何克榮，柳新菊，祝新榮，陳 詩，夏建國，孟智啟，俞碧華

（浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所，浙江杭州310021）

關(guān)于家蠶雜種優(yōu)勢(shì)率的表現(xiàn)，前人有過眾多的研究，得出了許多有用的結(jié)論[1～3]，但是這些結(jié)果很少有通過綜合多次試驗(yàn)得出的。另外，對(duì)于育種者來講，如何正確把握家蠶主要經(jīng)濟(jì)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)，來指導(dǎo)實(shí)用蠶品種的選育以及優(yōu)良雜交組合的選配，仍是一個(gè)深感迷惑的難題。這主要是因?yàn)?個(gè)最優(yōu)秀的親本雜交后往往不能產(chǎn)生最優(yōu)秀的雜種一代。同時(shí)雜種優(yōu)勢(shì)也易受環(huán)境條件影響，因而要對(duì)其進(jìn)行預(yù)測(cè)和估算，雖然前人進(jìn)行了大量研究，但結(jié)果均不很理想[4，5]。可見研究雜種優(yōu)勢(shì)與環(huán)境條件的關(guān)系具有重要的意義。本文利用我們?cè)?jīng)在不同年份和季節(jié)進(jìn)行的5次試驗(yàn)結(jié)果，調(diào)查了家蠶主要的15個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率，得出了一些具有意義的結(jié)果，并針對(duì)這些結(jié)果提出了一些在生產(chǎn)上應(yīng)用的看法，作了探討，由于作者水平有限，存在不正之處望各位學(xué)者指正。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)收集了5個(gè)不同季節(jié)飼養(yǎng)試驗(yàn)，每期試驗(yàn)在同一蠶室中飼養(yǎng)原種和對(duì)應(yīng)的雜交種，供試蠶品種的原種名列于表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)置

試驗(yàn)1：選取8個(gè)中系原種與7個(gè)日系原種，按不完全雙列雜交形式，組成7×8=56個(gè)雜交組合，每組合正反交各飼養(yǎng)3個(gè)重復(fù)；15個(gè)原種每品種飼養(yǎng)4個(gè)重復(fù)，合計(jì)396區(qū)，在1982年夏季飼養(yǎng)。

試驗(yàn)2：選取8個(gè)中系原種和10個(gè)日系原種，再從中組配40個(gè)雜交組合，每組合正反交各飼養(yǎng)2個(gè)重復(fù)，18個(gè)原種每品種飼養(yǎng)3個(gè)重復(fù)，合計(jì)214區(qū)，在1985年夏季飼養(yǎng)。

試驗(yàn)3：選取7個(gè)中系原種與6個(gè)日系原種，在從中組配40個(gè)雜交組合，每組合正反交各飼養(yǎng)2個(gè)重復(fù)，13個(gè)原種每品種飼養(yǎng)3個(gè)重復(fù)，合計(jì)199個(gè)試驗(yàn)區(qū)，在1987年夏季飼養(yǎng)。

試驗(yàn)4與試驗(yàn)5：選取8個(gè)原種按完全雙列雜交形式，組配成8×8=64個(gè)雜交型式（包括8個(gè)原種），每型式飼養(yǎng)3個(gè)重復(fù)，合計(jì)192區(qū)。試驗(yàn)4在1988年早秋飼養(yǎng)，試驗(yàn)5在1988年中秋飼養(yǎng)。

1.2.2 飼養(yǎng)與調(diào)查方法

每試驗(yàn)均按隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，在同室飼養(yǎng)。上蔟采繭后，每品種隨機(jī)選取840粒普通繭，供繅絲試樣。每試驗(yàn)按桑蠶新品種審定規(guī)程[4]，調(diào)查四齡起蠶幼蟲結(jié)繭率（簡稱結(jié)繭率）、死籠率、四齡起蠶蟲蛹統(tǒng)一生命率（簡稱蟲蛹率）、全繭量、繭層量、萬蠶產(chǎn)繭量、萬蠶產(chǎn)繭層量、繭絲長、解舒絲長、解舒率、繭絲量（試驗(yàn)3缺）、纖度、鮮毛繭出絲率（簡稱出絲率）、凈度等15個(gè)主要經(jīng)濟(jì)性狀。得到原種和雜交種的性狀值后，按照中親雜種優(yōu)勢(shì)率公式：

