張 翠 ，虞木奎 ，王宗星 ，葛 樂(lè) ，朱春玲 ，成向榮 ，吳統(tǒng)貴

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江富陽(yáng)311400；2.南京林業(yè)大學(xué)，江蘇南京210037；3.上海市林業(yè)總站，上海 201300）

隨著沿海防護(hù)林建設(shè)向縱深發(fā)展，生態(tài)-經(jīng)濟(jì)-休閑復(fù)合型防護(hù)林體系的構(gòu)建在沿海發(fā)達(dá)地區(qū)日益受到重視。建立在濱海圍墾地上的森林公園，既有良好的生態(tài)效益，又有很高的景觀特色。上海南匯區(qū)濱海森林公園，最初為圍墾的灘涂地，土壤水分含量高，粘性大，鹽分高。從21世紀(jì)初開(kāi)始，先后引進(jìn)紅葉椿（Ailanthus altissima cv.Hongye）、女貞（Ligustrum lucidum）、洋白蠟(Fraxinus pennsylvanica)等鹽堿地適生樹(shù)種，對(duì)改善當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和提升景觀效益發(fā)揮了重要作用。

紅葉椿是近幾年培育成的一個(gè)臭椿品種，抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)性廣，是優(yōu)良的喬木型紅葉觀賞品種。目前，有關(guān)紅葉椿的研究多集中在引種栽培方面[1-2]，光合生理特性研究較少。筆者初步探究該樹(shù)種在上海南匯區(qū)圍墾灘涂地的適應(yīng)性，旨在揭示紅葉椿光合特性，為深入開(kāi)展紅葉椿的栽培、利用、抗鹽堿性、碳氮循環(huán)等方面的研究提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)位于上海市南匯區(qū)書(shū)院鎮(zhèn)濱海森林公園（北緯 30°58′，東經(jīng) 121°55′），東臨東海，南靠杭州灣，距海2～3 km，平均海拔2～3 m。年平均氣溫15.6℃，年平均降雨量1 137.1 mm，6～9月降水較多。年日照時(shí)數(shù)1 993.4 h，無(wú)霜期223 d，屬北亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。紅葉椿于2006年穴狀種植，種植密度為2 m×2 m，平均胸徑4.5 cm，平均樹(shù)高4.2 m。

1.2 試驗(yàn)方法

在紅葉椿林分內(nèi)選擇3棵健壯植株為樣株，選中部側(cè)枝的中上部健康成熟功能葉片3片，每片葉分別掛牌標(biāo)記，測(cè)定時(shí)保持葉片自然生長(zhǎng)角度不變，進(jìn)行活體測(cè)量[3]。在天氣晴朗的2009年7月下旬，采用Li-6 400便攜式光合測(cè)定儀，從8:00～18:00，每隔2 h測(cè)定葉片光合參數(shù)。測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、CO2濃度、光合有效輻射、空氣相對(duì)濕度等。測(cè)量每個(gè)葉片時(shí)，待讀數(shù)穩(wěn)定后，讀取5～6個(gè)數(shù)據(jù)，取平均值。利用Li-6 400自動(dòng)lightcurve曲線測(cè)定功能進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測(cè)繪，測(cè)繪時(shí)利用緩沖瓶控制CO2濃度360～400μmol/mol，利用紅藍(lán)光源LED設(shè)定光合光通量密度梯度。測(cè)定數(shù)據(jù)利用SPSS與EXCEL軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅葉椿凈光合速率和蒸騰速率日變化

在全光照條件下，紅葉椿凈光合速率Pn和蒸騰速率Tr日變化均呈單峰曲線(圖1)。日出后，隨光照強(qiáng)度增加，氣溫不斷升高，凈光合速率Pn隨之增加，中午時(shí)分，凈光合速率達(dá)到最大值11.58μmol/m2·s。光照強(qiáng)度在11:00～14:00維持在當(dāng)天較高水平，14：00以后隨著光照強(qiáng)度降低，氣溫下降，凈光合速率逐漸降低，17：00左右，光合作用與呼吸作用基本持平，日落后趨于負(fù)值。蒸騰速率的日變化規(guī)律與凈光合速率的日變化規(guī)律基本一致，6：00至12：00蒸騰速率逐漸增強(qiáng)，12點(diǎn)以后蒸騰速率逐漸降低，下午18點(diǎn)時(shí)僅為1.13μmol/m2·s。

