何海敏，王軍華，肖海軍，薛芳森

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲研究所，江西 南昌 330045）

關(guān)于昆蟲多次交配已有許多相關(guān)的研究[1]。鑒于雌雄兩性在配子投入上的差異，雄蟲多次交配的益處顯而易見；雌蟲多次交配主要有提高自身的適合度、增加后代遺傳多樣性和增進(jìn)生殖成功等[1]。理論上，一次交配傳輸?shù)木訑?shù)量足以滿足雌蟲所有卵受精的需要；但實際上多數(shù)物種在交配結(jié)束后由于種種原因，僅有小部分精子留在生殖道內(nèi)；因此，許多昆蟲通過多次交配以補充體內(nèi)的精子供應(yīng)，從而達(dá)到最高產(chǎn)卵量和卵孵化率。如蝗蟲Eyprepocnemis plorans通過多次交配來補充消耗的精子[2]。然而小菜蛾雌蟲是單配制，多次交配并不增加雌蟲的產(chǎn)卵量、壽命和卵孵化率[3]。在梨小食心蟲Grapholita molestaBusck[4]，歐洲玉米螟Ostrinia nubilalisHübner[5]，延遲交配可導(dǎo)致雌蟲產(chǎn)卵量減少，卵孵化率降低，但雌蟲壽命延長。多次交配對不同昆蟲種類的雌蟲精子數(shù)量消耗與其產(chǎn)卵量、壽命、孵化率之間的影響各不相同[6-7]。

條紋小斑蛾Thyrassia penangae(Moor)屬鱗翅目、斑蛾科，其成蟲需取食花蜜做補充營養(yǎng)；其幼蟲主要取食烏蘞莓的嫩葉、幼枝、卷須，蕾、花果，是該植物的重要害蟲[8-9]。

本試驗便是在上述背景下研究了多次交配對條紋小斑蛾成蟲產(chǎn)卵量、壽命的影響，以期為條紋小斑蛾多次交配機(jī)理的深入研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 供試蟲源和飼養(yǎng)

2007年9月底，從江西農(nóng)業(yè)大學(xué)校園附近采集末齡幼蟲于養(yǎng)蟲室內(nèi)飼養(yǎng)結(jié)繭，供次年觀察羽化交尾情況和進(jìn)行世代繁殖。成蟲羽化后接到養(yǎng)蟲籠中讓其自然交尾，交尾的成蟲放入圓柱形塑料杯中產(chǎn)卵。成蟲以新鮮的烏蘞莓花序喂養(yǎng)，本試驗采用的是2008年8月羽化的第三代成蟲。

1.2 試驗設(shè)計

將剛羽化的條紋小斑蛾成蟲，置于養(yǎng)蟲籠中讓其自然交尾，交尾的成蟲放入圓柱形塑料杯中產(chǎn)卵，每個塑料杯中只放一對，按交配1次(M1)、2次(M2)、3次(M3)分為3組，每組30個重復(fù)。另挑取未交配雌蟲、雄蟲各30頭，分別置于塑料杯中單獨飼養(yǎng)，作為空白對照。每天定時觀察記錄交配次數(shù)、雌蟲產(chǎn)卵量和雌、雄蟲壽命。當(dāng)各組成蟲交配達(dá)到該組預(yù)定交配次數(shù)時，將組內(nèi)雄蟲全部挑出，雌、雄蟲單獨飼養(yǎng)。試驗觀察在25℃的空調(diào)房進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)用SPSS13.0版統(tǒng)計軟件進(jìn)行分析，選用Duncan’s法進(jìn)行比較，顯著水平P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 交配次數(shù)對雌蟲產(chǎn)卵量的影響

表1顯示了交配頻率對條紋小斑蛾產(chǎn)卵量的影響。從表1可以看出，雌蟲不交配不能產(chǎn)卵；交配2次的雌蟲產(chǎn)卵量最高，其次是交配3次的，而交配1次的最低，但統(tǒng)計分析表明，所有處理組間平均每雌總產(chǎn)卵量不存在顯著差異（P＞0.05）。

表1 交配頻率對條紋小斑蛾平均每雌總產(chǎn)卵量的影響Table 1 Effect of mating frequency on the total egg production in Thyrassia penangae

