編譯 汪琳

探秘真正的海怪

編譯 汪琳

每年夏天，挪威奧斯陸大學的研究人員都要到斯瓦爾巴群島（挪威屬地，位于北冰洋上，巴倫支海和格陵蘭海之間，由斯瓦爾巴島、東北地島、埃季島、巴倫支島等組成）的斯瓦爾巴島上去“捕獵”。他們帶著槍，為的是對付目前世界上最大的陸生食肉動物——北極熊。不過，北極熊并不是他們的“捕獵”目標，他們要找的是更大的家伙——曾經(jīng)雄踞地球的最可怕掠食者。

讓時間退回到1.5億年前，那時的斯瓦爾巴島還被淺淺的、涼爽的海水覆蓋著，水中充滿各種海洋爬行動物。這些動物死后形成的化石變成了今天的斯瓦爾巴島的一部分，而這里現(xiàn)在是全球發(fā)現(xiàn)遠古海洋爬行動物化石最多的地方。

只在每年夏天的短短幾周時間里，太陽在斯瓦爾巴島從早到晚都不沉落，氣溫升高至剛好在結冰點以上。研究者們必須快馬加鞭地挖掘，否則地面很快就會再度凍得僵硬。據(jù)估計，這里有超過1000具遠古動物骨架尚待挖掘。2009年3月，挪威科學家宣布，他們在島上發(fā)掘出一具巨型海洋動物化石。這是一只生活在侏羅紀時期的海洋爬行動物，體長達到15米，體重約45噸，其撕咬能力超過鯊魚和鱷魚至少10倍，比曾經(jīng)的地球霸主暴龍還高了約4倍。此前科學家一直認為暴龍是地球上最大的食肉類動物，而新發(fā)現(xiàn)的這種海洋爬行動物只需動一動嘴巴，就可以非常輕松地將暴龍撕成碎片。

斯瓦爾巴島的發(fā)現(xiàn)再度引發(fā)古生物學界對中生代（2.51億年前～6500萬年前）海洋爬行動物的濃厚興趣。事實上，世界不少地方在這方面都獲得新的成果。2009年10月，科學家在英格蘭南部多塞特郡的“侏羅紀海岸”（因發(fā)現(xiàn)大量侏羅紀化石而得名）發(fā)現(xiàn)了一種新的海洋爬行巨獸的腭骨化石，它很可能屬于一種此前未知的上龍?？梢赃@么說，科學家現(xiàn)在對各種海怪的了解比以往任何時候都多。

圖中最右邊為滄龍（復原圖）

重新登上中央舞臺

海洋爬行動物化石是科學家最早知道的脊椎動物化石之一，也是他們了解地球生物進化過程的關鍵證據(jù)。18世紀晚期，一塊像蜥蜴的巨獸的下顎化石在荷蘭的一處礦井中被發(fā)現(xiàn)。這種后來被命名為滄龍的遠古海洋爬行巨獸使當時的科學家終于確信動物原來真的是可以滅絕的，而在此之前，滅絕理論在人們的眼中簡直就是異端邪說。19世紀早期，頗具傳奇色彩的化石女獵手瑪麗·安寧在英國萊姆灣附近發(fā)現(xiàn)了魚龍和蛇頸龍化石，她的發(fā)現(xiàn)對于古生物學的建立起到了很大的促進作用。在19世紀上半葉以前，海洋爬行動物是已滅絕動物中被了解最多的動物，在催生達爾文進化論的知識大辯論中起到了重要作用。

然而，隨著恐龍化石的發(fā)現(xiàn)，陸地爬行動物登上中央舞臺，海洋爬行動物逐漸淡出人們的視野。花了接近一個世紀的時間，海洋爬行動物研究才從恐龍投下的陰影中走了出來——科學家們原以為對海洋爬行動物已經(jīng)了解得夠多了，現(xiàn)在他們才意識到事實根本不是這樣。其實，哪怕跟10年前相比，今天對海洋爬行動物的了解也大大加深了。

在當今世界，海洋爬行動物堪稱稀少：咸水鱷魚、海龜和海蛇是沿岸海水中的稀罕物。而在溫暖無冰的中生代，爬行動物遍布從北極到南極的全球海洋，它們在生物圈中的作用如今大部分由鯨魚、海豚、海豹以及鯊魚所承擔。

同今天的海洋哺乳動物一樣，海洋爬行動物也進化自呼吸空氣的陸地祖先。大約3億年前，爬行動物從與兩棲類一樣的祖先演化而來，這些祖先需要在水中產(chǎn)卵，而爬行動物卻喜歡炎熱干燥的環(huán)境。大約2.8億年前，一部分爬行動物回歸了海洋，其中包括最早回到水中的滄龍，長而薄的身體、有蹼的腿和充滿牙齒的腭使得它們很快就適應了水中的生活。

