吉 磊, 區(qū)又君

(1. 中國水產科學研究院 南海水產研究所, 廣東 廣州, 510300; 2. 上海海洋大學 水產與生命學院, 上海,201306)

海水魚類人工選育的方法和研究概況

Methods and progress of artificial selective breeding on marine-fish

吉 磊1,2, 區(qū)又君1

(1. 中國水產科學研究院 南海水產研究所, 廣東 廣州, 510300; 2. 上海海洋大學 水產與生命學院, 上海,201306)

近 30多年以來, 海水魚類養(yǎng)殖業(yè)迅速發(fā)展, 養(yǎng)殖面積和規(guī)模越來越大, 養(yǎng)殖的種類、數(shù)量越來越多。2008年, 中國海水養(yǎng)殖產量1 340.32萬t, 占海水產品產量的51.59%, 其中, 魚類產量達74.75萬t,并保持著增長的態(tài)勢[1]。但是, 作為世界第一水產養(yǎng)殖大國, 在每年輸出數(shù)百萬噸水產品的同時, 更應該清楚地看到中國海水養(yǎng)殖業(yè)存在的主要問題與矛盾。尤其是海水魚類遺傳育種工作起步較晚, 研究基礎薄弱, 大多數(shù)養(yǎng)殖種類的繁育問題沒有攻破, 現(xiàn)有的一些養(yǎng)殖品種由于缺乏科學的管理和育種, 經(jīng)幾代繁殖后品質逐步衰退, 這在很大程度上制約了海水魚類養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展; 因此, 如何提高養(yǎng)殖的科技含量, 培育出生長快、肉質好、餌料轉化率高、抗逆性強的優(yōu)良品種成為了當前海水魚類育種的主要任務。

改變育種對象遺傳性質的常規(guī)方法有兩個： 一個是選擇, 即挑選作為親本用的個體; 另一個是遺傳操作, 即控制親本的交配方式, 如近交和雜交[2]。但是無論用何種方法, 最終都要經(jīng)過挑選親本進行繁殖這一步驟, 可見選擇是育種工作中一個極為重要的環(huán)節(jié)。選擇育種的主要目的是從某一個原始材料中或某一群體中選出最優(yōu)良的個體或類型, 滿足特定的生產目的和要求。魚類選擇育種的方法包括自然選擇和人工選擇, 人工選擇又包括個體選擇、系譜選擇、家系選擇、家系內選擇、混合選擇和后代測定。目前水產養(yǎng)殖領域選擇育種研究主要集中在貝類, 蝦類及淡水魚類, 而對于海水魚類的選擇育種的報道相對較少; 選育的性狀大多是生長速度[3～9],餌料轉化率[10～15], 抗病性能[16～21], 性成熟年齡[22～27],產卵時間[28～32]等方面, 作者以海水魚類為例, 對 6種選育方式進行介紹, 并對海水魚類人工選擇育種過程中存在的問題提出一些建議, 為進一步研究做參考。

1 選擇效應的計算

選擇本身并不能產生新基因, 它可以增加魚類某一種群體內具有育種價值的基因頻率, 降低育種不需要的基因頻率, 可以控制變異的發(fā)展方向, 促進變異的積累, 創(chuàng)造新的品質[33]。在育種過程中, 人們關注的是由選擇所產生的變化, 這種變化指被選擇的親本后代與未選擇的親本之間的平均表型差異,反應在數(shù)值上即群體平均值的改變, 遺傳學中稱之為選擇反應或遺傳獲得, 用 R表示; 而被選擇的親本所具有的平均優(yōu)勢稱為選擇差, 指被選擇的親本個體的平均表型值偏離選擇前親代中所有個體平均表型值的程度, 用 S表示, 是度量選擇反應(R)的一個參數(shù)。根據(jù)Falconer等[33]的推導, 當選擇對象的生殖力和存活力與所選擇的性狀表型值不相關時, 選擇效應和選擇差的比值則等于遺傳力, 用 h2表示,從而得出選擇效應公式為：2R hS= 。為了減小誤差,數(shù)據(jù)處理過程中通常用標準差來度量群體或性狀的變異程度, 也即用表型標準差pσ來表示選擇差, 被標準化的選擇差稱為選擇強度, 用符號 i表示,i=S/σp, 從而期望選擇效應也就可以寫成R=ih2σP。如 Bolivar等[34]對海水養(yǎng)殖羅非魚(Oreochromis niloticus)的體質量進行家系內選擇, 結果得出第一代的選擇強度為 5, 遺傳力為 0.14,平均標準差為7.15g, 由此推出第一個世代的選擇效應為 0.7g; 經(jīng)12代選擇后的遺傳獲得比較明顯。如果想得到每年的選擇效應而不是每一代的, 那么就要除以世代間隔的時間, 以 L表示年計算：R / year=ih2σp/L。不同的選擇方法其選擇效應的表達方式也不一樣, 這將在下面的幾種選育方法中分別介紹。

