韓曉增，嚴君，李曉慧

（1.國家大豆產業(yè)技術體系海倫綜合試驗站，海倫 152300；2.中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱 150081）

大豆共生固氮能力對土壤無機氮濃度的響應與調控*

韓曉增1,2**，嚴君2，李曉慧2

（1.國家大豆產業(yè)技術體系海倫綜合試驗站，海倫 152300；2.中國科學院東北地理與農業(yè)生態(tài)研究所，哈爾濱 150081）

通過對國內外大豆共生固氮總量及占大豆一生需氮量的比例，以及大豆共生固氮能力對土壤無機氮濃度的響應的綜述，提出了如何提高大豆共生固氮能力的途徑。明確了協調土壤環(huán)境氮濃度和大豆根瘤固氮之間的關系，是充分發(fā)揮大豆共生固氮潛力和提高產量的關鍵所在。

大豆；共生固氮；土壤環(huán)境氮濃度；無機態(tài)氮

大豆生長發(fā)育所需要的氮素主要有三個來源：大豆根瘤固氮、土壤氮和化肥氮。生活在土壤中的根瘤菌，通過根毛侵入大豆根部皮層形成根瘤以后，根瘤中的類菌體攝取大豆的碳水化合物作為能量，在固氮酶的作用下把N2合成NH3的過程稱作大豆共生固氮，其中固氮量的多少稱為大豆共生固氮能力。土壤氮分為有機態(tài)氮和無機態(tài)氮，而大豆能夠吸收利用的主要是無機態(tài)氮，一般僅占土壤全氮的1%～5%。如果僅靠土壤中有限的無機態(tài)氮和大豆根瘤固氮來維持大豆的生長發(fā)育，常常會在大豆生長發(fā)育某個時期會出現氮素營養(yǎng)不足，對大豆產量有影響。因此在農業(yè)生產上，往往根據需要向土壤中適時適量的施入化肥氮，化肥氮進入土壤后，轉化成大豆能夠直接吸收利用的無機態(tài)氮，與土壤中原有的無機態(tài)氮統稱為土壤環(huán)境中的無機態(tài)氮，土壤環(huán)境中的無機態(tài)氮濃度主要由外源肥料氮來決定。化肥氮在工業(yè)上合成的過程需要消耗大量的能量，同時對環(huán)境造成嚴重的污染，而土壤無機態(tài)氮含量有限，因此人們希望通過大豆共生固氮，來滿足大豆一生所需要的氮，而土壤環(huán)境中的高濃度氮對大豆固氮有抑制作用，所以如何協調土壤環(huán)境氮濃度和大豆根瘤固氮之間的關系，是充分發(fā)揮大豆共生固氮潛力和提高產量的關鍵所在。

1 大豆共生固氮量

有關大豆共生固氮量的研究，國內外不同科學家報導的結果差距較大，主要是由于大豆生長環(huán)境條件不同造成的。Weber用大豆等位基因系結瘤和不結瘤地上干物質含氮量的差異，推算在開花接近青豆期，根瘤固氮總量達84 kg/hm2。Hardy采用乙炔還原法，得出大豆根瘤固氮量為73.5～81 kg/hm2。高金方和張宏等以Horosoy結瘤和不結瘤等位基因系為供試材料，采用15N同位素方法估算，在每公頃產大豆2 250 kg水平下，吉林省東部地區(qū)的白漿土大豆固氮總量為131.3 kg/hm2，而在中部黑土上為145.5 kg/hm2。綜合目前國內研究資料，我們可以得出，在我國東北地區(qū)，大豆與根瘤菌共生固氮量大致在 45～163 kg/hm2。

共生固氮量占大豆一生需氮總量的比例，不同研究者因研究方法和大豆生長所處環(huán)境不同得出的結果各異。Ohwaki等研究證明大豆根瘤共生固定的氮占大豆一生需氮量的50%～60%。有研究表明，在黑黏土條件下，大豆從土壤、肥料和根瘤所獲得的氮素的比例為32:6:62，而在沖積土壤條件下，比例關系變?yōu)?4:4:72。在我國東北高肥力黑土上，大豆根瘤的固氮量為57～124.5 kg/hm2，平均為90 kg/hm2，占大豆一生所需全氮的48%～67%；在低肥力黑土上大豆共生固氮量為69～151.5 kg/hm2，平均為105.9 kg/hm2，占大豆所需要全氮的71.3%～84.8%。戴建軍研究表明，在較低氮水平下，供試的三種大豆均以土壤氮為主要氮源，約占總需氮量的61%～68%，其次為根瘤固氮，約占27%～34%，而化肥氮最少，只占3.70%～4.50%；在高氮水平下，三種大豆在分枝期以前和鼓粒期之后均以土壤氮為主，而在這兩個生育期之間則以固氮為主，從整個生育期來看，它的所積累的土壤氮約占45.40%～46.20%，固氮約占42.20%～45.80%，固氮與土壤氮基本相當，化肥氮仍為最少，僅約占8.80%～9.70%。大豆共生固氮量因土壤類型、土壤肥力高低，及施用肥料的時期和數量不同而有較大差異。同時表明大豆固氮量很難用統一的方法，進行準確的數字表達。

