柴永青，曹致中，蔡卓山，萬麗霞，李學(xué)玲

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅省肅北縣草原站，甘肅 肅北736300；3.西北師范大學(xué)生命科學(xué)院，甘肅 蘭州730070；4.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020）

植物種群分布格局是關(guān)于種群在水平空間上的配置狀況或分布情況，也是在水平空間上種群個(gè)體之間彼此的相互關(guān)系，它是由種群自身特性，種間關(guān)系和環(huán)境條件等因素綜合影響所決定，是種群生物學(xué)特性對環(huán)境條件長期適應(yīng)和選擇的結(jié)果［1－7］。植物種群分布格局是植物種群在群落中所處的空間結(jié)構(gòu)，可定量化描述的基本特征，研究種群分布格局的目的不僅在與了解群落空間結(jié)構(gòu)特征和定量描述種群水平結(jié)構(gòu)，更重要的是揭示格局的成因，種群的某些生物、生態(tài)學(xué)特性，揭示闡述種群及群落的動(dòng)態(tài)變化等，也可為保護(hù)措施的制定提供一定的科學(xué)依據(jù)［8－14］。

裸果木（Gymnocarposprzewalskii）屬于雙子葉植物綱石竹科裸果木屬植物［15］，是亞洲中部荒漠區(qū)內(nèi)較為稀少的第三紀(jì)孑遺植物，同時(shí)又是亞洲中部荒漠區(qū)的特有植物。它的生存與演化可以反映第三紀(jì)以來古地中海氣候的滄桑巨變及植物的旱化演化過程。裸果木主要分布在中國新疆南部山區(qū)、甘肅西部、青海西部、內(nèi)蒙古西部、寧夏東南部（沙坡頭）等局部地區(qū)［16－27］，在國外分布僅限于蒙古國南部［19－22］，主要生長在海拔800～2 800 m 的荒漠地帶［25］。

早在1987年，裸果木被中國植物紅皮書收錄［28］，是國家首批公布的二級重點(diǎn)保護(hù)植物［17－19］，到1997年國家林業(yè)局組織國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源調(diào)查時(shí)又被確定為國家一級重點(diǎn)保護(hù)植物［29］。裸果木是構(gòu)成石質(zhì)荒漠植被的重要建群種之一。裸果木具有抗干旱、耐鹽堿、耐貧瘠、耐風(fēng)蝕沙埋、耐水蝕、壽命長、根系深等特點(diǎn)，對防止荒漠化，保護(hù)和維持荒漠生態(tài)平衡起到積極的作用［30］。

由于裸果木分布區(qū)自然條件極端嚴(yán)酷，自然更新和繁殖困難，加之近年來受人類各種經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的干擾和破壞，裸果木的種群數(shù)量急劇減少，分布面積日趨縮小和片段化［22－26］。目前國內(nèi)外對裸果木的研究，在形態(tài)解剖學(xué)［31］、引種學(xué)［32－34］、水分生理［35－37］、蒸騰強(qiáng)度［38，39］、化學(xué)成分研究［40］、花粉形態(tài)學(xué)［41，42］、組織培養(yǎng)和再生［43］以及細(xì)胞學(xué)［44］等方面有所報(bào)道，而對裸果木種群生態(tài)學(xué)方面的研究還十分缺乏。

植物種群空間分布格局的研究，可以揭示種群的動(dòng)態(tài)變化及其成因，是植物種群研究的重要內(nèi)容，是種群的重要結(jié)構(gòu)特征之一［8－10］。開展裸果木的種群空間分布格局研究，可以為這一稀有物種的保護(hù)提供科學(xué)理論依據(jù)。為此，對肅北地區(qū)裸果木的分布情況、生境和群落特征等進(jìn)行了詳細(xì)深入的野外調(diào)查。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

