譚 博，曹曉艷，劉懷鋒，魯曉燕，秦 榮，馬兵鋼

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，石河子832003）

果園生草對葡萄葉片熒光特性及果實(shí)品質(zhì)的影響

譚 博，曹曉艷，劉懷鋒，魯曉燕，秦 榮，馬兵鋼

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，石河子832003）

為了研究不同生草方式對葡萄葉片熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)及果實(shí)品質(zhì)的影響，以新鮮葡萄品種紅提為試材，以清耕制為對照，分別在葡萄行間種植矮豆角，豌豆，紫花苜蓿。在開花期、膨大期和成熟期分別對葡萄葉片進(jìn)行熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)、葉綠素相對含量和果實(shí)品質(zhì)的測定。結(jié)果表明：生草方式可以不同程度提高紅提成熟期葉片的Fv／Fo和Fv／Fm，延緩紅提葉片的衰老；行間生草提高了葡萄葉片的ΦPSII和ETR；生草還可以增加紅提葉片的q P，使PSII電子傳遞能力有所提高，而同時(shí)生草則降低了q N，增強(qiáng)了葉片的光合作用。此外，生草制可以提高紅提膨大期和成熟期葉片的葉綠素相對含量，提高了葉片的生長速度。根據(jù)果實(shí)品質(zhì)的測定分析，生草制在不同程度上提高了果實(shí)的可溶性固形物含量、總糖含量、Vc含量和糖酸比，減低了總酸含量，提高了果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)。

行間生草；葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)；葉綠素相對含量；果實(shí)品質(zhì)

果園生草自19世紀(jì)末在美國紐約出現(xiàn)以來，直20世紀(jì)40年代隨割草機(jī)的問世和灌溉系統(tǒng)的發(fā)展才得以大力推廣［1］。葡萄園生草法是指在葡萄園行間或全園長期種植多年生植物作為覆蓋作物的一種土壤管理辦法［2］。葡萄園生草是一種優(yōu)良的可持續(xù)發(fā)展土壤管理模式，已廣泛用于世界上主要釀酒葡萄產(chǎn)區(qū)［3－7］。土壤微生物不僅是土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化循葡萄園生草可以保墑，保肥，提高果實(shí)品質(zhì)［8］，同時(shí)也可以改善葡萄園生態(tài)環(huán)境，為病蟲害的生物防治和生產(chǎn)綠色果品創(chuàng)造條件；減少葡萄園管理用工，便于機(jī)械化作業(yè)；經(jīng)濟(jì)利用土地，提高果園綜合效益［9］。

目前，國內(nèi)外對于葡萄園生草的研究較多，主要集中在生 草 對 葡 萄 植 株 生 長 發(fā) 育［1，10－12］、葡 萄 園 土壤［12－17］和葡萄 園 微 生 態(tài) 氣 候［1，10，13－14］的 影 響。近 年來，隨著中國葡萄與葡萄酒產(chǎn)業(yè)的飛速發(fā)展，西部地區(qū)的葡萄種植業(yè)隨之壯大［18］。中國關(guān)于葡萄園行間生草的研究大多集中釀酒葡萄［1，15－16］。對于鮮食葡萄品種的生草研究鮮見報(bào)道。全球紅（紅提）葡萄屬歐亞種，原產(chǎn)于美國。由于該品種具有粒大、肉質(zhì)硬脆、色澤鮮艷、品質(zhì)優(yōu)良、耐貯運(yùn)等優(yōu)點(diǎn)，因而其栽培面積迅速擴(kuò)大。其已成為我國鮮食葡萄第二大主栽品種［19］。本實(shí)驗(yàn)以新疆主栽鮮食葡萄品種紅提為試材，探討生草栽培對葡萄的葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素相對含量以及果實(shí)品質(zhì)的影響，旨在為葡萄的生草栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2008－2010年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站葡萄園進(jìn)行，供試品種為6年生歐亞種（V.vinifer a L.）鮮食葡萄品種紅提，東西行向，株行距為0.5 m×2.0 m，獨(dú)龍干整形，當(dāng)年春季人工播種矮豆角、豌豆和紫花苜蓿。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理：1）行間播種矮豆角；2）行間播種豌豆；3）行間播種紫花苜蓿；4）清耕（對照）。

