東北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院 方 微 單玉萍 李 峰 單安山＊

我國飼料產(chǎn)量位居世界第二，但飼料資源并不豐富，玉米作為能量飼料供應(yīng)日趨緊張。充分開發(fā)和利用我國資源豐富的麥類、谷物、糠麩等來代替玉米，這是緩解玉米短缺的重要措施之一。但是麥類、谷物、糠麩等谷物籽粒中含有抗?fàn)I養(yǎng)因子——木聚糖，它是由β-1，4-糖苷鍵連接而成的木糖聚合物，是構(gòu)成細(xì)胞壁的主要成分之一。木聚糖酶則是能夠降解木聚糖的最主要酶之一，如果將木聚糖酶加以合理利用，則可提高木質(zhì)纖維素的利用率。

1 木聚糖酶的來源及菌種的選育

木聚糖酶在自然界分布相當(dāng)廣泛，在海洋及陸地細(xì)菌、真菌和酵母以及反芻動(dòng)物瘤胃、蝸牛、甲殼動(dòng)物、陸地植物組織和各種無脊椎動(dòng)物中都存在。在飼料中使用的木聚糖酶多數(shù)是由微生物發(fā)酵生產(chǎn)的，目前產(chǎn)木聚糖酶的微生物多為木霉、曲霉、青霉、鏈霉菌等真菌及芽孢桿菌，其中由黑曲霉產(chǎn)生的木聚糖酶具有良好的耐酸性 （陳紅歌等，1999）。

酶活偏低是木聚糖酶研究開發(fā)中遇到的普遍問題，獲得木聚糖酶高產(chǎn)菌株是解決這一問題的有效途徑，因此通過一定的選育手段獲得高產(chǎn)酶菌提高木聚糖酶酶活十分重要。徐同寶等（2009）通過對黑曲霉XE6進(jìn)行微波和硫酸二乙酯誘變處理后獲得了一株遺傳性狀穩(wěn)定的高產(chǎn)木聚糖酶菌株mAn1。李市場等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，利用離子束注入技術(shù)對木聚糖酶產(chǎn)生菌黑曲霉A3進(jìn)行誘變篩選，得到高產(chǎn)菌株N212，與出發(fā)菌A3相比其木聚糖酶的活力提高了近一倍，且傳代穩(wěn)定。鄧萍等（2006）報(bào)道，從黑曲霉mafic-005中克隆得到木聚糖酶基因xynB，并將該基因定向插入大腸桿菌表達(dá)載體上，并獲得重組菌株，重組酶蛋白的比活力提高了約50倍，在酸性和常溫條件下具有良好的穩(wěn)定性。

2 木聚糖酶的生產(chǎn)

