樊娟，劉春光，馮劍豐，王君麗，彭士濤,2

（1南開大學環(huán)境科學與工程學院 環(huán)境污染過程與基準教育部重點實驗室，天津 300071；2.交通部 天津水運工程科學研究院，300456）

海洋生態(tài)動力學模型在海洋生態(tài)保護中的應用

樊娟1，劉春光1，馮劍豐1，王君麗1，彭士濤1,2

（1南開大學環(huán)境科學與工程學院 環(huán)境污染過程與基準教育部重點實驗室，天津 300071；2.交通部 天津水運工程科學研究院，300456）

介紹了海洋生態(tài)動力學模型的基本組成和分類。從初級生產(chǎn)力模擬、生態(tài)系統(tǒng)過程模擬和生態(tài)影響評價模擬三方面闡述了生態(tài)動力學模型在海洋生態(tài)保護中的應用，最后總結了海洋生態(tài)動力學模型研究中亟待解決的問題。

海洋生態(tài)動力學模型；初級生產(chǎn)力模擬；生態(tài)系統(tǒng)過程模擬；生態(tài)影響評價模擬；海洋生態(tài)保護

海洋生態(tài)動力學模型自20世紀40年代產(chǎn)生以來，一直被認為是除了現(xiàn)場調查和模擬實驗（包括實驗室模擬和現(xiàn)場模擬）之外研究海洋生態(tài)系統(tǒng)的一種有效方法[1,2]。模型構建的目的在于，為揭示海洋生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)機制，模擬和預測它的變化，以及為維持海洋生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展和重建提供科學的依據(jù)[3]。建立評估海洋生態(tài)狀況和預測海洋生態(tài)平衡和演變的生態(tài)動力學模型，已成為國內(nèi)外海洋研究者的關注熱點[4]。本文在介紹海洋生態(tài)動力學模型的基礎上，詳細分析了應用于海洋生態(tài)保護中的各類生態(tài)動力學模型，提出了當前研究中存在的主要問題，旨在為相關研究者進一步開展海洋生態(tài)保護的工作提供參考。

1 海洋生態(tài)動力學模型

海洋生態(tài)動力學已經(jīng)成為海洋科學最重要的研究領域之一，其中動力學模型是一項主要的研究內(nèi)容，也是全球性的研究熱點。近年來出現(xiàn)了一些具有影響力的研究工作，如20世紀80年代提出的國際地圈-生物圈計劃（international geosphere-biosphere programme，IGBP）。模型研究從早期的種間競爭、捕食關系模型發(fā)展到生態(tài)過程、食物鏈模型。尤其是近年來計算速度大幅提高，應用數(shù)學的理論與方法也在不斷完善，使得生態(tài)動力學模型能夠科學地模擬生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)過程。目前，國外研究者已經(jīng)建立了不少模擬海洋生態(tài)系統(tǒng)的數(shù)學模型，如ERSEM（european regional seas ecosystem model）、ROMS（the regional oceanic modeling system）等。

1.1 模型簡介

海洋生態(tài)動力學模型能夠描述生態(tài)系統(tǒng)在物理、化學和生物因子影響下的實際變化，是借助計算機模擬，定量化描述各過程的相互作用機制，進而理解系統(tǒng)功能的總特征。海洋生態(tài)動力學模型可表示成為描述生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)變量的一組微分方程：

式中：Ci為海洋浮游生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)變量，如浮游植物、浮游動物、營養(yǎng)鹽（氮，磷，硅）、有機碎屑；i=…n，對于不同的研究n的值不同；u、v、w為海水在三個方向的流速；Kx，Ky，Kz為湍流擴散系數(shù)；B為生物過程引起的狀態(tài)變量的變化；S為生物過程以外的源和匯，如營養(yǎng)鹽的大氣和河流輸入，浮游植物、浮游動物和碎屑由于重力沉降轉移出研究的生態(tài)系統(tǒng)等。

