現(xiàn)為：（1）用于蛋白質(zhì)沉積，參與酶蛋白和某些多肽激素的合成，因此與生長密切相關(guān)。（2）是肉堿產(chǎn)生的前體物質(zhì)，而肉堿負責將一些不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)化為能量，參與脂肪代謝，有利于降低膽固醇水平。（3）維持動物體內(nèi)酸堿平衡。（4）在禁食的情況下，是重要的能量來源之一（代謝能為 19.228 MJ/kg）。 （5）具有增強家禽食欲，提高抵抗應(yīng)激和疾病的能力。

1.1.3 消化率、利用率 家禽對賴氨酸的消化率不可能達到100%。趙素梅（2000）認為，采用可消化賴氨酸為參考的理想的蛋白質(zhì)比，很容易適應(yīng)各種各樣的環(huán)境條件。運用可消化或可利用氨基酸配制日糧可以提高日糧的準確性和蛋白利用效率。

Kluth和Rodehuscord（2006）采用豆粕型和油菜籽粕型兩種試驗日糧對三周齡的肉雞、北京鴨、火雞的氨基酸消化率進行了比較，結(jié)果表明，北京鴨賴氨酸消化率顯著低于肉雞（P＜0.05）。Jamroz等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，肉雞小腸的相對長度長于肉鴨，消化道發(fā)育可能就是肉雞與肉鴨消化率不同的主要原因。

1.2 效果研究 賴氨酸是家禽體內(nèi)至關(guān)重要的必需氨基酸。諸多試驗證明，日糧中添加適量的Lys可以提高或改善家禽的體重、采食量、體增重、飼料轉(zhuǎn)化率以及胴體品質(zhì)（劉苑青，2009；Bons等，2002），賴氨酸尤其影響家禽胸部肌肉的發(fā)育，肉仔雞的胸肌肉是賴氨酸重要的儲存庫（史瑩華，2002）；賴氨酸可提高動物的免疫能力；另外，在禁食的情況下，作為能量來源物質(zhì)之一，也可參與脂肪代謝。

1.2.1 對家禽生產(chǎn)性能的影響 Bons等（2002）發(fā)現(xiàn)，日糧賴氨酸水平的適當提高，北京鴨在生長前期和生長后期的體增重、飼料轉(zhuǎn)化率均顯著改善。Corzo等 （2003）認為，日糧賴氨酸水平從0.85%上升至1.25%的過程中，42～56日齡肉雞的料肉比呈顯著線性降低，但是體重卻無明顯變化。周彥文（2008年）研究合浦鵝賴氨酸適宜量時，發(fā)現(xiàn)飼糧賴氨酸水平對合浦鵝日增重、料重比、采食量等均有顯著影響（P＜0.05）。Dozier和Corzo（2009）試驗發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，梯度增加可消化賴氨酸水平，對公雞的體重、平均日增重、平均日采食量、飼料轉(zhuǎn)化率均有改善作用。Dozier和Corzo等（2010）用折線模型估計28～42日齡肉雞對可消化賴氨酸需要量時，發(fā)現(xiàn)可消化賴氨酸在0.962%～1.053%時，可最大限度地提高體增重、采食量，并改善了飼料轉(zhuǎn)化率。

1.2.2 對家禽胴體品質(zhì)的影響 眾多試驗發(fā)現(xiàn)，日糧中不同的賴氨酸水平顯著影響家禽胴體品質(zhì)。劉升軍和咼于明（2001）在探討日糧蛋氨酸和賴氨酸水平對3～6周齡艾維茵母雞胴體組成及脂肪代謝的影響時發(fā)現(xiàn)，不同賴氨酸處理對3～6周齡肉仔雞的全凈膛率，右半胸肌率和腹脂率等屠宰性能有極顯著影響。Bons等 （2002）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加賴氨酸可顯著改善北京鴨生長后期胸肌產(chǎn)量以及胸肌中氮的沉積量 （P＜0.05）。周彥文（2008）發(fā)現(xiàn)，賴氨酸對合浦鵝屠宰率、半凈膛率、全凈膛率、腿肌率、胸肌率和腹脂率均無顯著影響（P>0.05），但是，隨各種氨基酸水平的提高，腹脂率趨于降低，而其他各項指標趨于升高。