目前木聚糖酶主要依靠微生物發(fā)酵生產(chǎn)。按發(fā)酵工藝的不同，可分為固體發(fā)酵和液體發(fā)酵兩種。針對真菌，液體發(fā)酵產(chǎn)酶條件的研究較多，方法也較為成熟，具有產(chǎn)量大、機(jī)械化程度高、轉(zhuǎn)化率高的優(yōu)點(diǎn)，但這種工藝存在投資大、能耗高、成本高的缺點(diǎn)，特別是存在大量廢液污染環(huán)境的問題。由于上述限制，加上世界性能源危機(jī)的出現(xiàn)和環(huán)保意識(shí)的增強(qiáng)，固態(tài)發(fā)酵受到重視并得到了廣泛的應(yīng)用。固體發(fā)酵存在很多優(yōu)點(diǎn)，例如，操作成本低、培養(yǎng)基含水量小、不易污染雜菌、沒有大量有機(jī)廢液產(chǎn)生等，這在真菌酶制劑的實(shí)際生產(chǎn)中具有很大的競爭優(yōu)勢。固態(tài)發(fā)酵是一項(xiàng)古老的發(fā)酵技術(shù)，由于培養(yǎng)基含水量小，減少了污染雜菌的機(jī)會(huì)，因此近年來利用固體發(fā)酵產(chǎn)木聚糖酶發(fā)展勢頭良好，而優(yōu)化發(fā)酵條件對木聚糖酶的生產(chǎn)十分重要。周晨妍等（2010）采用黑曲霉進(jìn)行木聚糖酶的固態(tài)發(fā)酵，考察了pH值、培養(yǎng)時(shí)間、培養(yǎng)溫度和接種量對黑曲霉產(chǎn)生木聚糖酶的影響，結(jié)果顯示最佳培養(yǎng)基組成為：麩皮與玉米芯質(zhì)量比5∶3，最優(yōu)培養(yǎng)條件為：pH值7.5、培養(yǎng)溫度28℃、培養(yǎng)時(shí)間60 h，在此工藝條件下，木聚糖酶的活力可達(dá)14698.21 IU/g。劉喚明等（2008）對黑曲霉L15進(jìn)行固態(tài)發(fā)酵培養(yǎng)時(shí)，確定優(yōu)化培養(yǎng)基為麩皮 14 g，玉米芯 6 g，豆粕 1 g，水 36 mL。在此培養(yǎng)基上，菌株L15發(fā)酵所產(chǎn)木聚糖酶酶活達(dá)52500 U/g。李惠軍和劉暢（2007）對黑曲霉MI菌株的最適固態(tài)發(fā)酵條件的研究顯示，選擇70%玉米芯粉，30%麩皮，0.6%（NH4）2SO4作培養(yǎng)基，其加水質(zhì)量比為1∶2，30℃培養(yǎng)84 h，其木聚糖活力最高可達(dá) 3689 μmol/min·g。

3 木聚糖酶的作用機(jī)理

消除飼料中木聚糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用，其中簡便而有效的方法就是在日糧中添加木聚糖酶。木聚糖酶可將木聚糖水解為木二糖和木二糖以上的低聚木糖，以及少量木糖和阿拉伯糖，可有效消除木聚糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用。日糧中添加木聚糖酶可以降解植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，降低畜禽腸道內(nèi)容物黏度，提高內(nèi)源性消化酶活性，減少腸道有害微生物數(shù)量，影響激素的調(diào)節(jié)，從而改善動(dòng)物對養(yǎng)分的消化吸收以及飼料轉(zhuǎn)化率，最終提高生長性能。

3.1 破碎植物細(xì)胞壁，釋放細(xì)胞內(nèi)養(yǎng)分 木聚糖是構(gòu)成植物細(xì)胞壁的主要成分之一，與細(xì)胞壁其他物質(zhì)共同發(fā)揮屏障作用，阻止細(xì)胞內(nèi)養(yǎng)分的釋放。木聚糖酶能夠有效降解飼料的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，使包裹在細(xì)胞壁內(nèi)的蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪等養(yǎng)分釋放出來，從而提高這部分養(yǎng)分的消化率。另外，細(xì)胞壁本身的一些蛋白質(zhì)與木聚糖等非淀粉多糖之間形成的牢固化學(xué)鍵很難被消化，木聚糖酶可使這些交聯(lián)于細(xì)胞壁的蛋白質(zhì)釋放，使之得到消化和利用。

