王秋璐，周燕遐，王江濤，袁澤軼

(1. 國(guó)家海洋信息中心, 天津 300171; 2. 中國(guó)海洋大學(xué), 山東 青島 266100)

海洋異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無機(jī)氮吸收的研究

王秋璐1，周燕遐1，王江濤2，袁澤軼1

(1. 國(guó)家海洋信息中心, 天津 300171; 2. 中國(guó)海洋大學(xué), 山東 青島 266100)

著眼于海洋異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無機(jī)氮的吸收研究，在不同的海區(qū)和河流中，通過對(duì)環(huán)境因素的分析和比較，發(fā)現(xiàn)不同環(huán)境影響因子作用下，異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無機(jī)氮吸收具有選擇性，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，這與異養(yǎng)細(xì)菌本身的生理特性也有一定關(guān)系。

海洋異養(yǎng)細(xì)菌，無機(jī)氮，選擇性吸收

傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，浮游植物吸收營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)行光合作用生成有機(jī)物[2]。海水中的溶解有機(jī)物含量豐富，占總有機(jī)物的90%以上，海洋細(xì)菌利用溶解有機(jī)物轉(zhuǎn)化成自身的生物量迅速地生長(zhǎng)繁殖，或者將有機(jī)物礦化分解成無機(jī)物，進(jìn)行再循環(huán)生產(chǎn)[21]。細(xì)菌無疑是很重要的分解者，它們具有分解有機(jī)物的各種酶，吸收藻類分解過程中產(chǎn)生的溶解有機(jī)物，并通過代謝釋放無機(jī)物；后來隨著人們對(duì)海洋生產(chǎn)力進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，其實(shí)際值往往與先前估計(jì)的值相背離，這時(shí)人們開始懷疑除了浮游植物是營(yíng)養(yǎng)鹽的主要吸收者外，還存在另外的吸收者，它就是異養(yǎng)細(xì)菌。之后很多研究也證明，異養(yǎng)細(xì)菌不僅分解有機(jī)物釋放營(yíng)養(yǎng)鹽，同時(shí)也吸收利用營(yíng)養(yǎng)鹽。在營(yíng)養(yǎng)鹽含量很低的大洋水域（初級(jí)生產(chǎn)力和細(xì)菌數(shù)量較低），細(xì)菌可吸收的溶解有機(jī)物很少，這時(shí)就可能與浮游植物競(jìng)爭(zhēng)利用營(yíng)養(yǎng)鹽。Eppley等人 (1977)[3]也發(fā)現(xiàn)在南太平洋中部無機(jī)氮的吸收速率與14CO2固定速率相比要高，這種偏差主要是由于異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)氮鹽的吸收造成。

由此，人們開始注意到海洋中除浮游植物外的另一部分粒徑＜1 μm的微微型浮游生物，其中包括了自養(yǎng)型藍(lán)細(xì)菌，原綠球藻和異養(yǎng)細(xì)菌。在開闊的大洋中，它們的數(shù)量甚至超過了浮游植物的總和，并且認(rèn)為它們對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)占到了50%左右[16]。80年代中后期，大量研究工作集中到了異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無機(jī)氮吸收研究上。但是由于當(dāng)時(shí)的技術(shù)條件限制，人們還無法真正把異養(yǎng)細(xì)菌和微微型的自養(yǎng)生物分離開，單獨(dú)對(duì)其吸收動(dòng)力學(xué)進(jìn)行研究。所以觀點(diǎn)上出現(xiàn)了明顯的分歧：一部份研究結(jié)果表明在海洋環(huán)境中＜ 1 μm的浮游生物對(duì)氨氮的吸收是非常少的 (＜ 20%)[5,4,22]。而另外的一些研究表明＜ 1 μm的浮游生物對(duì)氨氮(N-NH4)的吸收占到了總吸收的50%以上[23]。但當(dāng)時(shí)對(duì)硝氮 (N-NO3) 的吸收卻得到了共識(shí)，認(rèn)為異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)硝氮的吸收可以忽略。