20世紀90年代以后，研究者開始注重物理過程和生物過程共同作用下生態(tài)系統(tǒng)的變化，生態(tài)模型中的狀態(tài)變量個數(shù)有所增加，對生物過程的描述也更加細致。幾乎所有的模型都包括了N（營養(yǎng)鹽）、P（浮游植物）、Z（浮游動物）三個變量，大多數(shù)也包括了D（碎屑）。此外，微生物（B）在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的作用也日益受到重視。按照模型考慮的變量函數(shù)和結構的不同，海洋生態(tài)系統(tǒng)模型可以分為：NP模型、NPZ模型、NPD模型、NPZD和NPZDB模型[5]。

1.2 模型分類

從研究生態(tài)系統(tǒng)的空間處理來劃分，可將模型分為以下 4 類：

1.2.1 箱式模型 以一個僅為時間的函數(shù)的來代表箱體內(nèi)狀態(tài)變量的變化，形成的生態(tài)系統(tǒng)動力學模型即為箱式模型。此時，單個箱體內(nèi)的模型方程由一組常微分方程來表示，形如下式：

這類模型大都強調生物過程細節(jié)，個別模型中考慮流場結構。其優(yōu)點是此類模型由于是常微分方程結構，因此可以采用動力學特別是非線性動力學理論來進行穩(wěn)定性、分岔乃至混沌特性的分析，便于為區(qū)域海洋生態(tài)系統(tǒng)的管理提供科學依據(jù)，缺點是較少考慮物理場的作用，且一般空間分辨率缺失或較低。箱式模型一般適用于半封閉的海灣或區(qū)域性海域。歐洲 5 國 11個研究所共同研制的歐洲局域海生態(tài)模型(ERSEM 1995)將箱式模型推向一個新的高度[6]。王震勇等[7]在NEMURO（north pacific ecosystem model for understanding regional oceanography）浮游生態(tài)動力學模型的基礎上，建立了適用于膠州灣海域的零維浮游生態(tài)動力學模型。高會旺等[8]略去物理因素作用，采用零維NPZD生態(tài)模型對渤海初級生產(chǎn)力年循環(huán)進行了分析與模擬。

1.2.2 一維模型 一般指對于海洋生態(tài)系統(tǒng)某點的垂向建立模型，不考慮水平輸運引起的生態(tài)系統(tǒng)變化，但可以分辨垂直結構與變化，常用于研究年際變化。此類方程的基本形式是在方程 (1) 的基礎上去掉x和y方向上的變化項。這一方法特別適用于生態(tài)系統(tǒng)的變量在水平方向變化不甚明顯的海區(qū)或開闊的大洋區(qū)域。最早Riley等[9]建立的數(shù)學模型就是一維模型。彭虹等[10]在包含浮游動物作用的一維水質生態(tài)數(shù)學模型的基礎上，考慮了長江水位的頂托作用，建立了漢江水質生態(tài)數(shù)值模型。Rubao等[11]運用耦合生物和物理過程的垂直一維模型，對位于美國和加拿大東海岸以南的喬治海岸春季浮游植物的暴發(fā)與低營養(yǎng)級食物網(wǎng)動力學進行了研究。

1.2.3 二維模型 通常指在水平二維空間內(nèi)所建立的模型，常用來模擬水深較淺，生態(tài)變量水平分布特征明顯的海域。此類方程的基本形式是在方程 (1) 的基礎上去掉z方向上的變化項。海洋生態(tài)系統(tǒng)通常有顯著的水平變化特征，如浮游植物的斑塊分布就是一例，使用二維模型對此類問題非常有效，如Franks等[12]應用二維模型研究了美國喬治灘潮汐鋒強迫下夏季浮游植物的生長過程。Chau等[13]在香港Tolo港建立了二維富營養(yǎng)化動力學模型，該模型能夠準確描述在平均水深條件下藻類生長的動力學和水質隨時間的變化。李清雪等[14]針對渤海灣建立基于水動力學子模型和氮循環(huán)的浮游生物生態(tài)系統(tǒng)子模型的二維生態(tài)水動力模型。