肅北地區(qū)即指甘肅省肅北蒙古自治縣，地處河西走廊西端，轄地由南部祁連山地區(qū)和北部馬鬃山地區(qū)2部分組成。南北地區(qū)地理位置相距較遠(yuǎn)，氣候差異較大。北部馬鬃山地區(qū)位于東經(jīng)95°27′～97°58′，北緯40°42′～42°08′，平均海拔2 000 m，年輻射量為630.53 kJ／cm2，年日照時(shí)數(shù)為3 316.5 h，年平均氣溫3.9℃，年平均最高氣溫18.5℃，最底氣溫－11.8℃，無霜期為128 d，年平均降水量為85.2 mm，年蒸發(fā)量為3 072.9 mm，為典型大陸性氣候。南部祁連山地區(qū)位于東經(jīng)94°33′～90°59′和北緯38°13′～39°56′，平均海拔3 000 m，年平均氣溫6.3℃，年降水量157.2 mm，年蒸發(fā)量2 493.3 mm，平均無霜期156 d，平均日照時(shí)數(shù)2 841.40 h，水源補(bǔ)給除積雪外，冰川占很大比重（表1）。本區(qū)位于青藏高原北緣，依據(jù)地形和氣候特點(diǎn)可分為高寒山區(qū)、戈壁平原和山間盆（谷）地3種地貌特征，其面積所占比例分別為49%，27.4%和23.6%［45］。

表1 肅北南北山地區(qū)自然概況Table 1 The general situation of south mountain and north mountain region of Subei

該地區(qū)植物群落主要有合頭草（Sympegmaregelii）、中亞紫菀木（Asterothamnuscentrali－asiaticus）、紅砂（Reaumuriasoongorica）、灌木亞菊（Ajaniafruticulosa）、裸果木、珍珠豬毛菜（Salsolapasserina）、蒿葉豬毛菜（S.abrotanoides）、戈壁針茅（Stipagobica）、西伯利亞白刺（Nitrariasibirica）、木本豬毛菜（S.arbuscula）、細(xì)枝鹽爪爪（Kalidiumgracile）、多根蔥（Alliumpolyrhizum）、駝絨藜（Ceratoideslatens）、細(xì)葉亞菊（Abaniaparvifora）、沙蒿（Artemisiaarenaria）、木本鐵線蓮（Clematisfruticosa）、霸王（Zygophyllumxanthoxylum）等。

1.2 取樣、樣地選擇和研究方法

野外調(diào)查和取樣選在甘肅省肅北蒙古族自治縣南山地區(qū)和北山地區(qū)的荒漠草地。這2個(gè)地區(qū)地理特征和氣候差異較大。南山地區(qū)地處青藏高原的北緣地帶，氣候高寒干旱（在南山地區(qū)有成片的裸果木荒漠群落）。而北山地區(qū)（即馬鬃山地區(qū)）地處蒙新高原地帶，氣候極端干旱，這一地帶裸果木分布區(qū)接近于蒙古國。裸果木在肅北南北兩地區(qū)相距600 km。該區(qū)域既有成片的裸果木荒漠群落，又有裸果木為伴生種的群落。根據(jù)肅北地區(qū)裸果木集中分布區(qū)域、海拔、降水量、裸果木分布范圍和分布情況等，設(shè)置6個(gè)大的調(diào)查樣地，其中裸果木集中分布區(qū)設(shè)置4個(gè)樣地，分別在肅北縣紅柳峽干溝一帶設(shè)置1個(gè)3 000 m2樣地；紅柳峽干溝口子一帶設(shè)置1個(gè)3 000 m2樣地，紅柳峽一棵樹一帶設(shè)置1個(gè)3 000 m2樣地；紅柳峽蘆草溝一帶設(shè)置1個(gè)3 000 m2樣地（以上4個(gè)地帶為裸果木集中分布區(qū)），另外2個(gè)樣地分別在肅北縣馬鬃山地區(qū)金廟井、音凹峽一帶（海拔較低的地區(qū)），設(shè)置1個(gè)3 000 m2樣地；在野馬河一帶設(shè)置1個(gè)3 000 m2樣地（海拔較高的地區(qū)）；樣地周圍有圍欄保護(hù)（表2）。調(diào)查時(shí)間為2006年4月－2009年10月。