3.2 降低食糜黏度，提高飼糧養(yǎng)分利用率和表觀代謝能 木聚糖酶可以將木聚糖降解為小分子，使之失去親水性和黏性，從而降低食糜黏度，有利于消化酶與營養(yǎng)物質(zhì)的混合，進(jìn)而有效地改善動(dòng)物對養(yǎng)分的消化吸收，改善飼料轉(zhuǎn)化率和表觀代謝能（AME），提高生長性能。 Choct等（1996）研究表明，向富含木聚糖的日糧中添加木聚糖酶可降低食糜黏度，增加日增重、飼料轉(zhuǎn)化效率和AME。Fuente等（1998）報(bào)道，食糜黏度和飼糧AMEn呈負(fù)相關(guān)，添加木聚糖酶可將飼糧AMEn提高2%。Preston等（2000）研究證實(shí)，添加以木聚糖酶為主的復(fù)合酶制劑，可顯著降低肉雞消化道食糜黏度，提高飼料AME，改善其生產(chǎn)性能。譚權(quán)和張克英（2008）試驗(yàn)結(jié)果表明，木聚糖酶水平為3000 IU/kg時(shí)，干物質(zhì)、能量和蛋白質(zhì)利用率分別提高7.02%、6.78%和22.31%。王永偉等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，小麥日糧中添加木聚糖酶 257.56 mg/kg時(shí)，平均提高小麥AME 790 kJ/kg。

3.3 提高內(nèi)源消化酶活性 木聚糖可直接與腸道胰蛋白酶、脂肪酶絡(luò)合，降低其活性，而木聚糖酶可通過降解木聚糖來提高內(nèi)源酶的活性。同時(shí)木聚糖酶的使用，也可以激活動(dòng)物體內(nèi)多種消化酶更多的分泌，提高消化酶的有效含量，加速營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。 Engberg等（2004）報(bào)道，向小麥飼糧添加木聚糖酶，使胰脂酶和胰凝乳蛋白酶的活性增強(qiáng)。韓正康（2000）在雛雞大麥飼糧中添加酶制劑，結(jié)果發(fā)現(xiàn)加酶組小腸食糜的淀粉酶活性比對照組提高30.7%。奚剛等（1999）在試驗(yàn)中也證實(shí)，高麩皮飼糧中添加木聚糖酶、β-葡聚糖酶和纖維素酶可使49日齡AA肉雞腸胰蛋白酶活性提高46.5%。

3.4 抑制腸道有害微生物繁殖，增進(jìn)動(dòng)物健康

胃腸道微生物的過度發(fā)酵會(huì)干擾正常的消化過程，木聚糖酶的添加降低了消化道食糜黏度，加快了食糜的排空速度，降低了小腸內(nèi)的發(fā)酵，有效防止有害微生物的滋生。Schutte等（1995）報(bào)道，在小麥飼糧或黑麥飼糧中添加木聚糖酶降低了胃腸道的細(xì)菌數(shù)。Danicke等 （1999）和 Vahjen等（1998）也得出相同的結(jié)論。另外，李路勝等（2010）試驗(yàn)結(jié)果顯示，肉雞日糧中添加以木聚糖酶為主的液體復(fù)合酶，可降低回腸和盲腸大腸桿菌數(shù)量。

3.5 影響激素的調(diào)節(jié) 木聚糖酶不僅影響消化和吸收，同時(shí)還影響激素調(diào)節(jié)的作用。飼料中添加木聚糖酶可以通過調(diào)控動(dòng)物外周血激素含量，提高仔豬血液中甲狀腺素和白細(xì)胞介素-2水平，從而提高動(dòng)物整體代謝和免疫水平（高峰等，2002）。韓正康等（2000）報(bào)道，在大麥飼糧中添加復(fù)合酶，可顯著提高蛋用雛雞三碘甲腺原氨酸、促甲狀腺激素及21日齡肉雞胰島素、胰高血糖素。結(jié)果提示，粗酶制劑可通過調(diào)節(jié)代謝激素的分泌而提高雞的生產(chǎn)性能。