隨著研究的進(jìn)一步加深，技術(shù)方法的改進(jìn)，15N同位素添加培養(yǎng)方法和粒徑分離方法的引入。人們可以采用實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)方法，先通過粒徑分離技術(shù)，將粒徑＜ 1 μm的浮游生物（主要是異養(yǎng)細(xì)菌）分離出來，然后添加含有15N同位素的氮源（N-NO3，N-NH4，溶解自由氨基酸 (DFAA)，尿素等）進(jìn)行培養(yǎng)，比較異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)物的吸收情況[6,24,11,14]。然而這種方法仍然存在問題，主要是因?yàn)槲⑽⑿偷母∮沃参锱c細(xì)菌在粒徑大小上有重疊，從而無法真正的將其分離。后來Wheeler & Kirchman (1986)[25]使用了抗生素（主要是放線酮和氯霉素）抑制蛋白質(zhì)的合成，研究發(fā)現(xiàn)幾乎所有的氨基酸都被原核生物所利用,真核生物和原核生物都對(duì)氨鹽有吸收，其中78%的氨鹽是被原核生物吸收的,而這其中的一大部分又是被異養(yǎng)細(xì)菌利用。所以抗生素的使用成為對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌活力進(jìn)行估計(jì)的有效方法。一般認(rèn)為，基質(zhì)中DFAA含量高低與異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NH4吸收或排出有關(guān)：細(xì)菌首先利用氨基酸，當(dāng)DFAA濃度較高時(shí)，會(huì)抑制細(xì)菌吸收N-NH4的酶；且只有滿足其本身生物利用之后才開始分解氨基酸產(chǎn)生N-NH4。而當(dāng)DFAA濃度較低時(shí)，利用N-NH4有關(guān)的酶不被抑制，異養(yǎng)細(xì)菌就會(huì)吸收 N-NH4。Wayne等人研究發(fā)現(xiàn)異養(yǎng)細(xì)菌偏愛的氮源主要是 DFAA和N-NH4，對(duì)N-NO3和尿素的吸收相對(duì)較少[26]，然而不同的海區(qū)，不同的季節(jié)，結(jié)果往往又有不同[20]。有一些研究已經(jīng)證明異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3的吸收比例也是相當(dāng)高的[8,19]?？梢哉J(rèn)為，有關(guān)異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)氮源利用尚須進(jìn)一步研究，特別是有關(guān)異養(yǎng)細(xì)菌群落生活的基質(zhì)組分和細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)的研究最為重要。

隨著國(guó)外眾多學(xué)者和研究人員對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌無機(jī)氮吸收研究的關(guān)注，異養(yǎng)細(xì)菌不再單一的扮演礦化分解者，它參加到了整個(gè)氮循環(huán)過程中而直接影響了氮的源和匯[11,12]，尤其是異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3的吸收直接影響了對(duì)新生產(chǎn)力的估算[13]，使我們對(duì)以往方法：利用碳氮比例，并已知碳的吸收量來計(jì)算氮的吸收速率產(chǎn)生質(zhì)疑，結(jié)果往往會(huì)低估了氮源的吸收。此外，研究還表明，異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)氮源吸收還會(huì)影響海水中溶解有機(jī)碳的利用、溶解有機(jī)碳與顆粒有機(jī)碳之間垂直輸送，但是它們之間的內(nèi)在機(jī)制至今還不是很清楚。

1 不同海區(qū)和河流中異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無機(jī)氮的吸收

針對(duì)不同海區(qū)中氮源的吸收研究，90年代前期的大量工作聚焦在異養(yǎng)細(xì)菌如何利用有機(jī)和無機(jī)氮問題上。研究表明，某一海區(qū)的生產(chǎn)力高，溶解有機(jī)氮（DON，主要指DFAA）含量豐富時(shí)，異養(yǎng)細(xì)菌主要作為分解者利用有機(jī)物，并將其礦化分解成無機(jī)物。而當(dāng)所研究的海區(qū)是貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)或者處于異養(yǎng)狀態(tài)時(shí)，DFAA的含量不能滿足異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N源的需要時(shí)，異養(yǎng)細(xì)菌會(huì)更偏愛的吸收N-NH4，有時(shí)也會(huì)選擇溶解的結(jié)合態(tài)氨基酸 (DCAA)，而N-NO3則被認(rèn)為是最不喜歡的N源。80年代后期，觀點(diǎn)出現(xiàn)了分歧：Horrigan[8]等人發(fā)現(xiàn)了異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3的吸收，這一發(fā)現(xiàn)也被后來Kirchman (1991)[28]等人研究證明：N-NH4，N-NO3和尿素都被＜ 0.8 μm的異養(yǎng)細(xì)菌所吸收，然而在kirchman (1992)[10]另外的研究中卻發(fā)現(xiàn)：異養(yǎng)細(xì)菌偏愛的無機(jī)氮源是N-NH4而不是N-NO3，這與先前Wheeler & Kirchman (1986)研究相符：細(xì)菌吸收的N-NH4占到其總無機(jī)氮吸收50%以上。除此以外，在南極水域的研究同樣發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌對(duì)N-NH4的吸收非常重要尤其是在春季的水華時(shí)期[29]。但是為什么會(huì)選擇吸收N-NH4,而不是其他形態(tài)的無機(jī)氮源 (N-NO3,N-NO2)，至今沒有明確的說法。在各個(gè)海區(qū)包括大洋和河口區(qū)域各個(gè)形態(tài)的無機(jī)氮含量和分布不同的情況下是否會(huì)有相同的結(jié)果成為了人們關(guān)注的焦點(diǎn)，由此研究不斷進(jìn)行。