圖1 紅葉椿凈光合速率和蒸騰速率的日變化

2.2 氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度的日變化規(guī)律

由圖2可以看出，氣孔導(dǎo)度在早、晚比較低，隨著光強(qiáng)逐漸升高，氣溫逐漸上升，空氣相對(duì)濕度不斷降低，葉片氣孔開(kāi)始擴(kuò)張，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率隨之增高，在中午13:00出現(xiàn)一天中的最高峰，然后開(kāi)始逐漸下降，到傍晚時(shí)分氣孔基本關(guān)閉。氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率在日變化過(guò)程中呈同步變化趨勢(shì)，具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系（r=0.665**，p<0.01)。胞間CO2濃度在早、晚比較高，隨著光強(qiáng)逐漸升高、氣溫逐漸上升，胞間CO2濃度開(kāi)始下降，結(jié)合圖1，凈光合速率低的時(shí)候，胞間CO2濃度高，且隨著凈光合速率的增加，胞間CO2濃度降低，二者具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.859**，p<0.01）。

圖2 氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳的日變化規(guī)律

2.3 光合有效輻射的日變化規(guī)律

由圖3可以看出，日出后光合有效輻射不斷增加，11:00～14:00點(diǎn)光合有效輻射穩(wěn)定在較高的水平，近 13:00 時(shí)達(dá)到最大值 1 701 μmol/m2·s，下午光合有效輻射不斷下降，至日落后光合有效輻射近于零，而此時(shí)的光合作用停止。此外，外界溫度的變化規(guī)律與外界的光照輻射強(qiáng)度變化規(guī)律相似，而相對(duì)濕度在早晚較高，13:00出現(xiàn)最低值（55.4%）。

圖3 光合有效輻射的日變化規(guī)律

2.4 環(huán)境和生理因子與光合特征參數(shù)之間的關(guān)系

植物的光合作用是植物生長(zhǎng)快慢的重要影響因素，植物的光合作用和其他生命活動(dòng)一樣，經(jīng)常受著外界環(huán)境因子的影響而不斷發(fā)生變化[4]。如大氣的溫度、濕度、外界CO2濃度以及光合有效輻射等環(huán)境因子，以及由此而引起的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度等生理生化因子。經(jīng)相關(guān)性分析，凈光合速率與光合有效輻射、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)關(guān)系，與胞間CO2濃度、大氣相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。光合有效輻射與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)關(guān)系；大氣CO2濃度與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；大氣溫度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；大氣濕度與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與胞間CO2濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；大氣溫度與大氣濕度均與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著。環(huán)境因子對(duì)光合作用的影響主要是通過(guò)蒸騰速率來(lái)作用，外界大氣CO2濃度的影響最小，光合有效輻射對(duì)蒸騰速率的變化起決定作用，進(jìn)而影響到了凈光合速率的變化（見(jiàn)表1）。

表1 紅葉椿光合速率與環(huán)境因子、生理因子的相關(guān)系數(shù)

2.5 紅葉椿光響應(yīng)曲線

光響應(yīng)曲線反應(yīng)了植物凈光合速率隨光強(qiáng)度變化而變化的規(guī)律。光響應(yīng)曲線采用非直角雙曲線進(jìn)行擬合[5]，當(dāng)PPFD<200時(shí)，對(duì)PPFD-A進(jìn)行直線回歸，光合速率隨光強(qiáng)的增加而呈比例的增加，凈光合速率（y）與光照強(qiáng)度(x)之間呈線性相關(guān)y=0.0 375 x-1.191 6。由線性方程可知，光補(bǔ)償點(diǎn)為31.78μmol/m2·s，表觀量子效率為0.037 5，暗呼吸速率為1.191 6μmol/m2·s。當(dāng)光照強(qiáng)度變化范圍在200～1 400μmol/m2·s時(shí)，光合速率隨光照強(qiáng)度的增加而增加，光合速率從4.88μmol/m2·s增加到12.01 μmol/m2·s，光照強(qiáng)度為 1 400～2 000 μmol/m2·s時(shí)，光合速率不再增加，呈現(xiàn)光飽和狀態(tài)，根據(jù)光響應(yīng)曲線計(jì)算得出光飽和點(diǎn)為1 365.11μmol/m2·s。