4 木聚糖酶在飼料中的應(yīng)用

對于非反芻類動(dòng)物，因其體內(nèi)缺乏合適的降解酶類，幾乎不能消化飼料中的半纖維素，使其在動(dòng)物腸道中增加食物的黏度，不利于其降解，最終影響食物的消化和吸收。而在飼料中添加木聚糖酶可有效地消除其抗?fàn)I養(yǎng)作用，可以提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化率和生產(chǎn)性能。對于反芻動(dòng)物，日糧中添加以木聚糖酶為主的外源酶可增強(qiáng)微生物對飼料的吸附作用，使瘤胃內(nèi)水解能力增強(qiáng)，刺激瘤胃微生物的繁殖，增強(qiáng)瘤胃內(nèi)酶活力，提高反芻動(dòng)物對纖維素及其他養(yǎng)分的消化率，改善其生產(chǎn)性能。

4.1 木聚糖酶在豬飼料中的應(yīng)用 日糧中添加木聚糖酶能提高豬對高纖維飼料的利用率，消除非淀粉多糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用，并提高生長豬淀粉、粗蛋白質(zhì)及灰分的回腸消化率，從而提高豬的生產(chǎn)性能。袁巧靈和張美麗（2008）試驗(yàn)結(jié)果顯示，在豬日糧中添加木聚糖酶，豬的日增重和飼料轉(zhuǎn)化率分別提高了23.32%和7.25%。汪儆（1997）試驗(yàn)表明，在次粉日糧中添加木聚糖酶制劑，可有效提高生長肥育豬的日增重、飼料轉(zhuǎn)化率，減少腹瀉頻率和降低飼料成本，便于調(diào)整日糧配方，這樣既可有效地緩解玉米供應(yīng)緊缺，又能獲得較好的經(jīng)濟(jì)效益。

4.2 木聚糖酶在雞飼料中的應(yīng)用 在肉雞的小麥飼糧中，添加木聚糖酶能有效地改善生產(chǎn)性能和能量轉(zhuǎn)化率。試驗(yàn)結(jié)果表明，小麥日糧中添加木聚糖酶提高了肉仔雞的采食量，改善了肉仔雞的飼料轉(zhuǎn)化效率（武書庚等，2006）。王修啟等（2004）在小麥基礎(chǔ)日糧中添加1‰木聚糖酶，飼養(yǎng)肉仔雞至4周齡的日增重提高4.81%，料重比改善5.00%。譚權(quán)等（2008）試驗(yàn)表明，添加3000 IU/kg木聚糖酶對小麥的干物質(zhì)、能量和粗蛋白質(zhì)利用率提高幅度最大。蔣桂韜（2009）試驗(yàn)結(jié)果顯示，小麥日糧中添加細(xì)菌性木聚糖酶可提高21～49日齡黃羽肉仔雞日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和經(jīng)濟(jì)效益，且以添加250 mL/t效果最佳。Preston等（2000）研究證實(shí)，添加以木聚糖酶為主的復(fù)合酶制劑，可顯著降低肉雞消化道食糜黏度，提高飼料表觀代謝能，改善其生產(chǎn)性能。

4.3 木聚糖酶在養(yǎng)牛業(yè)中的應(yīng)用 在奶牛飼料中添加木聚糖酶等非淀粉多糖酶，可起到促進(jìn)奶牛對日糧營養(yǎng)物質(zhì)的利用和改善其生產(chǎn)性能的作用。杜瑞平等（2008）在奶牛日糧中添加復(fù)合酶（含木聚糖酶和纖維素酶等）后發(fā)現(xiàn)，酶制劑提高了試驗(yàn)?zāi)膛５漠a(chǎn)奶量，改善了乳品質(zhì)，降低了乳中體細(xì)胞數(shù)，從而增加了奶牛養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益，并改善了奶牛健康狀況。Yang等（2000）報(bào)道，在大麥基礎(chǔ)日糧上噴灑木聚糖酶和纖維素酶復(fù)合酶能顯著提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率，產(chǎn)奶量提高3.6 kg/d。劉華等（2001）認(rèn)為，復(fù)合酶（主要含木聚糖酶、纖維素酶、β-葡聚糖酶、果膠酶等酸性酶）的使用能夠延長產(chǎn)奶高峰期，提高泌乳量。

