畢 康， 陳家驊， 季清娥

(福建農林大學益蟲研究所，福建 福州 350002)

阿里山潛蠅繭蜂Fopiusarisanus(Sonan)隸屬于膜翅目Hymenoptera繭蜂科Braconidae潛蠅繭蜂亞科Opiinae[1]，是實蠅害蟲的一種卵—蛹跨期寄生蜂，能寄生21種實蠅的卵和初孵幼蟲，其中包括最常見的對瓜果有巨大威脅的瓜實蠅Bactroceracucurbitae(Coquillett)、橘小實蠅B.dorsalis(Hendel)、地中海實蠅Ceratitiscapitata(Wiedemann)、棗實蠅CarpomyavesuvianaCosta等，目前已被澳大利亞、美國、巴基斯坦、墨西哥、意大利、以色列、西班牙、斐濟等國家和地區(qū)廣泛應用于實蠅害蟲的生物防治[2-4]。

觸角是昆蟲的重要感覺附肢，其上著生許多不同類型、功能的感器，是昆蟲感受外界信息的主要器官[5-6]。阿里山潛蠅繭蜂在田間具有很高的搜尋、發(fā)現(xiàn)和識別寄主的能力，研究阿里山潛蠅繭蜂的觸角感器，有助于明確觸角在阿里山潛蠅繭蜂寄生行為中的作用，旨在為研究阿里山潛蠅繭蜂的寄生機制奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

阿里山潛蠅繭蜂來源自福建農林大學益蟲研究所，該寄生蜂于2005年從國外引進，已在實驗室連續(xù)人工飼養(yǎng)約60代。

1.2 儀器與試劑

儀器有JSM6380LV掃描電子顯微鏡(日本電子株式會社)、SMZ-B4連續(xù)變倍體視顯微鏡(重慶奧特光學儀器有限公司)、KQ2200DE型數(shù)控超聲波清洗器(昆山市超聲儀器有限公司)、解剖刀、鑷子。

試劑有不同濃度梯度的酒精(30%、50%、70%、80%、90%、95%和100%)、2.5%戊二醛固定液、0.1 mol·L-1磷酸緩沖液(PBS，pH為7.3)。

1.3 樣品的制備

樣品的制備與固定：將數(shù)頭供試阿里山潛蠅繭蜂置于超聲波清洗儀中清洗3 s，然后放入2.5%戊二醛中，置4 ℃的冰箱中固定10 h。固定好的樣品用pH為7.3的PBS清洗3次，每次10 min。

樣品脫水：將寄生蜂依次放入30%、50%、70%、80%、90%、95%、100%的酒精中脫水，每濃度梯度脫水10 min[7]；酒精濃度為70%時，在體視顯微鏡下切下蜂的頭部。

酒精脫水后自然干燥，噴金，在JSM6380LV掃描電子顯微鏡下觀察，拍照，加速電壓為15 kV。

2 結果與分析

2.1 觸角形態(tài)

阿里山潛蠅繭蜂雌、雄成蟲觸角均呈絲狀(圖1)，著生于頭部顏面的中部，被毛，平均長度約4.4 mm，共41節(jié)，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)(39節(jié))組成。雌、雄蜂觸角無明顯差異。

A.雌蜂觸角; B.雄蜂觸角。圖1 阿里山潛蠅繭蜂觸角Figure 1 Antenna of F.arisanus

2.2 觸角感器的種類與形態(tài)

電鏡掃描觀察發(fā)現(xiàn)阿里山潛蠅繭蜂成蟲的觸角上共有6種不同類型的感器，即毛形感器、刺形感器、錐形感器、鱗形感器、板形感器和腔錐形感器。

2.2.1 毛形感器 毛形感器(sensilla trichodea， ST)在觸角的各節(jié)上均有分布，基部著生在觸角較淺的表皮凹陷中，與觸角縱軸平行，末端指向觸角端，是阿里山潛蠅繭蜂觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器。

毛形感器按照形狀大小可以分為Ⅰ和Ⅱ型(圖2A)。

Ⅰ型毛形感器是觸角上數(shù)量最多的感器，每節(jié)(柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié))均有分布。整體呈毛狀，其上具較淺的縱紋，基部相對較粗，端部纖細且略彎曲，距其頂端2/3處有分叉且分支粗細、長度不等。

