劉 寧， 劉玉升， 付衛(wèi)東， 張國良

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境生物與昆蟲資源研究所，山東泰安 271018； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081)

外來刺萼龍葵與本地龍葵的比較

劉 寧1， 劉玉升1， 付衛(wèi)東2， 張國良2

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)環(huán)境生物與昆蟲資源研究所，山東泰安 271018； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京 100081)

外來入侵植物刺萼龍葵與我國本地龍葵在分類學(xué)上同屬茄科(Solanaceae)茄屬(Solanum)，但在形態(tài)特征、發(fā)生分布、生物學(xué)特性、化學(xué)成分及生物活性、重要性及利用價值方面卻存在差異。本文主要從以上幾個方面對刺萼龍葵和龍葵進行論述比較，以期為這2種茄屬植物的深入研究提供參考。

刺萼龍葵; 龍葵; 比較

刺萼龍葵(Solanumrostratum)，又名堪薩斯薊、刺茄、尖嘴茄，英文名為buffalobur、Kansas thistle、prickly nightshade，隸屬茄科(Solanaceae)茄屬(Solanum)，是一種入侵性有害雜草，已被我國列為檢疫對象。龍葵(Solanumnigrum)又名野葡萄、天茄子、老鴉眼睛草、苦葵、天泡果、山海椒、苦菜，亦屬茄科茄屬，是一種具有藥用和食用價值的雜草。

1 形態(tài)特征

1.1 刺萼龍葵

株高30～80 cm，莖直立，上部常分枝，基部稍木質(zhì)化，密被0.3～1.2 cm的黃色錐狀刺及星狀毛。單葉互生，長7.5～13.5 cm，寬6.0～12.0 cm，羽狀不規(guī)則深裂，裂片不規(guī)則，著生5～8條放射形星狀毛；葉兩面具刺，以中脈和葉柄處較多?？偁罨ㄐ蛏谌~腋外，花萼5，密被星狀刺毛；花冠5，輻射對稱，下部合生[1]；單型鏡像花柱，左型花和右型花在每個節(jié)點處交叉出現(xiàn)，數(shù)量幾乎相同[2]；雄蕊5枚，有傳粉花藥和喂飼花藥的分化，雌蕊細長，尖端向內(nèi)彎曲[3]。漿果球形，綠色，包被于具尖刺的宿存萼片內(nèi)，直徑1.0～1.5 cm，成熟時黃褐色。種子近黑褐色，蜂窩狀，表面凹凸不平，呈不規(guī)則腎形或三角形，種皮表面零星覆蓋透明狀物，紋飾呈蜂窩狀[4]。

1.2 龍葵

株高30～100 cm，莖直立，多分枝，光滑，嫩莖淡紫色或綠色無毛。單葉互生，長2.5～10.0 cm，寬1.5～3.0 cm，卵圓形披針狀，有波紋狀邊緣，基部楔形，頂端尖銳[5]；密被單細胞絨毛腺，比馬鈴薯小，多分布于葉尖端[6]。短蝎尾狀或近傘狀花序，側(cè)生或腋外生；花萼5淺裂，綠色杯狀；花冠5，輻狀，裂片卵狀三角形；兩性花，雄蕊5，花絲短，花藥橢圓形，雌蕊1，子房球形，花柱下密生柔毛。漿果，圓球形，皮光滑，成熟后紫黑色[7]。種子淡棕黃色，表面光滑，呈兩側(cè)隆起的卵狀三角形，種皮表面均勻覆蓋一層絨毛狀附屬物，紋飾呈繩索狀[4]。

2 發(fā)生分布

刺萼龍葵于1813年由法國植物學(xué)家Michael Felix Dunal命名，模式標(biāo)本保存在墨西哥克雷塔羅大學(xué)自然科學(xué)系[8]。該植物起源于北美洲，目前已在美國、加拿大、墨西哥、俄羅斯、韓國、孟加拉國、奧地利、保加利亞、捷克、斯洛伐克、烏克蘭、德國、丹麥等10多個國家和地區(qū)發(fā)現(xiàn)。我國最早于1980年在遼寧省朝陽縣發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)主要逸生于遼寧(朝陽、阜新、建平、大連)、吉林(白城)、山西(陽高)、新疆(烏魯木齊)、河北(張家口、萬全)及北京(密云、延慶、門頭溝)等地。魏守輝等根據(jù)生物生態(tài)學(xué)特性、潛在危險及管理控制難度等特點，對刺萼龍葵進行風(fēng)險評估，得出風(fēng)險值為86，屬高度危險的檢疫性有害生物[9]。鐘艮平等利用GARP生態(tài)位模型預(yù)測刺萼龍葵在中國的潛在分布區(qū)，結(jié)果表明，其潛在分布區(qū)極廣，全國除西藏、青海、海南及兩廣南部外的其他地區(qū)均適生[10]。