2 人工選育的方法

2.1 個體選擇

個體選擇是依據(jù)個體本身的表型值進行選擇。具體地說, 選留或淘汰親魚, 主要取決于個體生產性能或某種經(jīng)濟性狀的優(yōu)劣, 優(yōu)者留種而劣者淘汰。個體選擇的主要方向包括個體的外形評定、生長發(fā)育和生產性能的測定等。個體的性能資料通常能從其親屬資料中得到補充, 如作為個體系譜組成部分的雙親、全同胞或半同胞, 或它的后裔。根據(jù)個體本身性能而進行的個體間比較也常常稱為性能測驗,這種選種方法不僅簡單易行, 并且無論正反方向選擇, 都能取得明顯的遺傳效應, 如 Fevolden等[35]比較海水養(yǎng)殖虹鱒(Oncorhynchus mykiss Walbaum)選育個體在應激環(huán)境下血液中皮質醇水平和溶菌酶活力發(fā)現(xiàn), 雖然兩者呈顯著負相關, 但親本對子代的遺傳貢獻都比較大, 選擇效果明顯。由于只是對表型值進行選擇, 所以個體選擇效果的有無和大小與被選擇性狀的遺傳力關系極為密切。只有遺傳力高的性狀,個體選擇才能取得良好效果, 而遺傳力低的性狀如果進行個體表型值選擇, 由于選擇反應不大, 選擇的效果一般不能確實肯定。一般經(jīng)驗認為, 個體選擇對于遺傳力為 0.20以上的性狀是適宜的[36]。Bernard[37]對法國海(Salmotrutta fario)的生長速度的個體選擇, 其遺傳力為 0.25, 結果得出第一年選擇組的體長平均增加 6.2%, 體質量增加 21.5%。Vandeputte等[38]對精養(yǎng)和混養(yǎng)的歐洲黑鱸(Dicentrarchus labrax)的體質量進行選擇, 其遺傳力分別為 0.34和 0.60, 結果體質量分別增長 23%和42%。對于個體選擇的選擇效應的估測, 可以利用以下公式[33]：

一般來說, 通過提高選擇強度而獲得更大遺傳改進量的潛力是有一定限度的, 因為要提高選擇強度, 就要加大選擇壓力和選擇差, 這就要減少留種數(shù)量; 而留種數(shù)量太少時, 容易發(fā)生近交, 從而導致不良后果。Dupont-Nivet等[39]通過計算機模擬不同數(shù)量的交配親本對個體選擇效果的影響發(fā)現(xiàn)差別很大, 當親本數(shù)量為1 000時, 遺傳力只有0.1, 且近親交配出現(xiàn)的概率高; 而當親本數(shù)量增加到 5 000時,遺傳力達到 0.5, 近交現(xiàn)象也降低了。對于表型標準差的大小, 也要具體分析, 過大的標準差可能存在著與環(huán)境離差太大的問題。通過提高遺傳力而獲得更大遺傳改進量的潛力也有限, 因為對于一個特定性狀來說, 要提高其遺傳力不容易, 只有盡可能控制飼養(yǎng)管理條件, 減少環(huán)境影響變異, 以提高估計遺傳力的可靠性。