V．R．（%）= （F1-MP）/MP × 100%

計(jì)算每雜交組合和雜交優(yōu)勢(shì)率，其中F1：雜種一代成績（本文采用正反交平均成績）；MP：為雙親的中親值成績，即2親成績之和除以2。

2 結(jié)果與分析

2.1 5個(gè)試驗(yàn)的平均雜種優(yōu)勢(shì)率

5個(gè)試驗(yàn)15個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀的平均雜種優(yōu)勢(shì)率列于表2。從表2可以看出，總體來看15個(gè)性狀中，死籠率、萬蠶產(chǎn)繭量、萬蠶產(chǎn)繭層量以及解舒絲長的雜種優(yōu)勢(shì)最大，平均在50%以上。其中等程度的有結(jié)繭率、蟲蛹率、全繭量、繭層量、繭絲長和繭絲量等。這些性狀具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，我們?cè)诮M配雜交組合時(shí)，對(duì)于這些性狀可以不必過分酷求其親本的成績，利用雜種優(yōu)勢(shì)有可能獲得較理想的雜種一代成績。然而困難的是在選育親本時(shí)，就難以把握這些性狀。因?yàn)樗鼈兙哂休^強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，所以當(dāng)雙親成績最優(yōu)良時(shí)，組配的雜種一代往往并不是最優(yōu)良的，因?yàn)榇蠹抑?，一般來講，雙親成績最優(yōu)秀者，其雜種優(yōu)勢(shì)并不高。另外，從表2可見，繭層率和凈度這2性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率最低，一般很少有超過10%的，特別是凈度。對(duì)于這種性狀我們?cè)诮M配雜交組合時(shí)，必須充分考慮雙親的成績，就是說一般來講，對(duì)于這些性狀，只有雙親成績都優(yōu)良時(shí)，雜種一代才有可能獲得理想的成績。從表2的標(biāo)準(zhǔn)該一列可以看出各經(jīng)濟(jì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)的波動(dòng)情況，總體來講雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的性狀其變化范圍也要大些，但也有例外，如同樣是生命力性狀，死籠率的雜種優(yōu)勢(shì)率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于結(jié)繭率和蟲蛹率，但其標(biāo)準(zhǔn)項(xiàng)即均小于這2個(gè)性狀。我們把雜種優(yōu)勢(shì)率與其標(biāo)準(zhǔn)誤組合起來看，一類是雜種優(yōu)勢(shì)率大，其標(biāo)準(zhǔn)誤也大，如：萬蠶產(chǎn)繭量、萬蠶產(chǎn)繭層量等。這類性狀雜種優(yōu)勢(shì)的利用前途最大，因如果選配適當(dāng)，有可能獲得遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于中親值水平的一代雜交種。第2類是雜種優(yōu)勢(shì)率適中，但其標(biāo)準(zhǔn)誤差大，如結(jié)繭率、蟲蛹率、解舒絲長和繭絲長，在選配雜交組合時(shí)，對(duì)這類性狀我們也可以利用雜種優(yōu)勢(shì)獲得較優(yōu)良的雜種一代。對(duì)于上述2類性狀雖然可以獲得優(yōu)良的組合，但如何選配，即是一個(gè)難題。因?yàn)槲覀內(nèi)菀椎玫降耐怯H本的成績，而這些性狀的雜種一代成績，很難根據(jù)雙親成績來直接估算。配合力分析為我們提供一些由親本來組配雜種一代的有用信息，但是遺憾的是計(jì)算配合力往往需要雜種一代的成績。第3類性狀是雜種優(yōu)勢(shì)平均成績較大，但標(biāo)準(zhǔn)誤較小，如全繭量、繭層量、繭絲量等，這類性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率變動(dòng)較小，我們可以利用歷史的雜種優(yōu)勢(shì)率數(shù)據(jù)和當(dāng)代雙親的成績，粗略地估算出雜種一代的可能成績。第4類性狀是雜種優(yōu)勢(shì)率和標(biāo)準(zhǔn)誤都很小，如凈度和繭層率等，在組配雜交組合時(shí)，對(duì)于這一類性狀，就可以利用雙親成績直接預(yù)測(cè)其雜種一代的成績。

表1 5期試驗(yàn)的原種名

表2 5個(gè)試驗(yàn)15個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀的平均雜種優(yōu)勢(shì)率（%）