1.2.4 三維模型 三維模型是生態(tài)系統(tǒng)建模的高級階段，可以模擬生態(tài)系統(tǒng)在三維空間的分布特征，其基本形式如式（1）所示。它可以克服上述模型的缺點，但代價是增大了計算量。由于三維模型所需基礎資料較多，探討的過程比較復雜，現(xiàn)在仍處于發(fā)展階段。Chau等[15]在香港Tolo港建立了非穩(wěn)態(tài)三維富營養(yǎng)化動力學模型，模型變量中包括9個水質因子，能夠很好地再現(xiàn)水質因子與富營養(yǎng)化進程的相互關系。Walsh等[16]運用三維動力學模型，借助計算機數(shù)值模擬的方法，研究了北極圈波弗特海氮、硅和溶解有機碳的循環(huán)。魏皓等[17]在分析歷史資料的基礎上，在渤海建立了一個基于氮、磷營養(yǎng)鹽循環(huán)并與一個成熟的三維斜壓水動力模型耦合的三維渤海初級生產(chǎn)模型，對渤海水域1982年的營養(yǎng)鹽、葉綠素和初級生產(chǎn)力的季節(jié)變化和水平分布規(guī)律進行了模擬。

2 生態(tài)動力學模型在海洋生態(tài)保護中的應用

在以往關于海洋生態(tài)系統(tǒng)的模型研究中，人們主要關注海洋生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)發(fā)展、營養(yǎng)動力學機制、生態(tài)系統(tǒng)的生物過程等，如物質遷移和物質平衡模型、營養(yǎng)補充機制模型、營養(yǎng)吸收動力學模型、食物網(wǎng)結構模型和分室能流模型。這些模型的發(fā)展，推動了全球海洋生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)的深入研究，對人類生存、資源利用和生態(tài)環(huán)境保護有重大意義。本文主要關注生態(tài)動力學模型在海洋生態(tài)保護中的應用，如對海洋中初級生產(chǎn)力及其生產(chǎn)過程的模擬、對整個生態(tài)系統(tǒng)過程的模擬以及沿海開發(fā)對近岸海域生態(tài)影響的模擬。

2.1 初級生產(chǎn)力模擬

在20世紀70年代末，Los等[18]建立了浮游植物預測模型，稱為BLOOM。此后這一模型被廣泛應用到淡水及海洋生態(tài)系統(tǒng)，并應用于海洋浮游植物預測和環(huán)境管理中。后來Los等[19]將其發(fā)展成為初級生產(chǎn)力預測模型，并在多種條件下驗證其有效性。NEMORO是基于NPZ食物網(wǎng)的適合于低營養(yǎng)級的浮游生態(tài)系統(tǒng)模型，Kishi等[20]于2007年將其成功應用于北太平洋海域浮游生態(tài)系統(tǒng)的模擬。同年，Wainright等[21]應用了一個簡化NEMURO模型對加利福尼亞海域的近岸浮游帶進行模擬。1999年，我國啟動了渤、黃、東海生態(tài)系統(tǒng)動力學方面的研究，魏皓等[17]、劉桂梅等[22]分別采用不同的模型對不同海域進行了研究。吳增茂等[23]通過構建模型，對膠州灣水體中營養(yǎng)鹽、浮游植物、浮游動物、溶解氧、顆粒態(tài)有機碳、溶解態(tài)有機碳等的周年變化作了較好的模擬再現(xiàn)；Cui等[24]、Zhu等[25]針對中國東海中心區(qū)域建立簡單的初級生產(chǎn)力模型，模擬了包括浮游植物、浮游動物、自養(yǎng)和異養(yǎng)細菌、硝酸鹽和溶解性有機碳在內(nèi)的各組分垂直分布的季節(jié)特征。馮劍豐等[26]建立了新的藻類-浮游動物生態(tài)非線性動力學模型，研究了模型平衡點的穩(wěn)定性及Hopf分岔現(xiàn)象，通過對選取的分岔參數(shù)進行分析，揭示了該系統(tǒng)的動力學特性。田峰等[27]針對近岸海域赤潮藻類生長及分布的特點，將簡化了的赤潮藻類模型與水動力學中的對流擴散方程相耦合，建立了一個水動力與生態(tài)耦合的赤潮藻類生長的深度模型。結果表明，該模型能正確的反映藻類的生長特點，與實際情況吻合良好。