2.2 交配頻率對成蟲壽命的影響

表2顯示了交配次數(shù)對成蟲壽命的影響。從結(jié)果中我們可以發(fā)現(xiàn):對于雌蟲壽命，隨著交配次數(shù)增加，雌蟲壽命呈上升的趨勢，但各處理間沒有顯著差異。但未交配的雌蟲壽命顯著長于交配一次的雌蟲(P＜ 0.05)。各處理間雄蟲壽命呈現(xiàn)波動狀態(tài)，但不存在差異（P＞0.05）。

表2 交配頻率對條紋小斑蛾成蟲壽命的影響Table 2 Effect of mating frequency on the longevity of adult in Thyrassia penangae

3 討論

親代交配投資的提高能導(dǎo)致后代產(chǎn)量的增加，這在大量的昆蟲當(dāng)中通常能夠發(fā)生。Markow等（1990）研究一種果蠅Drosophila mojavensis的多次交配行為表明，來自多個雄蟲的營養(yǎng)至少能在連續(xù)10天內(nèi)提高產(chǎn)卵量[10]。Gwynne(1984)也證實在側(cè)螽蟖Requena verticalis中婚食的消耗與卵量存在正相關(guān)[11]。黑腹果蠅Drosophila melanogaster[12]、黃石蛉Protohermes grandis(Thunberg)[13]、海草蠅Coelopa frigida[14]、馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaea operculella(Zeller)[15]、一種葉甲Chrysochus cobaltinus[16]等昆蟲的多次交配行為明顯增加了雌蟲的產(chǎn)卵量。Arnqvist（2000）統(tǒng)計研究表明，在具有營養(yǎng)性婚食現(xiàn)象的昆蟲種類中，多次交配使其平均產(chǎn)卵量增加了35%～85%[1]。

然而，也有一些昆蟲的多次交配行為沒有明顯地影響到雌蟲的產(chǎn)卵量，如新西蘭麥長蝽Nysius huttoni[17]、四紋豆象Callosobruchus maculates[18]等。本試驗表明，交配次數(shù)對條紋小斑蛾雌蟲產(chǎn)卵量無明顯影響。

壽命是各種生物種類一生生殖成功的重要的決定因素[19]，隨年齡的增長昆蟲的生殖力下降。相對于雌蟲壽命來說有2種主要的利益與多次交配相關(guān)，第1種是通過營養(yǎng)利益的供給來增加雌蟲壽命，能明顯地減少生殖的代價。第2種是減少雌蟲由于外在的因素如捕食導(dǎo)致的死亡的風(fēng)險。每種利益都能有效地擴(kuò)大增加生殖總量的機(jī)會。對于沒有營養(yǎng)性婚食的昆蟲種類而言，交配次數(shù)的增加從總體上來說將導(dǎo)致壽命明顯縮短。如四紋豆象Callosobruchusmaculates[20]、米象Sitophilus oryzae[21]、擬暗果蠅Drosophila pseudoobscura[22]等。另外，也有一些昆蟲如一種葉甲Chrysochus cobaltinus的多次交配行為并沒有減少雌蟲的壽命，多次交配的雌蟲壽命與單次交配的雌蟲沒有差異[16]，而在具有營養(yǎng)性婚食的昆蟲種類中，多次交配行為往往能增加其壽命。如兩種蟋蟀Gryllodes sigillatus、Gryllus veletis由于在多次交配行為中雌蟲消耗精包而增加壽命[23]。暗脈菜粉蝶Pieris napi隨交配次數(shù)的增加，雌蟲所接受的營養(yǎng)性精包的數(shù)量也增多，雌蟲的壽命延長[24]。本試驗表明，隨著交配次數(shù)的增加，條紋小斑蛾雌蟲的壽命有所延長，但沒有統(tǒng)計分析上的差異。

[1]Arnqvist G.and Nilsson T.The evolution of polyandry:multiple mating and female fitness in insects[J].Animal Behaviour.2000,60:145-164.

[2]Lopez-Leon M.D.,Cabrero J.,Pardo M.C.,Viseras E.and Camacho J.P.Paternity displacement in the grasshopperEyprepocnemis plorans[J].Heredity,1993,71 :539-545.

[3]Wang X.P.,Fang Y.L.and Zhang Z.N.Effect of male and female multiple mating on the fecundity,fertility,and longevity of diamondback moth,Plutella xylostella(L)[J].Journal of Applied Entomology.2005,129:39-42.