2.2 系譜選擇

系譜是記載選擇對象的祖先的編號、名字、出生年月日、生產性能、生長發(fā)育表現(xiàn)、種用價值和鑒定成績等方面資料的文件。系譜選育是建立在選育對象的親本、祖代以及更遙遠的祖先的性能或育種值基礎上的。系譜上的各種資料, 來自日常的各種原始記錄。系譜一般記載3～5代, 這已足夠鑒定種魚之用, 因為代數(shù)太遠的祖先, 對種魚的影響很小[40]。其原理是根據(jù)父母和其他祖先的表型值, 來推斷其后代可能出現(xiàn)的品質, 以便在出生后不久, 即能基本確定后備個體的選留。審查系譜時, 可將多個系譜各方面資料, 直接進行有針對性地分析對比,即親代與親代比, 祖代與祖代比。具體比較內容是,各祖先個體的體質量、生產力、外形評分、后裔成績等指標的高低, 經(jīng)全面權衡后, 決定個體的選留。傳統(tǒng)的系譜選擇方法需要記載的資料太多, 數(shù)據(jù)處理繁瑣, 不適合應用于魚類這種親本數(shù)量較多的物種的選育上。目前主要運用于魚類系譜分析的是基于分子標記的系譜分析法。利用分子標記的特異性,不僅減少了工作量, 還大大縮短了研究的時間, 因為無需等到個體長大至可測量尺寸再取樣。Sekino等[41]分別抽取了日本牙鲆(Paralichthys olivaceus) 3個家系中24 h, 1個月和4個月大的個體, 利用微衛(wèi)星標記分析了其系譜結構, 并對其選育效果進行了測算, 結果發(fā)現(xiàn)備選親本對子代的遺傳貢獻發(fā)生了高度偏移; 其中一個家系的選擇效果明顯, 另外兩個較低。

審查系譜時應注意： 凡在系譜中, 母本的生殖力大大超過種群平均數(shù), 父本經(jīng)后裔測驗證明為良,或所選后備親魚的同胞也都性能優(yōu)越, 這樣的系譜應給予較高的評價; 審查重點應放在親代的比較上,更高代數(shù)的遺傳相關對選擇意義不大; 比較生產性能時應注意其年齡和代數(shù)是否相同, 若不同, 則應進行必要的校正; 注意系譜各個體的遺傳穩(wěn)定程度;在研究祖先性狀的表現(xiàn)時, 注意其在表型上有無遺傳缺陷, 需要結合當時的管理水平和環(huán)境條件考慮其性能; 對一些系譜不明, 來源不清的親魚, 即使個體本身的表型優(yōu)良, 開始也應控制使用, 直到取得后裔測驗證明后才可確定其使用范圍。一般地講, 系譜選擇的準確性不可能很高, 很少單獨用于育種,在海水魚的育種上通常用于遺傳與環(huán)境的交互效應分析以及選擇性狀的遺傳力分析。Fishback等[42]利用分子系譜估測環(huán)境和遺傳的交互效應對海鱒(Oncorhynchus mykiss)選育群體生長性狀的影響, 結果表明單個性狀的估測意義不大, 要想獲得準確的結果必須綜合多種方法分析多個性狀。Dupont-Nivet等[43]利用分子標記系譜分析遺傳力和遺傳與環(huán)境因素對歐洲黑鱸生長的影響發(fā)現(xiàn)選育群體母體效應較小, 遺傳力為 0.38～0.44, 遺傳與環(huán)境的互作關系明顯。

2.3 家系選擇

根據(jù)某個或某幾個性狀明顯優(yōu)于其親屬、生產性能顯著高于其親屬的混有不同類型的原始群里選出一些優(yōu)良個體留種, 建立幾個或若干個家系并繁殖后代, 逐代與原始群體及對照品種相比較, 選留那些符合原定選擇指標的優(yōu)良系統(tǒng), 進而進行品系性能測定, 這叫家系選擇[33]。早在上個世紀, 挪威對大西洋鮭(Salmo salar)、芬蘭對虹鱒利用家系選育,分別成功地選育出優(yōu)質大西洋鮭家系和虹鱒家系,它們的每代生長速度均提高10%[44]。在家系選擇中,只根據(jù)家系均值, 而不考慮家系內偏差, 選留或淘汰親本, 并不是以個體表型值的大小為依據(jù), 而是以家系均值的大小為依據(jù), 以家系為單位進行選擇,整個家系要么被選擇, 要么被淘汰。而個體表型值除了作為家系均值的組成因素外, 它本身在選擇上沒有特別的意義。育種者可根據(jù)實際情況, 確定家系的選留或淘汰標準, 高于標準者為優(yōu)秀家系, 是選留對象; 低于標準的為普通家系或較差家系, 是淘汰的對象。陳松林等[45]在對牙鲆不同家系抗病性能測定時, 將成活率設置成 4個梯度來判斷其抗病能力,結果篩選出抗病力強、較強、一般和差的家系數(shù)分別為3個, 17個, 33個和6個。