生草區(qū)均采用行間生草，行內(nèi)清耕，草帶寬0.5 m。每處理為150棵葡萄植株，處理區(qū)的面積為223 m3。

1.2.2 試驗(yàn)內(nèi)容與方法

1.2.1.1 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測定

以英國Hansatech公司生產(chǎn)的FMS2脈沖調(diào)制熒光儀測定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)。測定的參數(shù)有Fs（穩(wěn)態(tài)熒光）、Fo（最小熒光強(qiáng)度）、Fm（黑暗中最大熒光）、Fv（黑暗最大可見熒光）、Fm′（光下最大熒光）、ΦPSII（光合量子效率）、ETR（電子傳遞率）等參數(shù)。測定前暗適應(yīng)20 min，測定時(shí)先照射檢測光（＜0.05 （μmol／m2）／s）、再 照 射 飽 和 脈 沖 光 （12000（μmol／m2）／s），所有指標(biāo)均重復(fù)測定4次，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示［20］。統(tǒng)計(jì)分析采用SPASS軟件。每次測定時(shí)選擇晴天光強(qiáng)穩(wěn)定1200～1400（μmol／m2）／s時(shí)進(jìn)行（北京時(shí)間11∶00－15∶00），每處理測定10片葉（靠近果穗的功能葉），取平均值分析。分別在開花期、膨大期和果實(shí)成熟期測定。

1.2.2.2 葉綠素相對含量的測定

葉綠素相對含量（SPAD值）采用葉綠素儀（SPAD502）進(jìn)行活體葉片測定，所測的葉片與測定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的葉片是相同的。分別在開花期、膨大期和果實(shí)成熟期測定。

1.2.3.3 果實(shí)品質(zhì)的測定

在成熟期采集紅提的不同處理的果實(shí)，進(jìn)行內(nèi)在品質(zhì)和外在品質(zhì)的測定。單果重用百分之一的天平測定；果實(shí)縱橫徑用游標(biāo)卡尺測定；可溶性固形物用手持折光儀測定；總糖含量用蒽酮比色法測定；總酸含量用Na OH滴定法測定；Vc含量用2，6－二氯酚靛酚滴定法［21］測定。

2 結(jié)果與分析

2.1 生草對葡萄葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

2.1.1 不同生草對葡萄葉片F(xiàn)v／Fo和Fv／Fm 的影響

在熒光動(dòng)力學(xué)的參數(shù)中，F(xiàn)v／Fo可代表光系統(tǒng)II（PSII）的潛在活性，而Fv／Fm可代表PSII光化學(xué)的最大效率或PSII原初光能轉(zhuǎn)化效率。本試驗(yàn)中，不同生草對葡萄葉片F(xiàn)v／Fo和Fv／Fm的影響見圖1。

圖1 不同生草對紅提葉片F(xiàn)v／Fo和Fv／Fm的影響Fig.1 Effects of different grass on Fv／Fo and Fv／Fm in Red Globe

從圖1可以看出，紅提葡萄功能葉Fv／Fo和Fv／Fm從開花期到成熟期的發(fā)育過程中，經(jīng)歷了先升高后降低的過程，在果實(shí)的膨大期達(dá)到最大值。不同的生草對紅提功能葉片F(xiàn)v／Fo和Fv／Fm的影響表現(xiàn)為：在開花期，種植矮豆角區(qū)域的紅提葉片的Fv／Fo和Fv／Fm 明顯高于清耕，分別達(dá)到了4.578，0.819，而種植紫花苜蓿和豌豆區(qū)域的紅提葉片的Fv／Fo和Fv／Fm明顯低于清耕；進(jìn)入果實(shí)膨大期，生草區(qū)域的紅提葉片的Fv／Fo和Fv／Fm與清耕無明顯差異；在成熟期，不同處理的紅提功能葉的Fv／Fo和Fv／Fm均開始下降，但是生草區(qū)域的紅提葉片的Fv／Fo和Fv／Fm均明顯高于清耕，以種植矮豆角區(qū)域的Fv／Fo和Fv／Fm值最大，分別達(dá)到了4.418，0.757，這說明生草可以延緩紅提葉片的衰老。不同的生草對PSII的潛在活性、光化學(xué)的最大效率在紅提果實(shí)發(fā)育的不同時(shí)期是有影響的，并隨生草種類的不同而異。種植生草有利于提高PSII光化學(xué)效率，將光合色素所捕獲的光能以更高的速度和效率轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為碳同化提供了更加充足的能量，從而有效改善葉的光合功能，延緩了葡萄葉片的衰老。