表2 裸果木群落樣地概況Table 2 The basic situation of G.przewalskii communities plots

在以上6個(gè)樣地中，每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)定100 m2（10 m×10 m）的樣方10個(gè)，共計(jì)60個(gè)樣方。進(jìn)行植物群落特征、裸果木種群特征調(diào)查和生境描述。統(tǒng)計(jì)每一樣方的種屬組成、建群種、優(yōu)勢種和伴生種等，在各樣地分別測定并計(jì)算樣方內(nèi)種群的蓋度、密度、頻度、高度和多度等，優(yōu)勢度（重要值）、伴生植物種類等。具體調(diào)查方法如下［45－47］。

1）蓋度：采取樣線法測定，樣線用50～100 m的皮圈尺。從樣線的一端開始測定，以線段為單位測定并登記垂直投影在樣線上的植物種名，種的個(gè)體所占的線段長度。登記完后整理資料，得樣線長度L，總線段數(shù)N，樣線上出現(xiàn)的植物種數(shù)，出現(xiàn)的種的個(gè)體數(shù)M，種在樣線上的總長度B，所有種在樣線上的總長度∑B，種以線段為單位出現(xiàn)的次數(shù)F。此外另行用樣線法按種測定10～20株株叢平均直徑r，計(jì)算所有種的加權(quán)平均直徑R。分蓋度（%）＝B／L×100，總蓋度（%）＝∑（B／L）×100。

2）密度：單位面積中某種植物的平均株數(shù)，用公式表示為：D＝N／S（株／m2）。式中，D為密度；N為樣地中某種植物的株數(shù)；S為樣地面積。

3）頻度：頻度的測定是用0.1 m2的樣圓，即用粗鐵絲制成的直徑為35.6 cm的圓圈，在樣地中沿隨機(jī)的方向隨機(jī)拋出50～100次，登記每一取樣中的植物名錄。計(jì)算公式為：R（%）＝n／N×100。式中，R為頻度；n為某一個(gè)種在全部取樣中出現(xiàn)的次數(shù)；N為全部取樣數(shù)。

4）優(yōu)勢度（重要值）：種在群落中所起的作用和所占地位的重要程度叫優(yōu)勢度（SDR）或重要值（IV）。重要值［46－48］＝（相對頻度＋相對高度＋相對蓋度）／3。

5）裸果木荒漠群落的種屬組成調(diào)查：記錄100 m2樣方內(nèi)的種屬組成，統(tǒng)計(jì)所有灌叢和草本植物的名稱、種類和個(gè)體數(shù)量、每一物種分蓋度，調(diào)查統(tǒng)計(jì)裸果木以及其他灌木植物的冠幅、高度等。

1.3 數(shù)據(jù)處理

種群空間分布格局采用偏離指數(shù)（C）、叢生指數(shù)（I）、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K）、LIoyd的平均擁擠度（m＊）和聚塊指數(shù)（m＊／m）等進(jìn)行測定［48，59］，分析不同樣地和不同海拔下的分布格局。

偏離指數(shù)：偏離指數(shù)（C）是檢驗(yàn)種群是否偏離隨機(jī)分布的一個(gè)系數(shù)。其統(tǒng)計(jì)基礎(chǔ)是Poisson分布中方差等于總體平均數(shù)。C＝1時(shí)，種群屬于隨機(jī)分布；C＞1時(shí)，為集聚分布（或核心分布，contagious distribution）；C＜1時(shí)，為均勻分布。

式中，C表示偏離指數(shù)，S2表示樣本方差，珚x表示樣本平均數(shù)，n表示樣本總數(shù)，x表示樣方中出現(xiàn)的裸果木個(gè)體數(shù)。

當(dāng)I＝0時(shí)，隨機(jī)分布；I＞0時(shí)，集聚分布；I＜0時(shí)，均勻分布。

式中，珚x表示樣本平均數(shù)，n表示樣本總數(shù)，xj表示每一樣方中出現(xiàn)的裸果木個(gè)體數(shù)，K表示參數(shù)值，K值用于度量集聚程度，K值愈小，聚集程度越高。如果K值趨于無窮大，（一般為8以上），則接近隨機(jī)分布。顯著性檢驗(yàn)采用 Kolmogogorov－Smirnov檢驗(yàn)［60］。

