潘 瑛,謝永宏,陳心勝,李 峰

(1中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南長(zhǎng)沙 410125;2中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站,湖南長(zhǎng)沙 410125;3中國(guó)科學(xué)院研究生院,北京 100039)

濕地普遍存在泥沙淤積現(xiàn)象,主要是由河流的沖積作用造成[1]。一般來(lái)說(shuō),由于水文地理特征的特殊性及其時(shí)空變化的不均勻性,各濕地泥沙淤積存在差異,如美國(guó)伊利諾斯州每年僅淤積0.5～ 1.0 cm[2],而淤積活躍地區(qū)如美國(guó)福爾河甚至達(dá)60～120 cm[3]。泥沙淤積使?jié)竦赝寥览砘再|(zhì)和土壤-植物微環(huán)境發(fā)生了一系列的變化,是影響濕地演替方向的重要驅(qū)動(dòng)因素之一[4]。此外,地上植被能改善土壤物理結(jié)構(gòu),促進(jìn)環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)及影響濕地泥沙淤積過(guò)程等[5],因此植物因素也是決定濕地發(fā)育和演替的重要環(huán)境因素[6,7]。近年來(lái),關(guān)于泥沙淤積對(duì)濕地植被演替的研究逐漸成為國(guó)際熱點(diǎn)[8,9],但是濕地演替過(guò)程中泥沙淤積、土壤理化性質(zhì)及植物群落三者間的關(guān)系還遠(yuǎn)沒(méi)有研究清楚,決定濕地演替的關(guān)鍵因子尚不明確。本研究選擇洞庭湖為研究對(duì)象對(duì)以上問(wèn)題進(jìn)行探討。

洞庭湖是我國(guó)第二大淡水湖泊,具有調(diào)節(jié)江河、凈化水質(zhì)、溝通航運(yùn)、繁衍水產(chǎn)和改善生態(tài)環(huán)境等重要生態(tài)功能[10]。研究表明,1956～ 1995年間,洞庭湖多年平均沉積泥沙量達(dá) 1.27億噸,占入湖泥沙量的81.2%[11],其中荊江三口及湘、資、沅、澧四水帶來(lái)的泥沙沉積是形成洞庭湖洲灘濕地的主要原因。洞庭湖局部地區(qū)泥沙沉積的不均衡性,引起洲灘濕地發(fā)育與演替的差異[12]。調(diào)查發(fā)現(xiàn),洞庭湖濕地演替依泥沙淤積的速度和方式而異。前人對(duì)洞庭湖泥沙淤積與洲灘濕地的形成與發(fā)育已有大量的研究[13～15],但是對(duì)不同演替階段洲灘生態(tài)特征變化規(guī)律及其關(guān)鍵調(diào)控因子的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本文以空間代替時(shí)間的方法對(duì)不同年齡洲灘濕地土壤特征和植被特征的空間分布規(guī)律及其相關(guān)性進(jìn)行了研究,以揭示洲灘濕地演替的關(guān)鍵環(huán)境因子,為洞庭湖濕地的保護(hù)和合理利用提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選擇南洞庭湖黃土包河洲灘濕地為研究對(duì)象。黃土包河位于南洞庭湖的北沿,西起沅江縣赤山,東連湘陰縣毫巴 ,研究區(qū)域地理坐標(biāo):E:112°28′07.4″～ 112°35′54.7″,N:28°54′05.7″～ 28°55′28.3″,全 長(zhǎng)58.92 km,是一條重要的泄洪、輸沙河道,承擔(dān)著自長(zhǎng)江流入的20%～30%的輸沙任務(wù)。由于該區(qū)高洪時(shí)期河湖不分,下游分支頗多,水情復(fù)雜,加劇了泥沙淤積程度,故洲灘形成非?；钴S,為空間代替時(shí)間來(lái)研究洲灘濕地演替奠定了基礎(chǔ)。