1.2.3 對家禽血液生化指標的影響 斯日古楞（2004）研究不同賴氨酸水平對0～3周齡肉仔雞生長性能與胴體品質(zhì)影響，發(fā)現(xiàn)不同賴氨酸水平對0～3周齡雄性肉仔雞血清中的三碘甲腺原氨酸的濃度均有極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05）影響，類胰島素生長因子濃度隨著賴氨酸水平的提高，呈增加趨勢；賴氨酸水平對0～3周齡雄性肉仔雞血清尿酸（UA）、甘油三酯（TG）、極低密度脂蛋白（VLDL）等的含量也有極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05）影響，隨著日糧中賴氨酸水平的增加，UA、TG、VLDL含量先低后高。 周彥文（2008）試驗表明，賴氨酸對育成期合浦鵝血清中尿酸含量有顯著影響（P＜0.05），以0.98%處理的尿酸含量最低，對血清中甘油三酯含量有極顯著影響（P＜0.01），以0.88%處理的甘油三酯含量最低。

關(guān)于賴氨酸對家禽的免疫功能的報道，目前結(jié)論不一致。有研究認為，賴氨酸缺乏不會影響家禽的免疫應(yīng)答和抵抗力，例如即使把賴氨酸的飼喂水平降低到雛雞正常需要量的1/30，也未能抑制雛雞對綿羊紅細胞或多殺性巴氏桿菌的抗體應(yīng)答（刁其玉，2007）。 而周彥文（2008）發(fā)現(xiàn)，賴氨酸對育成期合浦鵝的胸腺絕對重和胸腺指數(shù)均有極顯著影響（P ＜ 0.01）。

1.3 需要量的研究

1.3.1 研究方法 家禽氨基酸需要量研究主要有兩種：析因法與劑量-反應(yīng)法。

1.3.1.1 析因法 析因法主要基于兩種假設(shè)：氨基酸需要量主要由維持需要和生長需要兩部分組成；不同日齡和體重的生長動物其蛋白質(zhì)沉積只是數(shù)量上的增加，而組成蛋白質(zhì)的氨基酸的模式不發(fā)生變化。其具體做法為：（1）用無氮日糧測出家禽的內(nèi)源氨基酸的排出量；（2）用低氮日糧測定在維持狀態(tài)下的皮屑損失氮，測定排泄物中的肌酸肌酐總量，從而推測出甘氨酸、精氨酸和蛋氨酸的損失 （形成1 moL肌酸肌酐需消耗甘氨酸、精氨酸、蛋氨酸各1 moL），這3項之和即為氨基酸的維持需要。（3）通過比較屠宰試驗分析胴體及羽毛的氮含量和氨基酸組成估測家禽用于生長的氨基酸需要量。維持需要量與生長需要量相加便得到氨基酸總需要量。NRC（1998）豬的賴氨酸需要模型即是根據(jù)此原理建立起來的。

1.3.1.2 劑量-反應(yīng)法 劑量-反應(yīng)法根據(jù)飼料中氨基酸水平與生產(chǎn)性能的直接關(guān)系，確定氨基酸的需要量。通常的做法是：采用玉米-豆粕作基礎(chǔ)日糧，在滿足其他氨基酸需要量的前提下，對待測氨基酸從不足開始按梯度添加至過量，根據(jù)反應(yīng)指標與飼料中氨基酸含量（%）或氨基酸采食量的關(guān)系，得出反應(yīng)曲線，反應(yīng)曲線中的平衡點對應(yīng)的量即為最適需要量。劑量反應(yīng)法的關(guān)鍵是基礎(chǔ)日糧的設(shè)計，基礎(chǔ)日糧的設(shè)計關(guān)鍵是保證提供所有其他必需營養(yǎng)成分都是合適的且不能過量。