5 前景與展望

我國農(nóng)業(yè)部制定的 《允許使用的飼料和飼料添加劑品種目錄》中，將木聚糖酶列入飼料級酶制劑。木聚糖酶作為一種新型的飼料添加劑，必將帶來顯著的經(jīng)濟(jì)效益，因此獲得性質(zhì)優(yōu)良的飼用木聚糖酶成為亟待解決的問題。另外，在加強(qiáng)產(chǎn)業(yè)化的同時(shí)，還應(yīng)對木聚糖酶的作用機(jī)制及促生長機(jī)理進(jìn)行深入研究，以期研制出更適合于不同飼料原料和需求的酶制劑產(chǎn)品，更好推動(dòng)木聚糖酶在飼料中的廣泛應(yīng)用（丁強(qiáng)，2010）。隨著人們對木聚糖酶認(rèn)識(shí)的逐漸加深，木聚糖酶必將在未來的畜牧業(yè)發(fā)展中，發(fā)揮出巨大的潛力和作用。

[1]陳紅歌，朱靜，梁改芹，等.酸性木聚糖酶產(chǎn)生菌的篩選及產(chǎn)酶條件[J].微生物學(xué)報(bào)，1999，39（4）：350 ～ 354.

[2]鄧萍，曹云鶴，陸文清，等.黑曲霉木聚糖酶基因xynB在大腸桿菌中的表達(dá)及重組木聚糖酶的特性[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2006，14（5）：774～778.

[3]丁強(qiáng).飼用木聚糖酶的研究進(jìn)展及應(yīng)用[J].中國飼料，2010，3：22～25.

[4]杜瑞平，段智勇，盧德勛，等.復(fù)合酶制劑對奶牛產(chǎn)奶量和乳品質(zhì)的影響[J].飼料工業(yè)，2008，29（17）：41 ～ 43.

[5]高峰，江蕓，周光宏，等.小麥基礎(chǔ)日糧添加酶制劑對斷奶仔豬生長、代謝和血液 IL-2 水平的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，25（1）：14 ～ 17.

[6]韓正康.大麥日糧添加酶制劑影響家禽營養(yǎng)生理及改善生產(chǎn)性能的研究[J].畜牧與獸醫(yī)，2000，32（1）：1 ～ 4.

[7]蔣桂韜，張石蕊，戴求仲，等.細(xì)菌性木聚糖酶對21～49日齡黃羽肉仔雞生產(chǎn)性能的影響[J].中國飼料，2009，8：19 ～ 21.

[8]李惠軍，劉暢.木聚糖酶高產(chǎn)菌株的篩選及固態(tài)發(fā)酵條件的研究[J].鄭州牧業(yè)工程高等專科學(xué)校學(xué)報(bào)，2007，27（3）：10 ～ 12.

[9]李路勝，薛秀梅，吳延博.液體復(fù)合酶對肉雞生產(chǎn)性能和腸道微生物菌群的影響[J].試驗(yàn)研究，2010，19（1）：25 ～ 27.

[10]李市場，李愛江，潘仁瑞，等.低能離子注入技術(shù)誘變選育木聚糖酶高產(chǎn)菌[J].激光生物學(xué)報(bào)，2008，17（1）：90 ～ 94.

[11]劉華，張桂芬，王曉華，等.復(fù)合酶制劑對奶牛產(chǎn)奶性能的影響[J].草食家畜，2001，3：39 ～ 41.

[12]劉喚明，梁運(yùn)祥，吳健.木聚糖酶高產(chǎn)菌株的選育及其產(chǎn)酶條件的研究[J].中國釀造，2008，18：17 ～ 19.

[13]劉燕強(qiáng)，韓正康.大麥日糧中添加粗酶制劑對雞外周血液中代謝激素的影響[J].中國獸醫(yī)學(xué)報(bào)，1998，18（6）：577.