2.2 生態(tài)系統(tǒng)過程模擬

近20年來，不同尺度的海洋生態(tài)系統(tǒng)模型研究發(fā)展迅速，大部分模型屬于基于歐拉方程的物質平衡模型。典型的生態(tài)模型是Baretta等發(fā)表的ERSEM[28]和ERSEM II[29]。Holt等[30]利用Proudman海洋實驗室模型系統(tǒng) (Proudman Oceanographic Laboratory Coastal-Ocean Modelling System，POLCOMS)，結合ERSEM對西北歐大陸架建立水動力-生態(tài)系統(tǒng)模型，并利用誤差量化法對模型進行校正。Fulton等[31]以ERSEM II和PPBIM (Port Phillip Bay Integrated Model) 為基礎建立了一個港灣生態(tài)系統(tǒng)模型——IGBEM（Integrated Generic Bay Ecosystem Model），將模型中的附加功能團（例如底棲草食無脊椎動物）和模塊（涉及沉積物化學特性及其混合）修正后能夠更好地再現(xiàn)溫帶海灣生態(tài)系統(tǒng)及其進程。生態(tài)通道模型 (Ecopath)被譽為新一代水域生態(tài)系統(tǒng)研究的核心工具，在中國的臺灣[32]、香港[33]等地較早地開始該模型的研究，而大陸地區(qū)的研究近些年才得到開展。劉玉等[34]采用EwE (Ecopath with Ecosim) 5.1版本軟件, 建立了南海北部大陸架的Ecopath模型，分析了過度捕撈和環(huán)境惡化對系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)流動的影響。同樣，陳作志等[35]利用EwE5.1軟件構建了北部灣海洋生態(tài)系統(tǒng)20世紀60年代（1959－1961）和90年代（1997－1999）2個時期的Ecopath模型，比較和分析了漁業(yè)資源衰退前后北部灣生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能變化。

2.3 生態(tài)影響評價模擬

有研究者注意到水體污染及海岸工程建設對近岸水域生態(tài)造成一定的影響，并研究了相關的數(shù)學模型。Yassuda等[36]開發(fā)了廢水負荷分配模型 (waste load allocation model)，用以評價美國Charleston港海灣的水質。該模型能夠準確地分析在各種臨界條件下（水溫、徑流、潮汐）不同的點源污染對溶解氧的累積影響。Yuan等[37]將研究土地使用引起污染物輸入的模型與模擬地表徑流及化學生物過程的模型相結合，前者用來模擬中國渤海沿海單個輸入營養(yǎng)鹽的負荷分配，后者用來預測這些營養(yǎng)輸入對受納水體的影響，從而對渤海沿海流域水質進行預測及管理。張益民等[38]就江蘇LNG（液化天然氣）項目對海洋生態(tài)的影響和造成的漁業(yè)資源損失進行定量分析，建立了二維潮流數(shù)值模擬和二維對流擴散數(shù)值模型，用來模擬施工期間采砂、吹填造成的懸浮物、冷排水和余氯擴散對海洋生態(tài)的影響。郭珊[39]選取青島前灣港區(qū)為研究對象，利用MIKE21模型研究了疏浚對潮流場和懸浮物擴散的影響。彭本榮等[40]探討了填海造地的生態(tài)-經(jīng)濟模型，建立了氣體調節(jié)損害、穩(wěn)定岸線與洪水防護損害、營養(yǎng)調節(jié)損害、廢物處理損害、繁殖與棲息地損害、生物多樣性損害等價值評估模型，從經(jīng)濟角度討論了填海造地對生態(tài)系統(tǒng)的影響。

3 生態(tài)動力學模型研究中亟待解決的問題

自20世紀90年代以來，海洋生態(tài)系統(tǒng)研究異?；钴S，并進入了強調“動力學”研究的時期。從此，這一研究領域進入了一個新的發(fā)展階段。海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學研究已經(jīng)成為海洋科學的重要研究領域[41]。生態(tài)動力學模型作為海洋生態(tài)系統(tǒng)研究的主要工具和手段，在海洋生態(tài)保護中發(fā)揮著日益重要的作用。但由于海洋生態(tài)系統(tǒng)的復雜性、非線性以及影響因素的多樣性，我們對整個物理、生物、化學相互作用機理的了解較欠缺，海洋生態(tài)動力學模型研究中仍存在一些亟待解決的問題，主要體現(xiàn)在：