2.2 雜種優(yōu)勢(shì)率與環(huán)境條件的關(guān)系

數(shù)量性狀易受環(huán)境條件的影響，有時(shí)其環(huán)境影響要大于遺傳效應(yīng)本身。由于中親雜種優(yōu)勢(shì)率是用F1代的成績減去雙親的平均成績，再除以中親值，所以其中消除了一部分環(huán)境條件的作用，至少純環(huán)境效應(yīng)應(yīng)該是去掉了，所以講雜種優(yōu)勢(shì)是由基因雜合型及其與環(huán)境的互作效應(yīng)與對(duì)應(yīng)的純合型效應(yīng)及其與環(huán)境的互作效應(yīng)之差。本文的第1至第3個(gè)試驗(yàn)是同在夏季進(jìn)行的，盡管其中所采用的品種有些不同，但各性狀的平均優(yōu)勢(shì)率還是存在著很大差異的，只有雜種優(yōu)勢(shì)率小的性狀，其差異較小。而試驗(yàn)4與試驗(yàn)5是同一組品種在不同季節(jié)飼養(yǎng)的結(jié)果，從表1可以看出，試驗(yàn)4的生命力和繭質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率均大于試驗(yàn)5的，但絲質(zhì)性狀除解舒絲長和解舒率這2個(gè)受環(huán)境影響大的性狀外，其他性狀2試驗(yàn)差異不很大。這可能是由于早秋期桑葉質(zhì)量較好，即飼料效應(yīng)好，對(duì)原種的影響較小，但雜交種對(duì)于葉質(zhì)要求不如原種高，所以相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)力較低，但是中秋期的桑葉質(zhì)量相對(duì)較差，其對(duì)原種生命力和繭質(zhì)影響要大于雜交種，而對(duì)于絲質(zhì)性狀原種與雜交種的相對(duì)變化差異要小些。

3 討論

人們雖然對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的形成機(jī)制還不很清楚[6，7]，但對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)已有很多學(xué)者從各方面進(jìn)行了大量研究4，5，8]，至今仍未得出較為理想的方法。本文利用歷史上多年的資料，對(duì)家蠶經(jīng)濟(jì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)性狀表現(xiàn)作了進(jìn)一步分析，其目的是希望在深入了解家蠶主要經(jīng)濟(jì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的內(nèi)在規(guī)律的基礎(chǔ)上，為其預(yù)測(cè)方法探討出一些有用的結(jié)果。例如對(duì)于雜種優(yōu)勢(shì)率小的性狀，我們利用雙親中親值就能較理想的預(yù)測(cè)雜交一代成績，因?yàn)殡s種優(yōu)勢(shì)率V.R.=（F1-MP）/MP，如果V.R.≈0（很?。?F1∝MP。因而我們?cè)O(shè)想，是否能人為尋找一些虛擬性狀，這些性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率較小，或者雖然其雜種優(yōu)勢(shì)率不小，但其標(biāo)準(zhǔn)差較小。用這些性狀來預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)，然后通過虛擬性狀與主要經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)性，來估算有用性狀的F1代成績。

本文比較了家蠶不同性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率的大小，雜種優(yōu)勢(shì)率雖然是一個(gè)百分比數(shù)字，消除了測(cè)量單位，但是其中親值的大小也是影響其相對(duì)大小的因素之一，比如就結(jié)繭率和死籠率這2個(gè)性狀來講，從表面看，死籠率的雜種優(yōu)勢(shì)率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于結(jié)繭率，但是結(jié)繭率的中親值一均在70%以上，而死籠率的中親值一般小于20%。所以當(dāng)雜種效果（F1-MP）接近時(shí)，死籠率的雜種優(yōu)勢(shì)率就顯得很大了，所以我們?cè)诒容^不同性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率時(shí)，也應(yīng)考慮中親值的比較。

最近人們對(duì)數(shù)量遺傳提出了調(diào)控網(wǎng)絡(luò)學(xué)說，這種學(xué)說來自2個(gè)基礎(chǔ)：①基因的表達(dá)，是由調(diào)控因子與結(jié)構(gòu)基因相結(jié)合，然后激活基因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，而調(diào)控因子又是受環(huán)境條件影響的；②數(shù)量性狀的微效多基因作用并不是相互獨(dú)立的，它們是相互聯(lián)系，協(xié)同作用的，這些基因的互作構(gòu)成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)而互相影響的，特別是一些復(fù)雜性狀[9，10]。

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