1.2 研究方法

(1)野外調(diào)查取樣

調(diào)查于 2009年 4月底進(jìn)行,此時(shí)為洪水來(lái)臨前植物最活躍的時(shí)期。在試驗(yàn)地選擇不同形成年份(10,20,30,50 a)的9塊洲灘(洲灘基本狀況見(jiàn)表1,其形成時(shí)間通過(guò)走訪當(dāng)?shù)乩蠞O民和行政部門確定)。在每個(gè)洲灘挖取 2～ 3個(gè)剖面,各剖面均按 0～ 20,20～ 40,40～ 60 cm分層,用封口袋裝好帶回實(shí)驗(yàn)室。每個(gè)采樣點(diǎn)設(shè)置2～3個(gè) 1 m×1 m樣方,對(duì)植被特征進(jìn)行調(diào)查。采樣的過(guò)程中對(duì)每個(gè)樣點(diǎn)精確定位。此次取樣共含樣點(diǎn) 25個(gè),樣方總數(shù)為 51個(gè)。在調(diào)查過(guò)程中,因當(dāng)?shù)卮竺娣e種植楊樹(shù)(外來(lái)種)有可能改變洲灘的固有特性,因此以原生特征(周圍無(wú)大面積楊樹(shù))為樣點(diǎn)選擇依據(jù)。

(2)生物特征

以每平方米地上部分的鮮重作為評(píng)價(jià)生物量的標(biāo)準(zhǔn);物種豐富度采用Menhinick豐富度指數(shù)(1964):R表示每一個(gè)樣方中的物種總數(shù),N為全部種的個(gè)體數(shù)目;多樣性指數(shù)采用 Shannon-Wiener指數(shù):H=-∑ Pi×log2Pi,Pi表示物種重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度)/300。

(3)土壤理化特征測(cè)定

土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后,除去植物殘?bào)w及土壤動(dòng)物。將土樣分為兩份,一份用于測(cè)定土壤還原性物質(zhì)總量和土壤含水量;一份用于測(cè)定土壤顆粒組成、pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀。土壤機(jī)械組成采用吸管法,分為粗 砂 (直 徑大于 0.25 mm)、細(xì) 砂 (直徑 0.25～ 0.05 mm)、粗 粉粒 (直徑 0.05～ 0.02 mm)、細(xì)粉粒 (直徑0.02～ 0.002 mm)、粘粒 (直徑小于 0.002 mm);全 N采用半微量開(kāi)氏定氮法;全磷采用氫氧化鈉堿熔—鉬銻抗比色法;全鉀采用氫氧化鈉堿熔—火焰光度法;有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀-外加熱法;pH值采用電位法;還原性物質(zhì)總量采用 Al2(SO4)3浸提-K2Cr2O7滴定法;土壤含水量采用烘干法。具體操作參照《土壤理化分析與剖面描述》[16]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)處理采用統(tǒng)計(jì)軟件 SAS8.2,多重比較采用Duncan檢驗(yàn),顯著度水平為0.05。因子間相關(guān)分析采用雙變量相關(guān)分析,選擇pearson相關(guān)系數(shù)。選擇單峰模型排序(CCA)用于反映環(huán)境因子對(duì)植物群落的影響,由 Canoco for windows 4.5軟件實(shí)現(xiàn)。

表1 試驗(yàn)地概況

2 結(jié)果

2.1 植被特性

在9個(gè)洲灘51個(gè)樣方內(nèi)共含種子植物67種,隸屬于 26科,57屬;其中物種數(shù)最多的科有禾本科(Gramineae)11種,菊科 (Compositae)8種,唇形科(Lamiaceae)6種。不同年齡洲灘相對(duì)密度、相對(duì)蓋度、相對(duì)高度、重要值及主要伴生種見(jiàn)表2。調(diào)查發(fā)現(xiàn),該地以濕生植物為主,間或有少量中生植物。

黃土包區(qū)域不同年齡洲灘植被特征如表3。經(jīng)方差分析,10年洲灘植物群落的生物量(2.96±1.66 kg/m2,p<0.05)、豐富度指數(shù) (0.43± 0.09,p<0.05)和生物多樣性指數(shù) (0.83±0.07,p<0.01)最低,益草和水芹為其建群種。而在20,30和50年洲灘中,植物群落生物量、豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)顯著增加,Wienner指數(shù)在 30年洲灘中達(dá)到最大值 0.75±0.13,而生物量和 Shannon and Wienner指數(shù)在20,30和50年洲灘中無(wú)顯著性差異(p>0.05),蘆葦和荻逐漸代替益草和水芹成為洲灘建群種。