圖4 紅葉椿光響應(yīng)曲線

3 小結(jié)與討論

植物的光合作用是個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，不僅取決于植物本身的遺傳特性，同時(shí)還受到外界環(huán)境的影響和制約。紅葉椿凈光合速率為單峰曲線，未出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象，氣孔導(dǎo)度和光量子通量密度的日變化為單峰曲線，這與西藏巨柏，扁穗牛鞭草等植物的日變化規(guī)律相一致[6-16]。宋慶安等研究發(fā)現(xiàn)臭椿胞間CO2濃度隨著氣孔導(dǎo)度的降低而減少，臭椿的光合速率控制因素為氣孔限制[7]。結(jié)合圖1和圖2可發(fā)現(xiàn)，凈光合速率隨著氣孔導(dǎo)度的降低而降低，但胞間CO2濃度并沒(méi)有隨之降低。這說(shuō)明光合速率受到非氣孔因素的影響。植物光合作用的溫度范圍在28～36.5℃之間。在試驗(yàn)地7月的晴朗天氣條件下，一天時(shí)間內(nèi)，空氣溫度在此范圍內(nèi)變化不大，其變化對(duì)凈光合速率的影響不及光合有效輻射明顯。

已有的研究結(jié)果指出，強(qiáng)光抑制是引起光合午休的主要原因。由光響應(yīng)曲線可知，紅葉椿光補(bǔ)償點(diǎn)低，光飽和點(diǎn)1 365.11μmol/m2·s，當(dāng)天的最高光照輻射達(dá)到1 700μmol/m2·s，遠(yuǎn)大于光飽和點(diǎn)，但紅葉椿并沒(méi)有出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。可能由于環(huán)境因子的影響，植物的日變化規(guī)律發(fā)生了改變，植物在光強(qiáng)適度變化的條件下，Pn日變化曲線由雙峰轉(zhuǎn)變?yōu)閱畏錥8-9]。這與吳統(tǒng)貴對(duì)旱柳不同月份凈光合速率日變化研究和張友炎對(duì)紫穗槐的凈光合速率日變化研究結(jié)果一致[11-12]。研究者已對(duì)臭椿的生理生態(tài)特性開(kāi)展了一系列的研究，發(fā)現(xiàn)臭椿的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度均為雙峰曲線，有明顯的午休出現(xiàn)[10]。紅葉椿作為臭椿的變種，光合日變化與臭椿明顯不同，其原因還有待于進(jìn)一步研究。

蒸騰速率的變化與紅葉椿的光合速率最為密切相關(guān)，光合有效輻射對(duì)蒸騰速率的變化起決定作用，大氣相對(duì)濕度是最直接的限制因子（表1）。這與絕大多數(shù)的木本植物相一致[13～15]。

綜上所述，紅葉椿的凈光合速率呈單峰曲線。中午時(shí)分，凈光合速率達(dá)到最大值11.58μmol/m2·s。胞間CO2濃度的變化趨勢(shì)與凈光合速率的變化趨勢(shì)相反，光合速率受到非氣孔因素的影響。紅葉椿的表觀量子效率是0.037，紅葉椿光飽和點(diǎn)為1 365.11μmol/m2·s，光補(bǔ)償點(diǎn)為 31.78 μmol/m2·s，為喜光樹(shù)種，能忍受強(qiáng)光的照射，這與上海濱海森林公園的光照條件相適應(yīng)。

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