Ⅱ型毛形感器僅分布于各鞭節(jié)上，數(shù)量少于Ⅰ型，外觀與Ⅰ型相似，隨機排列在Ⅰ型感器中間，表面光滑，無縱紋，末端鈍，無分叉，比Ⅰ型略短而粗。

2.2.2 刺形感器 刺形感器(sensilla chaetica， SC1)垂直分布于柄節(jié)與梗節(jié)的基部，形狀如刺，外形明顯小于毛形感器，表面平滑，基部粗，著生于表皮深陷的窩中，端部細而尖，呈圓錐形(圖2B)。

A.毛形感器(Ⅰ和Ⅱ型)；B.刺形感器；C.錐形感器；D.鱗形感器；E.板形感器(Ⅰ型)；F.板形感器(Ⅱ型)；G.腔錐形感器；H.各感器相對位置。圖2 阿里山潛蠅繭蜂觸角感器Figure 2 Sensilla on the antenna of F.arisanus

2.2.3 錐形感器 錐形感器(sensilla basiconica， SB)多著生于鞭節(jié)的末端或近末端，比毛形感器短，但比刺形感器長，表面具縱溝，基部粗大，由基部向端部逐漸變細，末端鈍圓，基部約1/3處向內彎曲呈弧狀(圖2C)。

2.2.4 鱗形感器 鱗形感器(sensilla squamiformia， SS)分布于各鞭節(jié)的基部，呈鱗片狀，貼于觸角表面(圖2D)。

2.2.5 板形感器 板形感器(sensilla placodea， SP)分布于各鞭節(jié)，數(shù)量僅次于毛形感器，與觸角縱軸平行，呈稍彎曲的長條狀，幾乎與所著生的鞭節(jié)等長，長是寬的50倍以上。兩板形感器之間分布著幾列毛形感器(圖2E、2F)。

板形感器按照形狀結構可以分為Ⅰ和Ⅱ型。Ⅰ型呈槽狀，兩邊外壁高于觸角表面，中間內陷(圖2E)。Ⅱ型兩端圓滑，呈脊狀隆起，稍高于觸角外表(圖2F)。

2.2.6 腔錐形感器 腔錐形感器(sensilla coeloconica， SC2)分布于鞭節(jié)的近末端，是數(shù)量最少的感器，每鞭節(jié)一般1個，最多2個。腔錐形感器著生于圓形凹陷內，呈乳頭狀突起，端部鈍圓，表面光滑(圖2G)。

3 小結與討論

在掃描電鏡下觀察阿里山潛蠅繭蜂的觸角，共發(fā)現(xiàn)6種類型的感器，雌雄觸角基本相似。這些感器類型與其他寄生蜂[8-16]類似，但種類較少，未發(fā)現(xiàn)鐘形感器(sensilla campaniformia)、壇形感器(sensilla ampullaceous，)、柱形感器(sensilla cylindric)和栓錐形感器(sensilla styloconica)。

膜翅目中的毛形感器分布最廣，與刺形感器一樣，一般均被認為是機械感器[6]。錐形感器目前可以分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型。Ⅰ型是國際公認的味覺感器；Ⅱ和Ⅳ型的功能很少報道；Ⅲ型僅在雌蜂觸角上，被認為具有味覺和機械功能，是寄主識別過程中重要的感器[7]。阿里山潛蠅繭蜂僅存在一種錐形感器，其功能有待進一步研究。板形感器通常具有多個神經元細胞，具有嗅覺功能，與寄生蜂的搜尋和寄生行為有關。Ochieng et al[10]推測寄生蜂觸角上的板形感器是嗅覺器官。腔錐形感器在膜翅目的多個科中均有發(fā)現(xiàn)，一般認為有嗅覺或感受特殊刺激物質的功能[11]。至于鱗形感器，膜翅目中關于其功能的報道較少，其功能尚不確定。

有關寄生蜂觸角感器的研究報道較多[8-16]，但感器的功能主要是根據(jù)感器的形態(tài)和分布位置來推測的。對于實蠅的重要寄生蜂——阿里山潛蠅繭蜂的寄生行為中其觸角的作用仍需結合其他技術進一步研究。

致謝: 福建農林大學測試中心郭素枝教授和福建省農業(yè)科學院中心實驗室黃敏敏老師在本實驗中給予了指導和建議，在此表示衷心的感謝！

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