龍葵廣泛分布于世界溫帶和熱帶地區(qū)，生于田邊、路旁、山坡林緣、草地等。我國各地均有分布，包括5個不同的形態(tài)類型，分別為黃果龍葵、紫莖龍葵、綠莖龍葵、綠脈少華龍葵、褐脈少華龍葵。按形態(tài)、地理分布、染色體倍數(shù)又可分為龍葵和少華龍葵[11]。Edmonds等的研究表明Solanumamericanum和S.villosum為龍葵的祖先[12]；Rao等通過研究龍葵與S.retroflexum雜交所產(chǎn)生的F1，發(fā)現(xiàn)F1減數(shù)分裂正常、可育，認(rèn)為兩親本具有共同祖先[13]。

3 生物學(xué)特性

刺萼龍葵為一年生草本植物，喜陽光，耐瘠薄，耐干旱，適應(yīng)性強。種子產(chǎn)量大，繁殖力強，有休眠特性，低溫處理后發(fā)芽率明顯提高[14]。具有單型鏡像花柱，產(chǎn)生繁殖保障效應(yīng)，提高了異交率和植株適合度，其媒介昆蟲主要是熊蜂，還有條蜂、木蜂、汗蜂、向日葵蜂等[2]。幼苗主根內(nèi)皮層由一層細胞構(gòu)成，排列緊密，無間隙，凱氏帶明顯，這在很大程度上減少了水分蒸發(fā)散失，同時有效防止大量除草劑的吸收和擴散[15]。

龍葵為一年至多年生草本植物，喜在溫暖、濕潤地區(qū)的山坡、林緣、溝邊、河岸、農(nóng)田田埂和路邊生長，對干旱土壤有一定耐性，并具有一定耐蔭蔽性。一般4月上旬出苗，隨氣溫上升生長加速，多以伴生種地位出現(xiàn)在雜草和灌木林中，在農(nóng)田中一般散生，很少見到以龍葵為優(yōu)勢種的大片種群[7]。

4 化學(xué)成分及生物活性

刺萼龍葵的葉片、漿果、心皮、根中含有茄堿，主要為澳洲茄堿和澳洲茄邊堿。該生物堿類物質(zhì)具有較高的生物活性，是一種神經(jīng)毒素，對中樞神經(jīng)系統(tǒng)尤其是呼吸中樞有顯著的麻醉作用[14]。Bah等從刺萼龍葵中提取出甲基原薯蕷皂苷(methylprotodioscin,MPD)。甲基原薯蕷皂苷對人類癌細胞有細胞毒素作用，導(dǎo)致細胞凋亡，起抗癌作用[8]。梁前進等通過檢測刺萼龍葵全植株提取物對小鼠腫瘤細胞(H22)膜ATPase活力的抑制效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)其細胞毒性約相當(dāng)于3.63 mg/g茄堿的當(dāng)量[16]。

龍葵全草含生物堿苷、E-龍葵堿、S-龍葵堿、龍葵定堿、澳洲茄堿和澳洲茄邊堿，另含少量阿托品及皂苷等。龍葵中生物堿含量以未成熟果實最多，可達4.2%，主要為澳洲茄邊堿，果實成熟后消失[17]。徐亞維等對龍葵果中原花青素進行了優(yōu)化提取試驗研究。結(jié)果表明，提取溶劑為60%乙醇，料液比為1 g ∶15 mL，提取溫度25 ℃，提取時間80 min條件下，所提取龍葵果中原花青素含量最高，為0.055 2%[18]。Javed等對龍葵種子提取物的抗丙肝病毒(HCV)活性進行了研究。結(jié)果表明，提取物對HCV NS3蛋白酶表達的降低呈劑量效應(yīng)，且不影響三磷酸甘油醛脫氫酶的活性[19]。也有研究表明，龍葵葉片的乙酸乙酯提取物可作為殺滅致乏庫蚊幼蟲的潛在藥物[20]。

5 重要性及利用價值

刺萼龍葵具有適應(yīng)性廣、繁殖力強、易于傳播、植株多刺、整株皆毒等危害特點，在美國被列為有害雜草，在加拿大被列為入侵雜草，在俄羅斯被列為境內(nèi)限制傳播的檢疫雜草，在我國被列為檢疫植物，由此可見刺萼龍葵是十分重要的危險性植物。