家系分為兩種, 由相同的親本產生的稱為全同胞家系; 由同父異母或者同母異父產生的稱半同胞家系。后裔選擇和同胞選擇是家系選擇的兩種特殊形式, 當所選性狀不能在個體上直接測量時, 這兩種方法具有特殊的價值, 那便是通過對子代的表型特征的觀測來判斷親本的性狀, 并估測其育種值。李云明等[46]對大黃魚(Pseudosciaena crocea)4個家系第三代個體的肌肉營養(yǎng)成分差異分析, 結果得出其肉質遺傳變異尚少, 需繼續(xù)進行家系選育。家系選育的好壞關鍵在于正確運用好近親交配和系的建立。近交和選擇是家系選育中建系的重要手段。對任一給定的選擇強度, 與個體選擇比較, 家系選擇會提高近交率。Neira等[47]對銀大馬哈魚(Oncorhynchus kisutch)的收獲體質量進行連續(xù) 4代選擇后, 奇數(shù)年出生的個體平均近交率達10%。一個群體近交繁殖,如果不經(jīng)選擇, 后代群體中的顯性基因數(shù)目和隱性基因數(shù)目的比值并不改變。累代近交繁殖, 可以使原來混雜的群體或雜種個體不斷的純合化, 使隱性基因的純合體百分率增加, 隱性性狀因而有表現(xiàn)機會[33]。但若能在近交繁殖的同時進行嚴格選擇, 可以積累有利基因, 并減少隱性基因, 防止近親繁殖帶來的不良后果。生產上, 從一個混雜的群體或一個雜交體中分離出的種種不同的家系, 各系間成員彼此有明顯的差異, 通過近親繁殖可以分離出若干性狀性狀良好、個體整齊的家系、小家系或自交系, 每系內的個體由于有比較高度而又相同的純合百分率,就有基本一致的表現(xiàn)型,性狀就穩(wěn)定, 該家系才是純系, 通過繁育成為改良品種。這也就說明了在選擇過程中應用近親繁殖的必要性。

家系選擇也有一定的適用范圍： 所選性狀的遺傳力低; 個體間的差異主要由遺傳因素造成; 當共同環(huán)境因子造成家系成員間很相似時, 家系選擇無效, 因為此時家系間表現(xiàn)出的差異可能是環(huán)境因素引起的, 而選擇的目的是區(qū)別遺傳原因產生的差異;家系較大時, 家系選擇優(yōu)于個體選擇。共同環(huán)境條件下, 家系平均觀測值可能接近于基因型值。家系中的成員數(shù)越多, 這種估測效果越好。家系選擇的選擇效應可以通過以下公式來計算[48]：

其中,fR表示家系選擇的效果; i表示家系間的選擇強度;fσ表示家系均值標準差;2fh表示家系均值遺傳力; h2表示家系遺傳力;Pσ表示表型標準差; n代表家系數(shù), r表示組內相關;Ar表示遺傳相關;BMS表示組間均方; VA表示加性遺傳方差, VP表示表型方差,VA(f)表示家系均值加性遺傳方差, VP(f)表示家系均值表型方差。

家系選擇雖有兩個主要的缺點： 家系間如果太密集很容易造成近交; 家系之間只傳遞 50%的加性遺傳方差, 也就是說只有一半的變異可用, 另一半在家系內傳遞。但是家系選擇以其個體數(shù)多, 環(huán)境差異低, 收獲遺傳力大的特點, 不失為遺傳力較低性狀選育的有效方法。

2.4 家系內選擇

家系內選擇與家系選擇相反, 是根據(jù)個體表型值與家系均值的離差而進行的選擇, 即從每個家系中挑選個體表型值高的個體。根據(jù)家系內偏差Pw進行選擇, 而完全不考慮家系均值 Pf的高低。這種方法對下一代而言, 至少保留了每個家系中的一個成員, 所以, 家系內選擇對減緩種群近交問題大有益處。當家系間的差異主要由環(huán)境差異(可能因為不同的家系進行了不同的處理)引起時, 家系內選擇最為有效, 這是其優(yōu)越于其他方法之處。這種情況為尋求家系內遺傳差異, 例如組成家系的同胞之間的差異,提供了更多機會[49]。Gall等[50]比較了6種選擇方法對虹鱒母本生殖能力的選擇效果, 結果發(fā)現(xiàn)家系內選擇、混合選擇及同胞選擇的效果最為明顯。與家系選擇相比, 家系內選擇的另一個最重要的優(yōu)勢在于其所需要的育種空間比較小, 因此很適合于在實驗室進行。家系內選擇的選擇效應為[48]：