1.3.2 評價指標 評價家禽氨基酸需要量的指標有很多，在實際確定家禽氨基酸需要量時往往不是采用單一指標，而是綜合多種反應(yīng)指標與氨基酸水平的關(guān)系得出最佳需要量。

1.3.2.1 生產(chǎn)性能指標 主要有體重、體增重、日采食量和飼料轉(zhuǎn)化效率等。這些是傳統(tǒng)的評價指標，與實際生產(chǎn)密切相關(guān)，也是是世界各國歷版飼養(yǎng)標準制定時最主要的參考指標。

1.3.2.2 胴體品質(zhì)指標 主要有胸肌率、腹脂率、屠宰率等。

1.3.2.3 血液生化指標 通常有血清（漿）尿酸、血清（漿）尿素氮、游離氨基酸、甘油三酯、低密度脂蛋白、總膽固醇等。

1.3.2.4 免疫性能指標 主要有免疫器官指數(shù)指標：法氏囊指數(shù)、胰腺指數(shù)、脾臟指數(shù)。

1.3.2.5 氮平衡指標 主要有氮存留量與氮存留率等指標。

除上述之外，還有如各種相關(guān)酶的活動也可以作為參考指標。

1.3.3 影響因素 家禽氨基酸需要量的研究已經(jīng)有很多，但結(jié)論很不一致，主要原因就是因為家禽氨基酸需要量受多種因素的影響。可以將其總結(jié)為三大類：（1）環(huán)境因素；（2）動物自身因素；（3）日糧因素。

1.3.3.1 環(huán)境因素 主要有溫度、光照等。環(huán)境溫度影響家禽的采食量，環(huán)境溫度越低采食量就越高，反之越少（NRC，1981）。Han 和 Baker（1993）在做熱應(yīng)激對肉仔雞賴氨酸需要量的影響的試驗時發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激條件下，37℃時母雞的賴氨酸的需要量要高于在24℃時的。

不同的光照對家禽氨基酸利用率也有影響。馬雪云等（1999）研究了短周期間歇光照對肉用仔雞生產(chǎn)性能的影響。氮平衡試驗結(jié)果表明，增加肉用仔雞的光周期，糞氮分泌量減少，飼料氮在雞體內(nèi)的沉積量增加，而飼料氮的攝入量并未增加，因而使飼料氮的利用率得到提高。

1.3.3.2 動物自身因素 主要有動物品種與品系、性別、日齡、生理狀態(tài)和遺傳背景等。

不同品種、品系的家禽的生長速度、體格大小、胴體組成以及消化生理各不相同等，從而可能導致氨基酸需要量的不同 （Bilgili等，1992；Acar等，1991）。

Corzo等（2006）發(fā)現(xiàn)，公雞比母雞的可消化賴氨酸需要量大。這可能是因為公雞胴體比母雞含有更多的蛋白質(zhì)和較少的脂肪。

日齡對家禽氨基酸需要量的影響原因是，不同日齡的家禽的消化吸收系統(tǒng)發(fā)育情況不同，幼齡家禽消化吸收系統(tǒng)的發(fā)育不完善，隨日齡增長，消化吸收系統(tǒng)發(fā)育成熟后氨基酸的利用率發(fā)生變化?？偟内厔菔窍鄬π枰肯陆担^對需要量增加。

當動物處于異常的生理狀態(tài)下，其正常的氨基酸需要也會受到影響（周秋燕，2008）。

1.3.3.3 日糧因素 主要有能量水平、蛋白質(zhì)水平、能量與蛋白質(zhì)比例、其他氨基酸的比例以及日糧原料及其加工方式等因素。

能量因素是配制日糧第一要考慮的因素，在滿足動物營養(yǎng)需要時，首先就要滿足動物的能量需要。家禽根據(jù)日糧中能量水平來調(diào)整采食蛋白質(zhì)和氨基酸的量。