(1) 傳統(tǒng)的生態(tài)動力學模型忽略了環(huán)境物理場的作用而過于強調整個生物過程自身[22]。雖然這類生態(tài)模型有助于對理想條件下生物自身循環(huán)過程的了解，但由于缺少真實的環(huán)境物理場而難于模擬實際海洋中三維生態(tài)場的時空分布；甚至有的研究在對生物過程缺乏觀測認識的情況下，盲目追求模型與觀測的擬合效果，而忽視了從定量和定性意義上對食物層次間能量過程的研究。

(2) 多數(shù)模型屬于NPZ或NPZD模型，沒有考慮微生物在系統(tǒng)中的作用。微食物環(huán)的基礎是異養(yǎng)微生物的二次生產(chǎn)，即異養(yǎng)微生物將溶解態(tài)有機物轉化為顆粒態(tài)有機物（細菌本身），并為微型浮游動物（主要是原生動物）所利用，轉換為更大的顆粒。經(jīng)過這一轉換，使在光合作用等過程中流失的有機物得以重新進入主食物鏈。研究表明，通過微食物環(huán)回到主食物鏈網(wǎng)的能量，在近海大體相當于初級生產(chǎn)力的20%～ 40%[42]。在富營養(yǎng)海域，微食物環(huán)是主食物鏈的一個補充；而在貧營養(yǎng)海域，微食物環(huán)的作用更為突出。

(3) 目前，研究種群動力學的模型相對較少，特別是涉及浮游動物和浮游植物以外的種群，針對國內(nèi)主要海域的研究鮮見報道。目前，有關岸線建設及港口施工對生態(tài)系統(tǒng)影響的研究也不多。已有的研究多局限于單一施工內(nèi)容對某一類生態(tài)環(huán)境指標的影響，例如疏浚、吹填造成的潮流場變化、沉積物懸浮擴散，疏浚物的傾倒、污水排放對潮汐流或水質的影響。

(4) 在不同的模型中對同一過程可以采用不同的數(shù)學公式描述[43]，這種描述的差異如何尚不清楚，在模型發(fā)展的過程中這方面的研究較少。目前，對模型的研究多數(shù)停留在理論探討階段，具有通用性的生態(tài)動力學模型預測軟件不多。

4 小 結

近年來生態(tài)動力學模型已在各個海域得到了廣泛應用，它們以不同時空分辨率量化海洋生態(tài)系中各過程的相互作用機制，建立了包含不同復雜程度生物物理過程的生態(tài)動力學模型。本文在對海洋生態(tài)動力學模型介紹的基礎上，分析了生態(tài)動力學模型在海洋生態(tài)保護中的研究進展，總結了海洋生態(tài)動力學模型研究中存在的問題。本研究對于進一步了解和把握生態(tài)動力學模型在海洋環(huán)境保護中的研究動態(tài)具有一定的作用。相信隨著科學的發(fā)展和各學科的相互交叉和滲透，海洋生態(tài)動力學模型在海洋生態(tài)環(huán)境保護中將扮演更加重要的角色。

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Application of marine ecological dynamic model to marine ecological protection

FAN Juan1, LIU Chun-guang1, FENG Jian-feng1, WANG Jun-li1, PENG Shi-tao1,2

（1．College of Environmental Science and Engineering, Nankai University Key Laboratory of Pollution Processes and Environmental Criteria, Ministry of Education, Tianjin 300071, China; 2.Tianjin Research Institute of Waterborne Transportation Engineering, Tianjin 300456, China）

Basic composition and classification of marine ecological dynamic model were demonstrated in this review.The model application on the marine ecological protection was elucidated in three sections: primary production simulation, ecosystem process simulation, and ecological impact assessment simulation.Emerging concern problems in this field were discussed as well.

marine ecological dynamic model; primary production simulation; ecosystem process simulation; ecological impact assessment simulation; marine ecological protection

P735

A

1001-6932(2010)01-0078-07

2009-01-14；

2009-06-01

科技部科研院所技術開發(fā)研究專項基金項目（2008EG124218）

樊娟(1984－)，女，在讀碩士研究生，研究方向為水域污染生態(tài)學，發(fā)表論文6篇，電子郵箱：fanjuan001@163.com通訊作者：劉春光，liuchunguang@nankai.edu.cn