2.1.2 不同生草對葡萄葉片ΦPSII和ETR的影響

對ETR和ΦPSII的測定結(jié)果表明（圖2），紅提葉片的ETR和ΦPSII在開花期最大，以后均隨葉片的衰老而不斷降低。在紅提的不同發(fā)育時(shí)期，生草區(qū)域的紅提葉片的ETR和ΦPSII均明顯高于清耕，這說明種植生草提高了光合電子傳遞速率和光合量子效率。但是，紅提的ETR和ΦPSII對不同生草的響應(yīng)不同。在開花期，以種植豌豆提高ETR，種植矮豆角提高ΦPSII的程度最大，ETR和ΦPSII分別為30.046，0.764；在膨大期，以種植矮豆角提高ETR的程度最大，達(dá)到了19.694，種植豌豆提高ΦPSII的程度最大，達(dá)到了0.743；在成熟期，以種植豌豆提高ETR，以種植紫花苜蓿提高ΦPSII的程度最大，ETR和ΦPSII分別為9.601、0.725。這說明，生草種類的不同，對葡萄葉片ETR和ΦPSII的影響不同。種植生草提高了表觀電子傳遞效率，從而有利于光能的利用轉(zhuǎn)化，為碳素同化貯存更多能量。種植生草對葉片能量捕獲具有積極的調(diào)控作用，有利于提高PSII光能捕獲效率，有助于光合暗反應(yīng)順利進(jìn)行和凈光合速率提高。

圖2 不同生草對紅提葉片ETR和ΦPSII的影響Fig.2 Effects of different grass on ETR andΦPSII in Red Globe

2.1.3 不同生草對葡萄葉片q N和q P的影響

光化學(xué)猝滅系數(shù)（q P）反映了PSII反應(yīng)中心的開放程度，而非光化學(xué)猝滅系數(shù)（q N）則反映PSII反應(yīng)中心吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而以熱的形式耗散掉的光能部分。在紅提的不同發(fā)育時(shí)期，不同處理下的葉片的q N和q P不同。紅提葉片q P從開花期到成熟期，經(jīng)歷了一個(gè)逐漸下降的過程（圖3a）。生草區(qū)域的紅提葉片q P值均高于清耕，這說明種植可以生草提高紅提葉片的q P。這表明種植生草使紅提葉片的PSII反應(yīng)中心維持較高比例的開放部分，減少了PSII反應(yīng)中心關(guān)閉部分的比例，這一點(diǎn)與圖2b所示種植生草使PSII電子傳遞能力有所提高的結(jié)果相對應(yīng)。但是不同的生草對紅提葉片q P的影響是不同的。開花期，以豌豆提高的程度最大，達(dá)到了0.863，其次是紫花苜蓿，矮豆角的提高程度最??；膨大期，以豌豆提高的程度最大，達(dá)到了0.743，其次是矮豆角，紫花苜蓿的提高程度最小；成熟期，以豌豆提高的程度最大，達(dá)到了0.664，其次是紫花苜蓿，矮豆角的提高程度最小。總體來說以種植豌豆提高紅提葉片q P的程度最大。