2 大豆共生固氮能力對土壤環(huán)境中無機氮濃度的響應

大多研究者認為施用化肥氮對大豆共生固氮能力有抑制，而土壤環(huán)境中的無機態(tài)氮濃度對大豆共生固氮能力有利而無害，其實這是一個誤區(qū)。土壤氮主要分為有機態(tài)氮和無機態(tài)氮兩種，存在于土壤中的有機態(tài)氮占土壤全氮的90%以上，在土壤中比較穩(wěn)定，它會隨著土壤溫度、水分的變化而緩慢釋放，不會造成土壤環(huán)境中無機態(tài)氮濃度較大的變化，也因此對大豆共生固氮能力抑制不顯著；而無機態(tài)氮一般僅占全氮很微小部分，則無法滿足大豆生長發(fā)育的需要。通常所說的施氮肥以后抑制大豆共生固氮，其實主要是由于化肥氮進入土壤以后，短時間內即會在脲酶的作用下進行水解，從而迅速提升土壤環(huán)境中無機態(tài)氮的濃度，使大豆共生固氮能力受抑制。

土壤無機態(tài)氮對大豆共生固氮能力有影響，早已被人們所證實，Weber通過田間試驗研究表明，每公頃施化肥氮168 kg，根瘤鮮重降低50%，使大豆共生固定的氮下降了24%。竇新田報道，花期施用100 kg/hm2尿素，單株根瘤數量減少18%～32%。Uziakowa報道，化肥氮對根瘤形成抑制大小為：NH4OH>NH4NO3>CO(NH2)2，以根瘤固氮、施尿素和施用NH4OH為氮源的植株所結的根瘤干重比例，在開花期大約為2.5：2：1，在成熟期則為3:1.5:1。Lyon和Earley指出在土壤中284 kg/hm2的硝酸銨（43ppm N）就有35%的根瘤菌被抑制而未形成。生產上大量施用氮肥，大豆根瘤固氮能力受到抑制。究其原因，主要由于土壤環(huán)境中的無機態(tài)氮濃度高，會對大豆共生固氮體系產生抑制，在早期形成階段致使土壤中根瘤菌活性降低，同時抑制根瘤菌對大豆根毛的侵染，從而形成的根瘤數量減少，大豆植株內碳氮的比降低，根系內碳水化合物供應不足，固氮能力下降，最終導致產量不高，甚至減產。可見協調好土壤環(huán)境氮濃度與固氮之間的關系具有重要的研究意義。

3 提高大豆共生固氮能力的有效途徑

3.1 減少化肥氮的施用量

大豆具有共生固氮能力，但僅靠土壤中的無機態(tài)氮和大豆根瘤固定的氮，仍然無法達到大豆高產的需要，所以生產上還需要施用氮肥。嚴君研究表明，花期非持續(xù)供氮方式下，各處理隨著施氮量的增加（0 kg/hm2，75 kg/hm2，150 kg/hm2，225 kg/hm2）對固氮酶活性的抑制逐漸降低，分別較CK下降了12.9%，14.2%，14.7%；在持續(xù)供氮方式下，減少基肥及各追肥的施氮量，各處理分別較CK處理下降了14.0%，19.8%和21.4%。田艷洪通過兩年的研究結果表明，對于大豆而言，應該根據基礎費力確定合適的施氮量，減少基肥氮的用量，這樣對于促進大豆前期根系的生長，增加后期養(yǎng)分積累與干物質積累量有積極的作用，且增加了肥料的利用率，減少氮肥過多施用對環(huán)境造成的污染。

3.2 科學施用化肥氮“兩頭重，中間空”

對大豆來說，應當有一套有別于其它作物的施肥方法。這個方法應當保證既給大豆補充氮素營養(yǎng)，又不會對大豆共生固氮產生抑制作用。大豆共生固氮量僅能滿足豆科作物50%左右的氮素需求，特別是在大豆生長過程中的生育前期和成熟期。大豆生育前期，當子葉所含的氮素已經耗盡而根瘤菌的固氮作用尚未完全建立，會暫時出現“氮素饑餓”；成熟期根瘤菌活動能力已經衰落，共生固氮系統則開始逐漸衰亡，也會出現缺氮現象。因此這兩個時期尚需補充額外的氮源，也就是所說的“兩頭重，中間空”的施氮模式。