[4]Fraser H.W.and Trimble R.M.Effect of delayed mating on reproductive biology of the Oriental fruit moth(Lepidoptera:Tortricidae)[J].Canadian Entomologist.2001,133:219-227.

[5]Fadamiro H.J.Cosse A.A.and Baker J.C.Reproductive performance and longevity of female European corn borer,Ostrinia nubilalis:effects of multiple mating,delay in mating,and adult feeding[J].Journal of Insect Physiology.1999,45:385-392.

[6]Trebitt S.,Fowler K.and Partridge L.An effect of egg-deposition on the subsequent fertility and remating frequency of femaleDrosophila melanogaster[J].Journal of Insect Physiology.1988,34:821-828.

[7]Sakubai T.Variation in time to sperm depletion and oviposition pattern in female ofRiptortus clavatus(Heteroptera:Alydidae)[J].Annals of Enotomological Society of America.1998,91:737-740.

[8]李仁烈,條紋小斑蛾的初步研究[J].昆蟲知識,1988,25:283.

[9]何海敏,黃芳,楊東,薛芳森.條紋小斑蛾的生物學(xué)特性[J].昆蟲知識,2009,46(3):411-414.

[10]Markow T.A.,Gallagher P.D.,Krebs R.A.Ejaculate derived nutritional contribution and female reproductive success inDrosophila mojavensis[J].Functional Ecology.1990,4:67-73.

[11]Gwynne D.T.Courtship feeding increases female reproductive success in bush-crickets[J].Nature.1984,307:361-363.

[12]Chapman T.,Liddle L.F.,Kalb J.M,Wolfner M.F.and Partridge L.Cost of mating inDrosophila melanogasterfemales is mediated by male accessory gland products[J].Nature.1995,373:241-244.

[13]Hayashi F.Multiple mating and lifetime reproductive output in female dobsonflies that receive nuptial gifts.[J]Ecological Research.1998,13:283-289.

[14]Dunn D.W.,Sumner J.P.and Goulson D.The benefits of multiple mating to female seaweed flies,Coelopa frigida(Diptera:Coelpidae)[J].BehavioralEcologyand Sociobiology.2005,58:128-135.

[15]Makee H.and Saour G.Factors Influencing Mating Success,Mating Frequency,and Fecundity inPhthorimaea operculella(Lepidoptera:Gelechiidae)[J].Environmental Entomology.2001,30:31-36.

[16]Schwartz S.K.and Peterson M.A.Strong material benefits and no longevity costs of multiple mating in an extremely polyandrous leaf beetle,Chrysochuscobaltinus(Coleoptera:Chrysomelidae)[J].Behavioural Ecology.2006,17:1004-1010.

[17]Wang Q.and Davis L.K.Females remate for sperm replenishment in a seed bug:evidence from offspring viability[J].Journal of Insect Behavior.2006,19:337-346.

[18]Fox C.W..Multiple mating,lifetime fecundity and female mortality of the bruchid beetle,Callosobruchus maculatus(Coleoptera:Bruchidae)[J].Functional Ecology.1993a,7:203-208.

[19]Zeh J.A.and Zeh D.W.The evolution of polyandry I:Intragenomic conflict and genetic incompatibility[J].Proceedings of the National Academy of Sciences.1996,263:1711-1717.

[20]Tseng H.B.,Yang R.L.and Lin C.B.The function of multiple mating in oviposition and egg maturation in the seed beetleCallosobruchus maculatus[J].Physiological Entomology.2007,32:150-156.

[21]Campbell J.F.Fitness consequences of multiple mating on femaleSitophilus oryzaeL.(Coleoptera:Curculionidae)[J].Environmental Entomology.2005,34:833-843.

[22]Turner M.E.Multiple mating,sperm competition and the fertility component of fitness inDrosophila pseudoobscura[J].Florida Entomologist.1986,69:121-128.

[23]Burpee D.M.,Sakaluk S.K.Repeated matings offset the costs of reproduction in female crickets[J].Evolutionary Ecology.1993,7:240-250.

[24]Karlsson B.Nuptial gifts,resource budgets,and reproductive output in a polyandrous butterfly[J].Ecology.1988,79:2931-2940.