大約2.51億年前，發(fā)生了一次物種滅絕事件——二疊紀物種滅絕，這也是地球上最大的一次物種滅絕事件，海洋生物遭創(chuàng)尤其嚴重：每20種海洋物種中就有多達19種滅絕了。此后，爬行動物開始在陸地上繁榮起來。

在霍茲馬頓發(fā)現(xiàn)的成年魚龍及幼年魚龍化石

在缺氧的海洋中

在二疊紀之后相對缺氧的海水中，魚類掙扎求生，大型掠食魚已經(jīng)很少見到。不過，空蕩蕩的海洋很適合殖民，而爬行動物對此準備得最充分。那時氣溫比今天要高出好幾攝氏度，非常適合冷血的爬行動物。能呼吸空氣意味著它們能在相對缺氧的海水中生活得很快活。

許多海洋爬行動物都是在中生代進化出來的。其中有四種因數(shù)量眾多、分布面廣和稱霸海洋而顯得特別突出，它們就是魚龍、蛇頸龍、上龍和滄龍。這四種龍都是掠食者，其中包括當時頂級的海洋掠食者，難怪它們中的一些會達到巨大的體格。

科學家認為上述四種龍的成功關鍵在于它們進化出了胎生行為：胎生使它們的體形變得更大，而在水中生育則使它們獲得了殖民海洋的機會。早在幾十年前，科學家根據(jù)發(fā)現(xiàn)自德國霍茲馬頓采石場的化石知道了魚龍是胎生的——其中一具保存完好的化石顯示了一頭魚龍的生育場面；2001年，一位加拿大科學家在意大利的一家博物館中檢驗一頭滄龍化石，當拉開裝化石的大抽屜時，她意識到自己有了一個重大發(fā)現(xiàn)——出現(xiàn)在她面前的是一頭懷胎的滄龍。2004年，科學家又發(fā)現(xiàn)了蛇頸龍的祖先慶長龍產(chǎn)子的證據(jù)。

進化的魚龍

第一個大成功故事來自魚龍。魚龍的化石證據(jù)表明，它們最早在2.45億年前就已存在。早期魚龍的樣子像鰻魚，緊靠海岸生活。經(jīng)過4000萬年之后，它們進化出了像海豚一樣的流線型身體，能像海豚一樣在廣闊的海域輕松暢游。

一些魚龍進化成有史以來最大的海洋爬行動物。2004年，加拿大研究人員在該國不列顛哥倫比亞省已有2.1億年歷史的巖層中，發(fā)掘出一頭巨無霸魚龍。這頭長達21米的秀尼魚龍差不多就跟長須鯨一般大，長須鯨是當今世界第二大動物?？茖W家形容說，假如把海豚身體吹得脹脹的，再讓它變得薄一點和長一點，就很可能是秀尼魚龍活著時的樣子。而現(xiàn)有的化石殘塊還暗示，當時很可能還有體形更大的魚龍。

秀尼魚龍（復原圖）

到大約2億年前，也就是侏羅紀開始時，魚龍大軍中又加入了體形稍小而速度更快的海洋巡游者?？茖W家估計，一種生活在1.8億年前的魚龍的游速可與金槍魚相比，而后者是當今世界上游動最快的魚種之一。

大眼魚龍（復原圖）

侏羅紀堪稱是魚龍的黃金時代，當時魚龍的數(shù)量超過其他任何海洋爬行動物。此外，魚龍還是首批深海征服者。科學家是在對魚龍眼睛的光學特性進行研究后得出這個結論的。總體而言，脊椎動物眼睛的大小跟體形的大小密切相關。例如，藍鯨是當今最大的脊椎動物，其眼珠直徑達到了15厘米。

事實上，魚龍的眼睛是所有脊椎動物中最大的。例如，4米長的大眼魚龍，眼珠直徑達到23厘米；9米長的泰曼魚龍，眼珠直徑達到26厘米。在現(xiàn)存動物中，只有深海巨型魷魚的眼睛有這么大?？茖W家推測，魚龍的大眼睛是為適應潛游至500米以下去獵食烏賊及其他頭足類動物（例如現(xiàn)已滅絕的箭烏賊）的結果。

科學家根據(jù)魚龍眼睛的大小和焦距計算出魚龍眼睛的采光能力，并對魚龍眼睛的視覺敏銳度進行估計，結果發(fā)現(xiàn)，魚龍的眼睛比典型夜行哺乳動物的眼睛更敏銳。在海面下500米深度，人眼什么都看不見，魚龍卻能看清移動的目標。