刺萼龍葵還是重要檢疫對象馬鈴薯甲蟲的原始寄主，也是馬鈴薯金線蟲和馬鈴薯卷葉病毒的重要寄主。另有報道表明，刺萼龍葵是馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒的一種新供試植物，接種該病毒后植株癥狀表現(xiàn)明顯[21]。由于植株多刺并含有茄堿類物質(zhì)，刺萼龍葵對人、畜均有害，誤食可引起嚴(yán)重的腸炎和出血，死于果實中毒的牲畜常表現(xiàn)出涎水過多的癥狀。但在墨西哥中部和南部地區(qū)的印第安部落利用這種草本植物治療慢性腎病和兒童胃腸紊亂，包括腹瀉和胃部不適[8]。另外，關(guān)于刺萼龍葵抗腫瘤機理的研究和開發(fā)也具有重要價值。

龍葵是一種食用和藥用植物。嫩梢可作湯、作火鍋料、涼拌或炒食[5]；葉片可作蔬菜，也可榨汁，與椰奶、牛奶、果汁混用[20]。龍葵果實具有鎮(zhèn)定、發(fā)汗、利尿、化痰等作用，并對肝臟、心臟、眼部疾病、痔瘡、痢疾、發(fā)燒等具有較好療效。葉片常被用于治療傷口，還具有降血壓功效。在南非、歐洲、中國和印度，赤腳醫(yī)生常利用龍葵果實來治療胃潰瘍[22]。在墨西哥，果實常用來滋補神經(jīng)。

龍葵還是一種組織和原生質(zhì)體培養(yǎng)的模式植物。龍葵的原生質(zhì)體具有標(biāo)記基因，再生能力強，適用于雜交試驗產(chǎn)生雜交種和胞質(zhì)雜合體。龍葵對莠去津具有抗性，將該抗性通過原生質(zhì)體融合轉(zhuǎn)移到經(jīng)濟作物上將具有重要研究價值[23]。Mackova等以組織培養(yǎng)的龍葵為材料，研究其對多氯聯(lián)苯的降解作用，發(fā)現(xiàn)即使龍葵細胞停止增長仍能轉(zhuǎn)化多氯聯(lián)苯[24]。也有研究表明，龍葵對鎘具有超富集能力，可以用于重金屬污染后的環(huán)境修復(fù)[25]。另外，西班牙南部，龍葵還是西紅柿黃化卷葉雙生病毒(TYLCV-AL)流行傳播的中間寄主[26]。

6 討論

本文從形態(tài)特征、發(fā)生分布、生物學(xué)特性、化學(xué)成分與生物活性、重要性及利用價值5個方面對刺萼龍葵和龍葵這兩種茄屬植物進行了比較，以期為二者的資源化利用提供參考。結(jié)果發(fā)現(xiàn)兩者有較大差異，但也有某些相似特征。首先，形態(tài)差別明顯，可根據(jù)葉片形狀和密被硬刺與否直觀辨別兩種植物。其次，一為外來入侵植物，危害嚴(yán)重，應(yīng)積極防除并開展資源化利用研究；一為我國本地食用和藥用植物，具有較高的開發(fā)利用價值。但是，兩種植物也有一些共性，如都含有生物堿類物質(zhì)，具有一定的抗癌作用，都可以作為某些植物病毒的寄主等。

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ComparisonofSolanumrostratumDun.andSolanumnigrumL.

LIU Ning,LIU Yu-sheng,FU Wei-dong,ZHANG Guo-liang

(1. Institute of Environmental Biology and Insect Resources,Shandong Agricultural University,Taian 271000,China; 2. Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

In the taxonomy,SolanumrostratumDun. andSolanumnigrumL. are all SolanaceaeSolanum. But there are differences in feature,distribution,biological characteristics,chemical constituents and bioactivity,significance,utilization value,etc.The article compares all the above ofS.rostratumDun. withS.nigrumL.,in order to offer reference for further research of the two Solanum plants.

SolanumrostratumDun.;SolanumnigrumL.;comparison

S451

A

1003-935X(2011)03-0011-03

劉 寧，劉玉升，付衛(wèi)東,等. 外來刺萼龍葵與本地龍葵的比較[J]. 雜草科學(xué)，2011，29(3)：11-13.

2011-07-05

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(編號：201103027)。

劉 寧(1989—)，男，山東新泰人，碩士研究生，主要從事環(huán)境生物與昆蟲資源方面研究。E-mail：ln0830@126.com。

劉玉升。E-mail：ysl@sdau.edu.cn。