表2 黃土包河洲灘植被組成概況

表3 不同演替階段洲灘濕地生物學(xué)特征

2.2 土壤特征

2.2.1 土壤物理特征

土壤物理特征如表4所示。在10年洲灘中,細(xì)砂粒所占百分比最大(62.2±4.4%),其次為細(xì)粉粒(21.6±2.7%)和粘粒(6.9± 1.2%)。隨著形成年份的增加,細(xì)砂粒和粗砂粒(>0.05 mm)極顯著減少,而細(xì)粉粒和粘粒百分比顯著增加。細(xì)砂粒百分比分別減少27.4%,47.2%和 47.6%,而細(xì)粉粒分別增加 14.6%,27.5%和 27.4%,粘粒分別增加 8.7%,22.9%和14.3%。但經(jīng)方差分析,在20,30和50年洲灘間土壤顆粒組成無(wú)顯著性差異(p>0.05)。不同形成年份土壤間土壤含水量同樣存在顯著性差異(p<0.05),其在10年洲灘中含量最低(20.1±1.5%)。

表4 不同年齡洲灘濕地土壤物理性質(zhì)特征的空間分布特征

2.2.2 土壤化學(xué)特征

土壤化學(xué)性質(zhì)如表5所示。10年洲灘土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量明顯低于20,30和50年洲灘。隨著洲灘年齡的增加,有機(jī)質(zhì)含量從 0.68± 0.046%(10年洲灘 )分別增加至 1.30± 0.057%,1.53± 0.103%和 1.67±0.041%,呈極顯著增加的趨勢(shì);全氮 (0.083±0.006%)和全鉀(20.51±0.44 g/kg)在 10年洲灘中含量最低,50年洲灘中含量最高;還原性物質(zhì)總量和全磷在不同年齡洲灘間無(wú)顯著性差異。10年和20年洲灘土壤pH值大于 30和 50年洲灘,兩階段存在極顯著性差異。

2.3 土壤特征與生物學(xué)特征間的相關(guān)分析

相關(guān)分析表明,土壤細(xì)砂粒與絕大部分環(huán)境變量相關(guān),例如,與pH和粗砂粒顯著正相關(guān),而與有機(jī)質(zhì)、粘粒、細(xì)粉粒、生物多樣性指數(shù)極顯著負(fù)相關(guān),與土壤含水量、全鉀及生物量顯著負(fù)相關(guān)。這表明隨著土壤細(xì)砂粒百分比的減少,土壤理化性質(zhì)及植被狀況得到改善,因此通過(guò)分析土壤細(xì)粉粒含量可以間接的得知不同年齡洲灘土壤和植被狀況,從而可以作為洲灘濕地演替的指示因子。

表5 不同演替階段洲灘濕地土壤化學(xué)性質(zhì)特征的空間分布特征

2.4 CCA排序

將25個(gè)樣點(diǎn)及植被分別進(jìn)行CCA排序。經(jīng)分析,CCA的前兩個(gè)排序軸特征值分別為 0.639和 0.506,總特征值2.584。前兩軸累積貢獻(xiàn)率分別為 33.9%和61.7%。這表明本分析中環(huán)境變量可以較好的解釋群落結(jié)構(gòu)變化,反映物種分布與性質(zhì)之間的關(guān)系。根據(jù)前兩個(gè)排序軸做出二維排序圖(圖1),與第一軸相關(guān)性最高的環(huán)境變量是細(xì)砂粒百分比,同時(shí)還與有機(jī)質(zhì)、粗砂粒、含水量、全鉀及粗粉粒極顯著或顯著相關(guān)。第二軸與全鉀相關(guān)性最高,此外還與pH、有機(jī)質(zhì)、細(xì)粉粒、細(xì)砂粒及總還原性物質(zhì)總量極顯著或顯著相關(guān)。

樣方和物種 CCA排序圖見(jiàn)圖 1,2。除河形洲(6,7)外,10年洲灘樣方集中在排序軸右側(cè),此區(qū)間建群種為益草和水芹,它們對(duì)低營(yíng)養(yǎng)條件、高砂粒含量及堿性環(huán)境有很強(qiáng)的忍耐力,能夠適應(yīng)洲灘形成早期極度惡劣的環(huán)境。50年洲灘樣方集中在左下方,此區(qū)間土壤環(huán)境狀況最好,如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量最高,砂粒百分比最低。益草和水芹逐漸從群落中消失,蘆葦和荻最終成為該區(qū)間的建群種。20,30年洲灘樣方處在條件適中的左上方,為10年洲灘向 50年洲灘演變的過(guò)渡階段。