魚龍：樣子像魚的大龍

在希臘語中，魚龍一詞意為魚和蜥蜴。實際上，魚龍的外形既像魚又像海豚。在中生代的大部分時間里，魚龍家族一直興旺發(fā)達。根據(jù)化石證據(jù)，魚龍的粉墨登場最早是在大約2.45億年前，銷聲匿跡則是在大約9000萬年前，也就是比恐龍滅絕早2500萬年。

在三疊紀中期，魚龍從重返水中的陸地爬行類祖先演化而來。至于這個爬行類究竟是誰，還不得而知。不過，可以肯定的是，魚龍的進化路線跟今天的海豚和鯨魚的祖先是平行的。魚龍在侏羅紀時期稱霸海洋，但其霸主地位在白堊紀時期被后來居上的海洋頂級掠食者——蛇頸龍取而代之。

魚龍的平均體長為2～4米，不過也有一些種類的魚龍的體長或者比這短一些，或者龐大得多。魚龍有著海豚一般的頭部和長長的、長著牙齒的口鼻部。和金槍魚一樣，魚龍的體形注定了它們是天生的游泳健將。據(jù)估計，魚龍的游速最高可達每小時40千米。除了速度快，有些種類的魚龍可能跟現(xiàn)代的鯨魚一樣，是得心應手的深海潛水高手。

跟現(xiàn)代的鯨魚和海豚一樣，魚龍也呼吸空氣，也是胎生，盡管它們是爬行動物，它們的祖先在陸地上是卵生。實際上，對所有呼吸空氣的海洋動物來說，要么上岸產(chǎn)卵（例如海龜和一部分海蛇），要么在表層海水中產(chǎn)子（例如鯨魚和海豚）?？紤]到魚龍的流線型身體和游泳能力，要讓它們跌跌撞撞地爬上岸產(chǎn)卵實在是太勉為其難、也太沒有必要了。

魚龍的樣子雖然像魚，但它們并不是魚。一些科學家認為，魚龍是趨同進化的典型例子，所謂趨同進化是指結構相似而非相同。比如，魚龍像魚一樣有背鰭，尾巴的位置也恰到好處，因此水文學設計十分合理。魚龍的這類特征之所以更加明顯，是因為它們完全是憑空進化而來的，比如它們的陸地祖先背上并無隆起，而魚龍到了水中卻變得體態(tài)趨同于魚了。說到底，這是環(huán)境使然。

事實上，由于最早發(fā)現(xiàn)的魚龍的背上并無硬質的骨架結構，所以科學家最初復原的魚龍并不包括背鰭。直到19世紀90年代，在德國發(fā)現(xiàn)了保存完好的魚龍完整樣本，才知道魚龍原來也是有背鰭的。

魚龍有鰭狀肢，但鰭狀肢很可能不是用來推動身體前進，而是用來保持平衡和控制方向。至于魚龍前進的推力，應該來自于它們像鯊魚尾巴一樣的大尾巴。除了跟魚相似之外，魚龍也跟海豚、鯊魚和金槍魚共享平行的進化特征，這使得它們有相似的外形和活性水平（包括體溫調節(jié)），從而可以把它們置于相似的生態(tài)圈。

最早的魚龍不太像魚或海豚，而更像長著鰭的蜥蜴，其化石可以追溯到三疊紀初期。這些原始魚龍演化很快，還沒到三疊紀中期就已出現(xiàn)真正意義上的魚龍。后來，魚龍分化出一系列形式，從而構成一個大家族。從食物來看，許多魚形魚龍主要以一種現(xiàn)代烏賊的古頭足類近親——箭石為食；一些早期魚龍長著適宜于咬碎甲殼類動物的牙齒，它們很可能也吃魚；而一些大體形魚龍有著厚重的嘴巴和堅硬的牙齒，這表明它們極有可能把小型爬行類作為自己的點心。既然魚龍家族成員的體形差別這么大，它們的存在歷史又是如此漫長，那么它們的獵物范圍也應該很廣。典型的魚龍都有著受到圈骨保護的很大的眼睛，這暗示它們有可能在夜間捕獵。

自1699年首次發(fā)現(xiàn)魚龍化石碎片至今，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了大量魚龍化石樣本，從這些樣本得知，最大的魚龍體長達23米?？茖W家相信，很可能還有更大的魚龍等待發(fā)現(xiàn)。

一只大眼魚龍的骨架

蛇頸龍和上龍登場

侏羅紀開始時，蛇頸龍和上龍加入了海洋爬行動物的隊列，并一直興盛到了大約6500萬年前的白堊紀。兩者的親緣關系較近，模樣卻大不相同：蛇頸龍脖子長，腦袋小，體態(tài)優(yōu)雅；上龍身體龐大，脖子短，腦袋也大。不過，這兩種龍都使用兩對大大的槳狀肢來游泳。