其中σP表示表型標準差, h2表示遺傳力, n代表家系數(shù), r表示組內相關, rA表示遺傳相關。但是和其他選擇方法相比, 家系內選擇效率相對較低。Gall等[51]通過比較各種選育方式對虹鱒體重的選擇效應發(fā)現(xiàn), 家系內選擇的效率要比綜合選擇的效率低 2倍。

2.5 后代測定

后代測定又稱親本選擇, 是根據(jù)后代的平均表型值來評價其親本的育種值的個體選擇方法, 也就是在一致的條件下, 對種魚的后代進行對比測驗,然后按各自后代的平均成績, 決定對親本的選留與淘汰。后代測定法所依據(jù)的原理是： 每一后代從每一個親本得到一半的遺傳性。后裔選擇的準確性高, 因為親魚的優(yōu)良性能已由其后代所證實。因此, 它是評定選育對象種用價值最可靠的方法。但親魚的選定時間太長, 因為必須等到其后代達到可測量的尺寸且有了生產記錄以后, 才能得到選擇所依據(jù)的資料,這樣就大大地延長了世代間隔, 減慢了遺傳進展。而且也不能將所有后代都留到生產性能成績表現(xiàn)出來的年齡, 那將導致由飼養(yǎng)管理而帶來經(jīng)濟負擔過重的問題。這使得對于那些只產一次卵或者在產卵過程中及過后出現(xiàn)高死亡率的魚類來說, 如大西洋鮭,后代測定很難進行。

在家畜的育種中, 后裔選擇適用于利用年限較長且公畜利用率較高的動物, 如奶牛的選種, 因為后裔選擇需時間長, 耗費較多。而應用于魚類育種上,為提高選擇的準確性和選擇反應, 應注意以下幾點：用于選育的雌、雄魚應盡可能在品種、年齡、大小、生理等方面相似, 以減小誤差; 后裔與后裔之間及后裔與親代之間的飼養(yǎng)管理條件應盡可能一致, 即應混養(yǎng), 以減少群間效應; 如 Vandeputte等[52]在對黑鱸的品系測驗中, 后裔的選擇嚴格按照隨機且等概率從混養(yǎng)家系中挑選, 以減小實驗誤差; 選擇指標要全面, 不僅要重視后裔的繁殖能力表現(xiàn), 同時還要注意其生長發(fā)育、體形外貌及對環(huán)境的適應性。

2.6 綜合選擇

綜合選擇就是在選擇育種的過程中綜合各種方法從而使用最好的方法來掌握個體的育種值、個體特征、全近交或半近交等信息。綜合選擇法的目的就是為了得到最大的遺傳獲得。其他的選育方法都是綜合選擇的一部分。簡單的綜合選擇方法一般是將家系選擇和個體選擇綜合起來, 利用家系偏差來體現(xiàn)個體的平均表型值。通常分為以下幾個步驟：(1)建立幾個家系, 進行異質型、非親緣的親魚間雜交,從而鑒定出其生產性能, 如生殖能力、生長速度、肉質、抗性等; (2)在幾個較好的家系中進行選擇。如果家系較大可以適當增大選擇壓力與強度[34]; (3)對后代親魚進行檢測。Bentsen等[53]設計綜合選擇法以避免高近交率,連續(xù)15代選擇后得出親本選留至少要50對, 且每代每對要挑選 30～50個后代進行嚴格且標準的測驗, 否則近交會減少30%多的選擇效果。

3 問題與展望

海水養(yǎng)殖業(yè)是海洋漁業(yè)的重要組成部分, 優(yōu)良的養(yǎng)殖品種又是海水養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的原動力, 但目前世界上除挪威和中國外, 大多數(shù)國家的水產業(yè)還處于以捕撈為主, 養(yǎng)殖為輔的階段[44]。其次, 由于海水魚類育種還處于摸索階段, 各項技術還很不成熟,對于優(yōu)良性狀的獲得與優(yōu)良品種的構建與保持仍然存在很多尚未解決的問題。對于海水魚類的育種研究滯后于淡水魚類及其他海洋生物的原因, 作者歸納為3個方面：