[14]譚權(quán)，張克英.木聚糖酶水平與肉雞生產(chǎn)性能的關(guān)系 [J].飼料工業(yè)，2008，29（14）：17 ～ 19.

[15]譚權(quán)，張克英，張慎忠，等.木聚糖酶對肉雞能量飼料養(yǎng)分利用率和表觀代謝能值的影響[J].動(dòng)物營養(yǎng)報(bào)，2008，20（3）：311 ～ 317.

[16]武書庚，齊廣海，姚斌.木聚糖酶對肉仔雞生產(chǎn)性能的影響[J].中國飼料，2006，6：20 ～ 24.

[17]汪儆.木聚糖酶制劑對生長肥育豬次粉日糧飼養(yǎng)效果的影晌[J].中國飼料，1997，3：17 ～ 19.

[18]王修啟，邢寶松，張兆敏.小麥基礎(chǔ)日糧添加木聚糖酶對肉雞生產(chǎn)性能的影響[J].2004，1：47 ～ 49.

[19]王永偉，劉國華，汝應(yīng)俊，等.添加木聚糖酶的小麥型日糧對肉仔雞表觀代謝能的影響[J].飼料工業(yè)，2010，31（22）：8 ～ 10.

[20]奚剛，許梓榮，錢利純，等.添加外源酶對豬、雞內(nèi)源消化酶活性的影響[J].中國獸醫(yī)學(xué)報(bào)，1999，19（3）：286 ～ 289.

[21]徐同寶，王德培，李寧，等.誘變選育木聚糖酶高產(chǎn)菌株及其發(fā)酵條件的研究[J].飼料工業(yè)，2009，30（12）：40 ～ 43.

[22]袁巧靈，張美麗.木聚糖酶對仔豬生長性能的影響[J].河套大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，5（2）：46 ～ 48.

[23]周晨妍，張金華，馬雪婷.黑曲霉產(chǎn)木聚糖酶的固態(tài)發(fā)酵條件優(yōu)化[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（21）：11052 ～ 11054.

[24]Choct M，Hughes R J，Wang J，et al.Increased small intestinalfermentation is partly responsible for the anti-nutritive activity ofnonstarch polysaccharides in chickens[J].Br Poult Sci，1996，37（3）：609 ～ 621.

[25]Danicke S，Vahjen W，Simon O，et al.Effects of dietary fat type and xylanase supplementation to rye-based broiler diets on se-lected bacterial groups adhering to the intestinal epithelium，ontransit time of feed，and on nutrient digestibility[J].Poult Sci，1999，78（9）：1292 ～ 1299.

[26]Engberg R M，Hedemann M S，Steenfeldt S，et al.Influence of whole wheat and xylanase on broiler performance and microbial composition andactivity in the digestivetract[J].Poultry Science，2004，83：925 ～ 938.

[27]Fuente J M，Perez de Ayala P，F(xiàn)lores A，et al.Effect of storage time and dietary enzyme on the metabolizable energy and digesta viscosity of barleybased diets for poultry[J].Poultry Science，1998，77：90 ～ 97.

[28]Preston C M，Mccracken K J，Mcallister A.Effect of diet form and enzyme supplementation on growth，efficiencey and energy utilization of wheatbased diets for broilers[J].British Poultry Science，2000，41：324 ～ 331.

[29]Schutte J B，de Jong L，Langhout D J.Effect of an endoxylanase preparation in wheat based rations for broilers[J].Feed Compounder，1995，15（1）：20～24.

[30]Vahjen W，Glser K，Schfer K，et al.Influence of xylanase-supplemented feed on the development of selected bacterial groups in the intestinaltract of broiler chicks[J].Journal of Agricultural Sciences，1998，130（4）：489 ～ 500.

[31]Yang W Z，K A B，L M R A.Comparison of Methods of Adding Fibrolytic Enzymes to Lactating Cow Diets[J].J Dairy Sci，2000，83：2512 ～2520.