賴氨酸與精氨酸之間存在著頡抗作用，當提高日糧精氨酸水平時，會引起賴氨酸的不足。另外，眾多研究表明，日糧蛋白質(zhì)濃度影響多種必需氨基酸的需要量。一般而言，隨日糧蛋白質(zhì)水平增加，必需氨基酸需要量（占日糧百分比）增加。此外，氨基酸需要量的評價模型、衡量指標等也會影響家禽氨基酸的需要量。

1.3.4 家禽賴氨酸需要量研究

1.3.4.1 雞 雞的賴氨酸需要量的研究很多，但結(jié)果不盡相同。Dozier等（2008）研究49～63日齡肉雞賴氨酸需要量時發(fā)現(xiàn)，達到最佳體重、料重比、胸肌重和胸肌率，公肉雞所需要的可消化賴氨酸分別為0.86%、0.88%、0.90%和0.90%；母雞達最佳體增重和飼料轉(zhuǎn)化率分別為0.79%和0.83%。Dozier等（2009）研究了羅斯TP 16肉雞14～28日齡賴氨酸適宜需要量，結(jié)果表明，達到最佳體增重和飼料轉(zhuǎn)化率，公雞適宜賴氨酸水平分為1.07%～1.09%和1.10%～1.15%；對于母雞，分別為0.98%～1.03%和0.99%～1.03%。Dozier等（2010）研究了28～42日齡公肉雞賴氨酸需要量，結(jié)果表明：公雞達最佳體增重、飼料轉(zhuǎn)化率、屠體重和總胸肉重，賴氨酸需要量分別為0.988%、1.053%、0.939%和0.962%。

1.3.4.2 鴨 賴氨酸是肉鴨玉米-豆粕型日糧的第二限制性氨基酸。目前對鴨賴氨酸需要量的推薦量差異很大，可能與鴨的品種、營養(yǎng)階段劃分、生長條件等不同所致。NRC（1994）推薦：0～2周齡和3～7周齡分別為0.90%和0.65%。前蘇聯(lián)（1985）推薦量：0～3周齡、4～8周齡分別為1.00%和0.89%。羅清堯等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，北京肉仔鴨0～2周齡賴氨酸最低需要量為0.90%，2～5周齡賴氨酸最低需要量為0.65%～0.75%。張婷（2009）發(fā)現(xiàn)，高、低能量蛋白質(zhì)水平下，達到最佳日增重北京鴨賴氨酸需要量分別為1.06%和0.94%。

1.3.4.3 鵝 Roberson等（1966）報道，日糧 MEn為12.33 MJ/kg和粗蛋白質(zhì)為20%時，0～3周齡雛鵝達最佳生長與飼料轉(zhuǎn)化率的賴氨酸為0.90%；Mateova（1980）報道，仔鵝 0～ 4周齡賴氨酸需要量為1.10%，4～8周齡為0.85%；Nitsan等（1983）試驗結(jié)果表明，0～ 2、3～ 4周齡與5～7周齡鵝的賴氨酸需要量分別為0.88%、0.48%和 0.43%；Summers等（1987）報道，埃姆登鵝仔鵝3周齡以后，獲得最大活體增重的賴氨酸需要量不超過0.80%；曹光辛（1997）曾在放牧的鵝的補料中添加0.1%賴氨酸，結(jié)果獲得理想增重效果。

李文立等（2004）研究五龍鵝育成期日糧含賴氨酸水平為0.7%時，生產(chǎn)性能和飼料利用率最好；周秋燕（2008）報道，5～10周齡揚州鵝賴氨酸總需要量（占飼料的百分比）為0.72%；周彥文（2008）試驗表明，0～4周齡和5～8周齡合浦鵝賴氨酸適宜量分別為1.0%和0.88%。

NRC（1994）推薦鵝日糧的賴氨酸水平，0～4周齡為1.0%，4周齡后為0.85%；前蘇聯(lián)的營養(yǎng)標準0～20日齡賴氨酸為1.0%，20～60日齡為0.9%。

由以上研究結(jié)果可以得出肉仔鵝0～4周齡賴氨酸需要量為0.9%～1.16%，5～10周齡為0.6%～0.88%。

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