紅提葡萄葉片q N從開花期到成熟期，整體的趨勢是逐漸上升的（圖3b）。這說明隨著紅提葉片的衰老，q N逐漸增大。這可能是因?yàn)樗ダ先~片吸收的光能以熱的形式耗散掉，用于光合作用的光能減少。種植生草區(qū)域的紅提葉片q N值均低于清耕，這說明種植可以生草減小紅提葉片的q N，從而增強(qiáng)葉片的光合作用。但是不同的生草對葡萄葉片q N的影響是不同的。開花期，以豌豆降低的程度最大，達(dá)到了0.254，其次是紫花苜蓿，矮豆角的降低程度最小；膨大期，以豌豆降低的程度最大，達(dá)到了0.318，其次是矮豆角，紫花苜蓿的降低程度最小；成熟期，以豌豆降低的程度最大，達(dá)到了0.341，其次是紫花苜蓿，矮豆角的降低程度最小?？傮w來說以種植豌豆減小葡萄葉片q N的程度最大。

圖3 不同生草對紅提葉片qN和qP的影響Fig.3 Effects of different grass on qN and q P in Red Globe

2.2 生草對葡萄葉片葉綠素相對含量的影響

葉片葉綠素相對含量的高低變化可以間接反映植物生長速度的快慢。不同生草下的紅提葉片葉綠素相對含量從開花期到成熟期經(jīng)過了一個(gè)一直升高的過程（圖4）。

圖4 不同生草下的紅提葉片葉綠素相對含量動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Dynamic change of relative leaf chlorophyll contents with different grass in Red Globe

在開花期，僅種植矮豆角的紅提葉綠素相對含量明顯高于清耕，達(dá)到39.2，這說明在紅提的開花期，矮豆角的種植提高了紅提葉片的生長速度，這可能是因?yàn)榘菇堑姆N植利于葡萄根系的生長和養(yǎng)分的吸收，從而促進(jìn)了葉綠素的形成；在膨大期，生草區(qū)域紅提的葉綠素相對含量均明顯高于清耕，以矮豆角提高的程度最大，達(dá)到44.9，其次是豌豆，紫花苜蓿的提高程度最小，這說明生草可以提高紅提膨大期葉片的生長速度，并且不同的生草對葉綠素相對含量的影響是不同的。在成熟期，生草區(qū)域紅提葉片的葉綠素相對含量均明顯高于清耕，以矮豆角提高的程度最大，達(dá)到49.3，其次是豌豆，紫花苜蓿的提高程度最小，這說明生草可以提高紅提成熟期葉片的生長速度。從開花期到成熟期，種植豌豆下的紅提的葉綠素相對含量一直高于清耕，這說明種植矮豆角可以提高紅提葉片的生長速度。同時(shí)，紫花苜蓿和豌豆的種植提高了紅提膨大期和成熟期的生長速度。這說明生草對葡萄葉片的葉綠素相對含量有影響

2.3 生草對葡萄果實(shí)品質(zhì)的影響

從表1可以看出：不同的生草方式對外在品質(zhì)的影響不同。不同生草對紅提單果重的影響無明顯差異；紫花苜蓿豌豆對紅提果實(shí)的縱徑的影響有明顯差異，紫花苜蓿明顯的增加了果實(shí)的縱徑，而豌豆明顯的減小了果實(shí)縱徑；豌豆明顯減小了紅提果實(shí)的橫徑，為其他生草對橫徑的影響無明顯的差異。不同的生草對內(nèi)在品質(zhì)的影響也不同。不同生草均明顯提高了紅提果實(shí)的可溶性固形物含量，提高可溶性固形物含量的大小為矮豆角＞豌豆＞紫花苜蓿；不同生草均明顯提高了紅提果實(shí)的總糖含量，提高總糖含量的大小為豌豆＞紫花苜蓿 ＞矮豆角；不同生草均明顯減低了紅提果實(shí)的總酸含量，減低總酸程度的大小為紫花苜蓿 ＞矮豆角＞豌豆；不同生草均明顯提高了紅提果實(shí)的Vc含量，提高總糖含量的大小為豌豆＞ 矮豆角＞紫花苜蓿；不同的生草均明顯的提高了紅提果實(shí)的糖酸比，提高糖酸比的大小為矮豆角＞紫花苜蓿＞豌豆。這說明種植生草對紅提果實(shí)的外在品質(zhì)和內(nèi)在品質(zhì)的影響不同。這可能是因?yàn)樯莸姆N植形成了有利于果實(shí)發(fā)育的微域小氣候環(huán)境，從而在一定程度上提高了果實(shí)品質(zhì)。生草的種植對于紅提果實(shí)外在品質(zhì)的影響總體來說不太明顯，但是對內(nèi)在品質(zhì)的影響是很明顯。不同生草的種植在不同的程度的提高了葡萄果實(shí)的可溶性固形物含量、總糖含量、Vc含量和糖酸比，減低了總酸含量，提高了果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)。