3.3 多施有機肥和緩釋肥，培肥土壤，改善土壤物理特性

有機肥腐熟后產生有機酸，能把土壤中各種不可給態(tài)養(yǎng)分溶解為可給態(tài)，及時供給大豆吸收利用。同時，有機肥能改善土壤的物理性質，增加土壤疏松程度，使土壤蓄水、蓄肥并增強保溫能力形成大豆生長的良好環(huán)境。緩釋肥能根據大豆不同生育時期對各種營養(yǎng)元素的需要，在需要的時候供給大豆生長發(fā)育所需養(yǎng)分，能及時補充大豆營養(yǎng)元素，有利于提高大豆共生固氮能力。

：

［1］陳昌斌,戴小密,俞冠翹,等.組成型nifA對大豆根瘤菌(Rhizobiumfredii)HN01lux結瘤固氮效率的促進作用［J］.科學通報,1999,44(5):529-533.

［2］戴建軍,程巖.應用15N示蹤技術對不同品種大豆的三種氮源吸收利用的研究［J］.科學通報,1999,30(3):225-229.

［3］戴建軍,程巖.黑龍江省南部黑土不同施氮水平對大豆產量的影響［J］.科學通報,2000，31(2):225-228.

［4］董鉆.大豆產量生理［M］.北京：中國農業(yè)出版社,2000.

［5］竇新田,李樹藩,李曉鳴，等.大豆根瘤菌(Bradyrhizobium japonicuum)在黑龍江省接種效果與接種有效性的研究［J］.中國農業(yè)科學，1989,5:62-70.

［6］高金芳,王慶,赫崇巖，等.應用15N對大豆共生固氮的研究［J］.大豆科學,1987,1：55-61.

［7］李奇真,孫克用,盧增輝，等.夏大豆施肥生理基礎及高產栽培技術研究［J］.中國農業(yè)科學,1989，4：41-48.

［8］田艷洪.不同時期施用氮肥對大豆根瘤固氮酶活性及產量的影響［M］.哈爾濱：東北農業(yè)大學，2007.

［9］于振文.作物栽培學與耕作學［M］.北京：中國農業(yè)出版社,2003.

［10］嚴君.施氮對大豆結瘤固氮及生長的影響［M］.哈爾濱：東北農業(yè)大學，2009.

［11］張宏,張桂芝,趙貴彬,等.黑土中土著大豆根瘤菌的固氮(C2H2)活性結瘤性狀和固氮量估測［J］.大豆科學,1986，1：47-56.

［12］朱兆良,文啟孝.中國土壤氮素［M］.南京：江蘇科學技術出版社，1992.

［13］Hardy,R,et al.In L.Reinheld and Y.Liwschitz(eds.)［J］,ProgressinPhytochemistry,WileyLondon.1968，407-489.

［14］Lyons.J.C.and E.B.Earley,The Effect of Ammonium Nitrate and Appication to Field Soils on Nodulation.Seed Yield and Nitrogen and Oil Content of Soybeans［J］.Soil.Sci.Soc.Proc，1952，16:259-263.

［15］Ohwaki Y,Sugahara P.Active extrusion of protons and exudation of carboxylic acids in response to iron deficiency by roots of chickpea(Cicer arietinum L.)［J］.Plant Soil，1997，189:49-55.

［16］Uziakowa.Z.The influence of different forms of nitrogen nutrition upon the growth and symbiosis of soybeans［J］.Acta Microbiological Polonica，1959,8:315-318.

［17］Weber,C.R.,Nodulating and nonnodulating soybean isolines:II.Response to applied nitrogen and modified soil conditions［J］.Agron.J.，1966，58:46-49.

The paper analyzed the ratio of soybean symbiotic nitrogen fixation in the total lifetime need proportion of soybean nitrogen at home and abroad,and reveiwed the response of soybean symbiotic nitrogen-fixing ability on soil inorganic nitrogen concentration,and suggested the effective ways to improve the symbiotic nitrogen-fixing ability of soybean.Meanwhile,it clearly coordinated the relationship between nitrogen concentration in soil environment and nitrogen-fixing nodules of soybean.Therefore,it is the key to fully exploit the potentiality of symbiotic nitrogen fixation and increase the production.

Soybean;Symbiotic nitrogen fixation;Soil nitrogen concentration;Inorganic nitrogen

S158.3

B

1674-3547(2010)01-0006-03

2009-12-31

國家科技支撐計劃項目（2006BAD05B05）

**作者介紹：韓曉增研究員，國家大豆產業(yè)技術體系海倫綜合試驗站站長，中國科學院研究生院教授。主要研究方向，土壤與植物營養(yǎng)。