1.1 河流，河口區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無機(jī)氮的吸收

河口區(qū)是典型的異養(yǎng)環(huán)境，異養(yǎng)呼吸大于初級(jí)生產(chǎn)。在這一區(qū)域內(nèi)，異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無機(jī)氮吸收成為了非常重要的一部分，但吸收比例應(yīng)環(huán)境而不同。Hoch & Kirchman (1995)[7]的研究認(rèn)為通常在河口區(qū)上游，當(dāng)DFAA相對(duì)含量較高時(shí)，異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NH4吸收是相當(dāng)?shù)偷模ㄆ骄嫉娇侼-NH4吸收的5% ～ 10%），然而在河口區(qū)下游和沿岸附近或DFAA含量較低的大洋水中，對(duì)N-NH4的吸收是較高的。例如，在Delaware河流域，1988年的調(diào)查顯示細(xì)菌對(duì)N-NH4吸收在河口的下游是最高的 (10% ～ 25%)，然而在鹽度＜ 20‰的內(nèi)河N-NH4吸收才不到5%。同樣的1990年，細(xì)菌對(duì)N-NH4的吸收在沿岸附近和河流入?？谔幤骄嫉搅?15% ～ 35%，尤其是在夏季當(dāng) DFAA的濃度很低時(shí)，細(xì)菌所利用的氮源 50%是由 N-NH4支持的[7]。Wheeler&Kirchman(1986)[25]在Georgia和Gulf海灣的研究中發(fā)現(xiàn)DFAA的吸收達(dá)到58%以上, N-NH4吸收達(dá)25%以上，而其他形式的氮源幾乎可以忽略。Middelburg&Nieuwenhuize對(duì)法國(guó)的Loire河口進(jìn)行了研究表明：在夜間細(xì)菌對(duì)N-NH4的吸收占到了90%以上。在最近的幾十年中，由于人為的污水排放，河流和河口區(qū)域的硝酸鹽濃度急劇上升。有研究已經(jīng)表明：高濃度的硝酸鹽含量很有可能引起了細(xì)菌對(duì)其吸收，盡管這也許并不是細(xì)菌偏愛的氮源。例如，在Hudson河口區(qū)連續(xù)做了幾個(gè)月的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，微生物對(duì)N-NO3的吸收是非常大量的。在英國(guó)的Thames河口區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，冬季無機(jī)氮的吸收主要發(fā)生在河口區(qū)的上游，其中在內(nèi)河流域N-NO3成為了主要的被吸收成分，這與該流域f值（f=新生產(chǎn)力/總生產(chǎn)力）相一致，高達(dá)06 ～ 0.9[18]。所以對(duì)不同的河流區(qū)域內(nèi)無機(jī)氮吸收研究是非常有意義的。通過人們已經(jīng)對(duì)世界的許多河流和河口區(qū)進(jìn)行的調(diào)查比較分析可以看出：在西歐的河流區(qū)域中 (Thames，Hudson) 異養(yǎng)細(xì)菌顯示了對(duì)N-NO3的吸收一定程度的偏愛；然而在北美的河流中 (Delaware，Chesapeake) 異養(yǎng)細(xì)菌更加偏愛N-NH4。所以一般的認(rèn)為當(dāng)研究的區(qū)域內(nèi)流入的有機(jī)質(zhì)有較高的C ： N比例，較高的細(xì)菌周轉(zhuǎn)速率，以及周圍環(huán)境中硝酸鹽的濃度較高時(shí)，異養(yǎng)細(xì)菌更多的選擇了N-NO3的吸收。所以對(duì)于氮源的吸收偏愛，后來人們喜歡用RPI值表示：[17]

其中：RPIx代表了異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)某種氮源的偏愛指數(shù)，Ux表示這種氮源的吸收速率，X表示這種氮源的濃度。當(dāng)把各個(gè)氮源濃度固定在同一水平時(shí)，異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)氮源的偏愛次序?yàn)榘被幔景钡?，硝氮和尿素是幾乎可以被忽略的[25]。然而當(dāng)使用RPI值來估計(jì)氮源優(yōu)先選擇時(shí)一定要謹(jǐn)慎，原因可能是這一比值只是一個(gè)簡(jiǎn)單的數(shù)理計(jì)算過程很難用于解釋異養(yǎng)細(xì)菌生理上的選擇關(guān)系，尤其是在對(duì)N-NH4，DFAA吸收時(shí)與細(xì)菌群落生理特性有密切的關(guān)系。