蛇頸龍的生理核心是它們長長的頸子，在極端情況下，它們的脖子長度可能比余下的身體加上尾巴的長度還要長。其中，薄片龍的頸子有72塊椎骨，是已知所有動物中最多的。不過，隨著蛇頸龍的滅絕，其他長脖子海洋爬行動物也銷聲匿跡，它們的生活方式再也不復存在。

一對蛇頸龍母子（想象圖）

長長的脖子是蛇頸龍成功故事的核心。或許，蛇頸龍的長脖子使得它們可以從一群魚的下面或后面偷襲魚群。不過，有科學家最近提出，蛇頸龍可能是海底掠食者，它們用嘴中長有釘狀牙齒的腦袋在海底搜尋獵物，身體則浮在上面。2005年，科學家在澳大利亞昆士蘭州發(fā)現(xiàn)了一頭胃中充滿海底無脊椎動物殘骸的蛇頸龍化石，這為上述猜測提供了證據(jù)。也有科學家認為，上面提到的兩種捕獵模式都是合理的，因為蛇頸龍是非常靈活的獵手。

蛇頸龍最長可以達到14米，不過它們身體長度的大部分被脖子占據(jù)。總的來看，跟它們的親戚上龍相比，蛇頸龍只能算是侏儒，上龍才是中生代海洋中確定無疑的頂級掠食者。

從在英國牛津郡發(fā)現(xiàn)的一塊3米長的上龍腭骨化石來看，這頭上龍的體長可達18米，是迄今發(fā)現(xiàn)的最大的上龍，它的眼窩是如此之大，你甚至可以把手臂都伸進去?？茖W家估計，這頭上龍活著時體重達30噸，與之相比，一頭成年霸王龍的體重只有區(qū)區(qū)7噸而已。

上龍不僅體格龐大，而且非常可怕。在澳大利亞發(fā)現(xiàn)的一頭體長11米的上龍——克柔龍，它生活在1億年前，其胃內物顯示它竟然吃蛇頸龍。與今天的鱷魚進行的對比研究暗示，克柔龍盡管口鼻部很長，但撕咬力仍然非常大。

上龍襲擊蛇頸龍（想象圖）

滄龍的最后盛宴

出于至今尚不完全清楚的原因，魚龍和上龍都在9000萬年前滅絕了（請參見本期文章《魚龍滅絕故事》）。不過，沒過多久，它們的位置就被后來者——滄龍?zhí)顫M。

滄龍是一類新型的海洋爬行動物，從巨蜥類演化而來。滄龍的化石記錄比其他任何海洋爬行動物都完整，科學家甚至還知道滄龍的半水生過渡形式——生活在9800萬年前的哈西亞滄龍，這種兩棲龍無論在水中還是在陸地上都同樣得心應手。

這種早期滄龍后來繼續(xù)演化，最終成為體長可達15米、完全水生的海洋爬行動物。海怪的最終一輪演化由此拉開大幕，競爭如火如荼?；@示，滄龍之間拼得你死我活，往往把對方打得遍體鱗傷甚至粉身碎骨。當然，滄龍對付獵物也同樣兇殘暴虐。在美國堪薩斯州發(fā)現(xiàn)的一頭身長5米的海王龍的化石顯示，它死于滄龍對它頭部的致命一擊，因為只有一頭大型滄龍才可能擁有如此兇猛的力量。

最晚期的滄龍顯示出耐人尋味的演化趨勢。原始的滄龍身材較為苗條，身體的起伏波動就像鰻魚。隨著時間推移，它們的身體逐漸變硬，最終只用尾巴來游泳，就像鯊魚一樣。這一趨勢在迄今已知的滄龍最高級形式——浮龍身上登峰造極，作為趨同進化的驚人案例，浮龍的體形進化得仿佛是魚龍的翻版。

海王龍已被證實能捕食小型上龍（如圖所示），而大型滄龍能夠殺死海王龍，由此可見大型滄龍是多么兇猛。

到白堊紀結束時，和陸地上的恐龍一樣，滄龍、蛇頸龍、上龍聽見了另一次物種大滅絕的喪鐘。這些海洋爬行動物的滅亡可謂理所當然，畢竟它們處在海洋食物鏈的巔峰，而這條食物鏈在6500萬年前轟然坍塌。皮之不存，毛將焉附？名副其實的海怪們一去不復返，但權力的真空在1000萬年后被再次填滿——巴基鯨，一種和狼有幾分相似的肉食性哺乳動物開始試水汪洋。對海洋的新一輪入侵全面展開，不過，這已是另一個故事。

浮龍（示意圖）