圖1 25個(gè)采樣點(diǎn)與土壤性質(zhì)的CCA排序

3 討論

李景保等人研究表明[17],四水粒徑為 0.005～0.025 mm的泥沙含量占 53.8%～ 67.9%,而三口該粒徑級(jí)泥沙含量只占31.8%～ 42.6%;>0.05 mm粒徑級(jí)泥沙含量四水僅占 31.8%～42.4%,而三口卻占54.9%～68.7%。10年洲灘土壤顆粒組成狀況與其一致,結(jié)合黃土包河地理特征(承擔(dān)長(zhǎng)江來(lái)沙20%～ 30%的輸沙任務(wù)),我們推斷 10年洲灘土壤顆粒組成主要由長(zhǎng)江來(lái)沙的性質(zhì)決定。隨著洲灘形成年份的增加,洲灘地勢(shì)逐漸抬高,灘地出露的時(shí)間逐漸增長(zhǎng),落淤的時(shí)間縮短,泥沙淤積對(duì)洲灘顆粒組成的影響逐漸減弱,而生物因素逐漸增強(qiáng)。相關(guān)分析表明,土壤細(xì)砂粒百分比與植物群落多樣性指數(shù)極顯著負(fù)相關(guān),與生物量顯著負(fù)相關(guān),而細(xì)粉粒和粘粒百分比與生物多樣性指數(shù)顯著正相關(guān)。

植物對(duì)土壤顆粒組成的影響主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面:1)植物根系分泌的代謝物質(zhì)進(jìn)入土壤改變土壤的物理性質(zhì),同時(shí)植物細(xì)根不斷地生長(zhǎng)、死亡,其分解產(chǎn)物極大地促進(jìn)了土壤團(tuán)聚體的形成[18,19];2)由于植物對(duì)侵蝕土壤的攔截作用,減弱了雨水對(duì)細(xì)粒徑顆粒的沖刷作用,使土壤中細(xì)粒徑顆粒含量增加[20]。土壤含水量的變化與土壤狀況的改善有關(guān)。相關(guān)分析表明,土壤含水量與粘粒和細(xì)粉粒顯著正相關(guān),而與細(xì)砂粒顯著負(fù)相關(guān)。這是因?yàn)檎沉ｎw粒小,比表面積大,吸附能力強(qiáng),保水也較強(qiáng)。此外,粘粒含量增加還促進(jìn)了土壤的膨脹、可塑性及離子交換等物理性質(zhì)[21]。綜上所述,泥沙淤積是造成 10年洲灘新生洲灘土壤物理性質(zhì)和生物特征的主要因子,然而隨著洲灘形成時(shí)間的增加,生物因素對(duì)土壤的物理改良作用逐漸增強(qiáng)。

圖2 物種與土壤性質(zhì)間的CCA排序

洲灘土壤化學(xué)性質(zhì)的變化同樣受泥沙淤積和植被因素影響。從總的趨勢(shì)看,早期砂粒比重過(guò)大使土壤養(yǎng)分極易隨水體流失,同時(shí)強(qiáng)烈的淤積也不利植物的生長(zhǎng),植物凋落物很少,使土壤有機(jī)質(zhì)、全鉀和全氮含量低。隨著洲灘濕地演替時(shí)間的延長(zhǎng),有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀含量逐漸增加。這是因?yàn)?1)與地上植被有關(guān)。土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量與植物凋落物的分解直接相關(guān)[22,23],相關(guān)分析表明,土壤有機(jī)質(zhì)和全鉀含量與群落生物量顯著正相關(guān);2)土壤溶液中的K+和 P含量與土壤粘粒含量相關(guān)[24]。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)土壤全鉀與粉粒百分比顯著正相關(guān)。可見(jiàn),植被狀況的改善不僅直接增加了土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量,還通過(guò)改良土壤性質(zhì)增加了其保肥能力,從而間接促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。綜上所述,決定洲灘演變的因素有兩個(gè),一個(gè)是泥沙淤積,決定新生洲灘的土壤和植被特征;另一個(gè)是植被因素,決定 10年后洲灘土壤理化性質(zhì)。因此,決定洲灘演變的關(guān)鍵因子是不斷轉(zhuǎn)變的。由于本研究只對(duì)形成時(shí)間小于50年的洲灘進(jìn)行了調(diào)查,50年后的洲灘其演替關(guān)鍵因子是否還會(huì)改變有待進(jìn)一步研究。

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