表1 不同生草對紅提果實(shí)品質(zhì)影響的比較Tab.1 Effects of different grass on fruit quality in Red Globe

3 結(jié)論與討論

1）正常情況下，植物體葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散三種途徑來消耗［22］。因此，葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以從一定程度上反映光合作用的強(qiáng)弱。范英華等［23］的研究表明生草可以延長光合作用時(shí)間，提高光合速率。

本研究顯示，生草提高了紅提葡萄成熟期葉片的Fv／Fo和Fv／Fm，延緩了葉片的衰老；同時(shí)，生草可以提高紅提葉片的ΦPSII和的ETR；此外，生草可以增加紅提葉片的q P，使PSII電子傳遞能力有所提高，并且可降低q N，從而增強(qiáng)葉片的光合作用。

2）王月福等［24］和李春喜等［25］認(rèn)為，施氮肥能明顯地增加葉綠素含量。而Evans［26］發(fā)現(xiàn)葉片含氮量增加，同化速率隨之增加，但當(dāng)含氮量超過一定值后反而會(huì)降低同化速率。

本研究結(jié)果表明，在膨大期和成熟期，種植生草增加了葉綠素含量，這可能是因?yàn)樯轂槎箍浦参?，可以參與固氮作用，從而提高了紅提葉片的葉綠素相對含量。但是在葡萄生長的開花期，僅以矮豆角的種植增加了葉綠素的相對含量。這可能是因?yàn)榇藭r(shí)期豌豆和紫花苜蓿的固氮能力較強(qiáng)，反而降低了葉片的同化速率，從而葉綠素的相對含量低于清耕。

3）大多數(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，果園生草可起到調(diào)節(jié)地溫、改善微域生態(tài)環(huán)境的作用，有利于果樹的生長發(fā)育，從而提高果實(shí)的品質(zhì)［27－28］。

本研究結(jié)果表明，種植生草均提高了果實(shí)的可溶性固形物含量、總糖含量、Vc含量和糖酸比，減低了總酸含量，提高了果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)。

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Effects of Planting Grass on Grape Chlorophyll Fluorescence Characteristics and Fruit Quality

TAN Bo，CAO Xiaoyan，LIU Huaifeng，LU Xiaoyan，QIN Rong，MA Binggang
（College of Agriculture，Shihezi University，Shihezi 832003，China）

In order to research into the different grass effects on the different stages of Red Globe，we planted dwarf beans，peas，alfalfa in the inter－row of grapes.The Chlorophyll fluorescence，relative leaf chlorophyll contents and fruit quality were measured in blossom period，fruit expansion and mature period.The results show that grass can be increased the the Fv／Fo and Fv／Fm with different extent in mature period of Red Globe.The grass can improve the Red Globe leaves ofΦPSII，while it reduce the ETR.Grass can enhance the qP to improve the ability of electron transfer ofΦPSII，while the q Nwas reduced and the leaves photosynthesis was enhanced.The relative leaf chlorophyll contents were improved that the leaf growth speed was improved by grass in expansion period and mature period.The grass can be improved content of the soluble solids，total sugar，Vc and the ratio of sugar and acid，induced the total acid content，so internal quality were improved.

inter－r ow green cover；chlorophyll fluorescence；relative leaf chlorophyll contents；fruit quality

S663.1

A

1007－7383（2011）06－0683－06

2011－09－26

新疆兵團(tuán)博士資金項(xiàng)目（ZD2007JC06）

譚博（1986－），男，碩士生，專業(yè)方向?yàn)楣麡湓耘嗌?；e－mail：tanboshzu＠126.com。

馬兵鋼（1972－），男，教授，從事果樹種質(zhì)資源與分子輔助育種研究；e－mail：binggang＠hot mail.co m。