陳積山,李錦華,常根柱,朱瑞芬
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070;2.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)院草業(yè)研究所,黑龍江哈爾濱 150086;3.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所,甘肅 蘭州 730050)
由于植物生長的嚴(yán)格整體性,地上部分的生長在很大程度上取決于地下根系的生長狀況,而根系結(jié)構(gòu)又能夠反映植物根系的生長狀況,所以通過研究植物的根系結(jié)構(gòu)來研究植物的生長發(fā)育具有重要意義[1-3]。由于植物根系在土壤中處于一個(gè)不可見的黑色系統(tǒng)中,其不可見性和復(fù)雜性,以及測量技術(shù)與理論方法的局限性,使得研究結(jié)果與實(shí)際需求仍有相當(dāng)距離[4]。但是,分形理論已經(jīng)受到人們的極大關(guān)注,并得以逐漸應(yīng)用[5]。植物根系是自然界存在的一種分形結(jié)構(gòu),根系結(jié)構(gòu)的自相似性即分形特征是根系結(jié)構(gòu)的一種內(nèi)在本質(zhì)規(guī)律[5]。應(yīng)用分形理論來進(jìn)行苜蓿根系的研究鮮見報(bào)道,因此本文將分形理論應(yīng)用于苜蓿的根系結(jié)構(gòu)的研究以探討其內(nèi)在的規(guī)律性,從而提高定量描述根系形態(tài)的可靠性。
供試的10個(gè)苜蓿品種及編號:Ⅰ,大西洋(Alfalfa Atlantic);Ⅱ,薩爾圖(Alfalfa Derful);Ⅲ,拉達(dá)克(Alfalfa Derful);Ⅳ,阿根廷(Alfalfa Argentina);Ⅴ,阿克蘭(Alfalfa Kerang);Ⅵ,三得利(Alfalfa sandli);Ⅶ,游客(Alfalfa Visitor);Ⅷ,博來維(Alfalfa Bolaive);Ⅸ,德寶(Alfalfa Derbao);Ⅹ,富平(Alfalfa Fupin)。以上材料均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所提供。
試驗(yàn)于2007年4月8日至8月6日在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所大洼山試驗(yàn)站進(jìn)行盆栽試驗(yàn),選用直徑為30 cm、高40 cm的塑料盆。取試驗(yàn)田表層土,粉碎混勻,每盆裝入等量土壤。選取籽粒飽滿、大小一致、無病蟲的種子,用0.5%次氯酸鈉消毒,自來水沖洗后播種,每個(gè)品種2盆,每盆播種10粒。待苗齊后間苗,去弱小苗,每盆留健苗4株以備指標(biāo)的測定。
1.3.1 根系長度 收集完植株地上部分后,將盆內(nèi)土倒入網(wǎng)袋收集地下部分,輕輕清洗根部,測定植株主根的長度(cm)。
1.3.2 根系直徑 以根基部粗度為根系最大直徑,從基部開始每5 cm為間距依次測得3點(diǎn)的根系直徑 d5cm,d10cm,d15cm,各直徑(cm)均用游標(biāo)卡尺測定。
分形是用來描述一些非常不規(guī)則以至于不視為經(jīng)典幾何的對象,試圖透過混亂現(xiàn)象和不規(guī)則構(gòu)型揭示隱藏于現(xiàn)象背后的局部與整體的本質(zhì)聯(lián)系和運(yùn)動(dòng)規(guī)律[5]。對于分形,至今尚無精確的定義,最好可將其視為具有精細(xì)的自相似結(jié)構(gòu)、不能用傳統(tǒng)的幾何語言描述、“分形維數(shù)”大于它的拓?fù)渚S數(shù)、可以簡單的方法定義而由迭代方法產(chǎn)生的集合F[6-7]。
具有自相似結(jié)構(gòu)的根系,由大于某一直徑di(di>di+1,i=1,2,…)的根系構(gòu)成的體積 V(δ>di)可由類似Katz[8]公式表示:
式中δ是碼尺,A、K是描述形狀、尺度的常數(shù)。
形狀與大小各異的植物根系可以用一定直徑間隔的根系分布來表示,以表示兩個(gè)直徑級與di+1間直徑的平均值,以Li表示各直徑級的根長,Lmax表示最大根長平均值;若忽略各直徑級間根系比重 ρ的差異,即 ρi=ρ(i=1,2,…),則相應(yīng)體積和重量分布可表示為:
由(2)、(3)式導(dǎo)出:
因?yàn)楹雎愿髦睆郊夐g根系比重ρ的差異,即ρi=ρ(i=1,2,…),則由(2)和(6)得到根系的長度與平均直徑間的分形關(guān)系式:
對上式兩邊取對數(shù)得,
因此,要測定D即可用回歸分析方法[8-12]。
應(yīng)用本文推導(dǎo)的公式(8),求得10個(gè)不同苜蓿品種間根系長度為 (Lmax-5)cm、(Lmax-10)cm、(Lmax-15)cm與其對應(yīng)根粗的分形維數(shù)(表1~3)。由于苜蓿間存在品種差異,在根系形態(tài)上表現(xiàn)的差別就是根基部粗度、根長、根粗(直徑)等參數(shù)值的不同,在分形維數(shù)上的差別就是同一(Lmax-5)cm處根系直徑的分形維數(shù)在-0.595 2~0.899 1之間 (表1);同一(Lmax-10)cm處根系直徑的分形維數(shù)在-1.115 7~0.398 0之間(表2);同一(Lmax-15)cm處根系直徑的分形維數(shù)在-0.935 2~-0.001 23之間(表3)。試驗(yàn)表明,隨著根系的扎深,不同間距處的根長與根粗是不同的,相對應(yīng)的分形維數(shù)也表現(xiàn)出大小各異,但相關(guān)性很好,均呈顯著正相關(guān)水平(p<0.05)。
表1 不同根系同一(Lmax-5)cm處根系直徑的分形維數(shù)
從總體表現(xiàn)來看,根系(Lmax-5)cm處的主根直徑大,其分形維數(shù)也大;根系(Lmax-10)cm的分形維數(shù)居中;根系(Lmax-15)cm處主根直徑小,細(xì)根的可能性小,其分形維數(shù)也小。這與苜蓿根系形狀的生物學(xué)特性一致。苜蓿屬直根系,基部粗大,分蘗能力強(qiáng),扎根較深,隨著根系扎深程度的增大,主根呈倒立的圓錐體,垂直方向上根直徑不斷遞減,粗大的根基延至成細(xì)小的根尖,并且根毛發(fā)達(dá)。由此可知,根長與根粗的分形維數(shù)反映了主根對苜蓿生長的影響趨勢:根系直徑越大,主根越發(fā)達(dá),分形維數(shù)越大;根系直徑越小,主根細(xì)根化程度越高,分形維數(shù)越小,這與分形維數(shù)的表現(xiàn)是對應(yīng)一致的。由于發(fā)達(dá)的細(xì)根(根毛)能夠吸收,合成地下深層的物質(zhì)進(jìn)而加快苜蓿的生成代謝,結(jié)果生長良好的苜蓿又促使了根系,尤其是主根的更好生長。分形維數(shù)正好反映了苜蓿的這一生物學(xué)特性,并且不同根長處根系直徑的分形維數(shù)都呈顯著正相關(guān)水平(p<0.05)。
表2 不同根系同一(Lmax-10)cm處根系直徑的分形維數(shù)
表3 不同根系同一(Lmax-15)cm處根系直徑的分形維數(shù)
在同一品種的根系中,從表1~3可知,分形維數(shù)總體表現(xiàn)為D(Lmax-5)cm>D(Lmax-10)cm>D(Lmax-15)cm的遞減趨勢,呈正相關(guān)。這說明根系在扎深的過程中表現(xiàn)著根系的生物學(xué)特性。因此,無論在同一品種還是在不同品種間,分形維數(shù)均可以用來描述根系生長的生物學(xué)特性。分形維數(shù)D能反映苜蓿根系粗度(直徑)的生長狀況,根系粗度(直徑)的生長狀況又與苜蓿的生長關(guān)系密切,所以它的分形維數(shù)在一定程度上又代表了苜蓿的生長能力[5]。
(1)對苜蓿根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究表明,根長與根粗(直徑)的分形維數(shù)D的推導(dǎo)過程是正確的,符合植物生長特性。但是否能忽略各直徑間根系比重ρ的差異仍需進(jìn)一步的推理論證。
(2)品種間根長與根粗(直徑)的分形維數(shù)D不僅能夠表征根系形態(tài)結(jié)構(gòu)特征,而且還能夠反映苜蓿的生長狀況,特別是直根系植物。分形維數(shù)越低,表明根系直徑越小,表征著苜蓿主根發(fā)達(dá)程度大。分形維數(shù)越高,表明根系直徑越大,表征著苜蓿主根發(fā)達(dá)程度越低的特性。因此,根長與根粗的分形維數(shù)不失為一個(gè)反映苜蓿根系生長狀況理想的指標(biāo),這與廖成章等[5]得出的結(jié)論是一致的。
(3)在根系的空間分布研究上,根長的水平分布與其根粗(直徑)的分形維數(shù)的關(guān)系尚不明確,分形理論作為一種研究植物根系結(jié)構(gòu)的新思路值得進(jìn)一步深究。
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