3.1 養(yǎng)殖品種的繁殖周期長

一些重要的經(jīng)濟海水魚類養(yǎng)殖品種的性成熟較長, 如黃姑魚(Nibea albiflora)3齡性成熟, 紅擬石首魚(Sciaenops ocellatus)4齡性成熟[54]; 還有部分養(yǎng)殖品種存在性逆轉的現(xiàn)象, 且性逆轉的時間較長, 如赤點石斑魚(Epinephelus akaara)3年才性成熟, 6齡性逆轉[55]。這樣長的世代間隔時間大大增加了養(yǎng)殖的成本和風險, 提高了選擇育種的難度。

3.2 人工育種歷史較短

中國的海水魚類養(yǎng)殖雖歷史悠久, 但直到20世紀50年代末才開始對海水魚類養(yǎng)殖品種的人工繁育進行研究[56]; 與其他養(yǎng)殖品種相比, 海水魚類育種工作起步較晚, 可用于推廣養(yǎng)殖的新品種相對較少。2008年中國通過全國水產原種和良種審定委員會審定的79個水產新品種中獲準推廣的海水魚類就只有大菱鲆(Scophthatmus maximus)和漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma)[57]。盡管育種技術發(fā)展迅速,培育出了大黃魚、牙鲆、大菱鲆等一些優(yōu)良品種, 但育種過程中出現(xiàn)的疾病防治、種質衰退等問題仍需長時間、深層次的研究。

3.3 基礎研究不夠深入

中國是人口大國, 前期的農業(yè)科學研究大都致力于解決人民的溫飽問題, 對農作物的研究較為深入; 而對水產養(yǎng)殖, 尤其是海水養(yǎng)殖的關注則相對較晚, 所進行的科學研究累積不夠。雖然中國目前已取得大黃魚等部分海水魚類人工繁育成功, 但海水魚種類繁多, 仍有大部分重要經(jīng)濟養(yǎng)殖品種的基礎研究尚淺, 對其繁殖和發(fā)育機制還了解不深, 苗種繁育技術不成熟, 養(yǎng)殖用苗還依賴于捕撈海區(qū)的野生苗或從國外進口。沿海地區(qū)也有部分養(yǎng)殖戶自己培育親魚魚苗, 但這種自發(fā)性的行為技術含量低,缺乏科學的管理, 苗種生產不穩(wěn)定, 無法保證魚苗質量。

隨著現(xiàn)代技術的發(fā)展, 魚類育種的方法越來越多, 單純的選擇育種不足以實現(xiàn)育種的目的, 因為選擇育種主要是利用表型差異進行優(yōu)良性狀的選擇,也就是說對于遺傳力低的性狀難以獲得理想的選擇效果。具體分兩種情況： (1)待選擇群體沒有遺傳變異存在; (2)本身存在遺傳變異, 但是群體不表現(xiàn)出來,也就是說沒有遺傳變異效應。所以制定選擇計劃前要對待選擇物種的育種值作科學的估測[58,59], 進一步摸清選擇育種的影響因素, 提高選擇過程中的可控性。同時, 應在合理情況下盡量綜合各種育種的方法, 將選擇育種, 細胞工程育種, 基因工程育種等結合起來, 以彌補選擇育種中的不足, 實現(xiàn)育種目標。可見, 走農業(yè)選種、育種, 提純復壯之路, 提高選擇育種的技術含量, 在選擇的過程中綜合各種方法使得各種優(yōu)良性狀能最大程度的在種魚上體現(xiàn)出來,同時去除不良性狀以選育出具有優(yōu)良性狀并能穩(wěn)定遺傳給后代的新品種也是未來海水魚類育種研究的主要方向。

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S962

A

1000-3096(2010)10-0101-07

2009-10-14;

2010-06-08

國家科技支撐項目(2006BAD09A14);中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金項目(2008YD02)

吉磊(1985-), 男, 湖南長沙人, 碩士研究生, 從事魚類育種研究, E-mail： jous911@126.com;區(qū)又君, 通信作者,研究員, E-mail：ouyoujun@126.com

(本文編輯： 譚雪靜)