1.2 大洋水中異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無機(jī)氮的吸收

表1 世界主要海區(qū)中異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無機(jī)氮的吸收研究Tab.1 Research of the assimilation of inorganic nitrogen by marine heterobacteria in global sea areas

從上表可以看出，在世界各大洋海區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NH4和N-NO3的吸收比例也是不同的，Kirchman（1998）[14]指出，雖然異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NH4和N-NO3的利用比例幾乎相當(dāng)，但在所選的站位同時(shí)測(cè)定兩者的吸收速率時(shí)發(fā)現(xiàn)，異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3吸收大于N-NH4的吸收。細(xì)菌對(duì)N-NH4的吸收速率與細(xì)菌的生物量及DFAA的周轉(zhuǎn)速率之間有很好的相關(guān)性，但對(duì)N-NO3吸收卻幾乎不與任何生物參數(shù)有關(guān)系。Kirchman（1994）[9]發(fā)現(xiàn)在北大西洋春季水華時(shí)，異養(yǎng)細(xì)菌利用的N-NO3占到總吸收N-NO3的4 ～ 14%，但始終低于在北極太平洋地區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3利用的保守估計(jì)。研究發(fā)現(xiàn)這主要受到了碳源和能量的限制[15]，細(xì)菌同化吸收 N-NO3被認(rèn)為是很奢侈的行為[10]，所以藻類和細(xì)菌往往更偏愛選擇吸收需要能量較低的N-NH4。然而，在北極太平洋地區(qū)出現(xiàn)的相反結(jié)果，主要是由該海區(qū)的特點(diǎn)決定的，水溫低，硝酸鹽的含量高，葉綠素濃度低，硝酸鹽支持了細(xì)菌的生長(zhǎng)。但可惜的是作者只給出了異養(yǎng)細(xì)菌對(duì) N-NH4和 N-NO3的吸收占到各自總吸收的比例，并沒有給出細(xì)菌利用的DIN中N-NH4和N-NO3的比例。Allen等人 (2002)[1]對(duì)Barents海（位于歐洲北岸）進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)，從巴倫支海到北極結(jié)冰區(qū)邊緣 (MIZ)，細(xì)菌對(duì)總DIN的吸收比例顯著增加10% ～ 40%，異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NH4和N-NO3的利用分別占各自總吸收的12% ～ 40%，16%～ 40%，其中調(diào)查的15個(gè)站位中12個(gè)站位N-NO3這一比例高于N-NH4， 但是從作者分析的不同營(yíng)養(yǎng)鹽吸收與總 DIN吸收的關(guān)系中，我們卻發(fā)現(xiàn)，雖然異養(yǎng)細(xì)菌對(duì) N-NO3的吸收占總 N-NO3吸收的比例高于N-NH4，但異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3的吸收占細(xì)菌總DIN吸收的比例在15個(gè)站位中只有4個(gè)是高于N-NH4的，并且主要位于臨近MIZ區(qū)的中層和底層。所以說，在研究異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)DIN的吸收問題時(shí)，我們可以從兩個(gè)方向進(jìn)行，一個(gè)是異養(yǎng)細(xì)菌與浮游植物之間對(duì)DIN的吸收比例；另一個(gè)是異養(yǎng)細(xì)菌所利用的DIN中不同氮源的吸收比例，從而可以更加全面的理解這一問題。

2 結(jié) 語

異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無機(jī)氮的吸收問題受到越來越多研究者的關(guān)注，世界范圍內(nèi)的不同海區(qū)和河流的調(diào)查研究正在進(jìn)行。目前我國(guó)的近海研究主要還是集中在藻類等浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收上，對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌的關(guān)注還很少。因此這一方向?qū)?huì)有廣闊的發(fā)展前途，對(duì)我國(guó)的近海調(diào)查研究起到非常重要的作用。

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Research of the assimilation of inorganic nitrogen by marine heterobacteria

WANG Qiu-lu1，ZHOU Yan-xia1，WANG Jiang-tao2，YUAN Ze-yi1

(1. National Marine Data and Information Center, Tianjin 300171, China; 2. Ocean University of China, Qingdao 266100, China)

The problem of the uptake of inorganic nitrogen by heterobacteria is discussed. The selectivity of DIN uptake by heterobacteria is discovered by the comparison of different sea-zone and estuaries. At the same time, the factors are pointed out.

marine heterobacteria; inorganic nitrogen(DIN); selectively assimilate

Q935

A

1001-6932(2010)02-0231-05

2009-08-20；

2009-09-17

王秋璐 (1982－)，女，碩士，助理工程師。主要從事海洋生態(tài)化學(xué)數(shù)據(jù)處理方面研究。電子郵箱：shelleyqing@hotmail.com