m＊表示一個(gè)樣方內(nèi)每個(gè)個(gè)體的平均擁擠程度。即每個(gè)個(gè)體在同一單位中其個(gè)體的平均數(shù)，其數(shù)值越大表示該個(gè)體受其他個(gè)體的擁擠效應(yīng)越大。由于針對每個(gè)個(gè)體，其值依賴于現(xiàn)有的總個(gè)體數(shù)。式中x表示出現(xiàn)的株數(shù)，珚x表示樣本平均數(shù)，S2表示樣本方差。

m＊／m表示樣方內(nèi)每個(gè)個(gè)體平均有多少個(gè)其他個(gè)體對其產(chǎn)生擁擠的程度。

聚塊性指數(shù)考慮了空間格局本身的性質(zhì)，并不涉及密度，其值越大，聚集性越強(qiáng)。

式中，m＊為平均擁擠度，m為總體平均數(shù)，可由樣本平均數(shù)估計(jì)，珚x為樣本平均數(shù)，x為出現(xiàn)的株數(shù)，n為抽樣單位總數(shù)，K表示參數(shù)值，S2表示樣本方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樣地裸果木的種群空間分布格局

不同樣地裸果木種群空間分布格局判定參數(shù)見表3。紅柳峽干溝種群和紅柳峽一棵樹種群的偏離指數(shù)分別為2.45和2.57，叢生指數(shù)分別為2.61和2.72，負(fù)二項(xiàng)指數(shù)分布為6.49和6.54，這3個(gè)指數(shù)均表明這2個(gè)種群均為集群分布。紅柳峽蘆草溝種群和紅柳峽干溝口子種群的偏離指數(shù)均小于1，叢生指數(shù)都大于0，而負(fù)二項(xiàng)參數(shù)分別為35.79和37.80，遠(yuǎn)大于8，經(jīng)Kolmogogorov－Smirnov檢驗(yàn)其差異顯著性，P值均大于0.8，由此判斷這2個(gè)種群均為隨機(jī)分布。野馬河種群的偏離指數(shù)為0.25，叢生指數(shù)為0.30，負(fù)二項(xiàng)參數(shù)為18.70，經(jīng)Kolmogogorov－Smirnov檢驗(yàn)其差異顯著性，P值等于0.07，由此可以判定該種群為近似隨機(jī)分布，是隨機(jī)分布與集群分布的混合類型。馬鬃山金廟井種群偏離指數(shù)為0.47，叢生指數(shù)0.61，負(fù)二項(xiàng)參數(shù)7.06，可判斷為集群分布，但集聚程度并不高。

表3 不同樣地裸果木種群空間分布格局的判定參數(shù)值Table 3 The determined parameter values on spatial distribution patterns of G.przewalskii communities in different plots

2.2 不同海拔下裸果木種群的分布格局

根據(jù)研究區(qū)域的海拔梯度，分為4個(gè)區(qū)段，分別為1 500～1 550，2 400～2 450，2 450～2 500和2 700～2 800 m（表4）。海拔在1 500～1 550 m區(qū)段，只有馬鬃山金廟井種群為集群分布，但集聚程度并不高。海拔在2 400～2 450和2 450～2 500 m區(qū)段，偏離指數(shù)均大于1，負(fù)二項(xiàng)參數(shù)均大于12.00，經(jīng)顯著性檢驗(yàn)P值均大于0.50，這2個(gè)海拔區(qū)段均為隨機(jī)分布。海拔在2 700～2 750 m區(qū)段，偏離指數(shù)為0.64，叢生指數(shù)為0.76，由這2個(gè)參數(shù)可判斷為集群分布。再經(jīng)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)檢驗(yàn)，結(jié)果為7.97，即等于8，顯著性檢驗(yàn)差異不顯著（P＝0.16），故該區(qū)段種群屬于集群與隨機(jī)混合型分布格局。

表4 不同海拔下裸果木的種群分布格局判定參數(shù)值Table 4 The determined parameter values on spatial distribution patterns of G.przewalskii communities at different altitudes

3 結(jié)論與討論

種群空間分布格局是生物群落中各種內(nèi)外因素相互作用的結(jié)果，不僅與物種的生物學(xué)特性和種群間的競爭排斥有關(guān)，而且與物種的生境有密切的聯(lián)系［61］。植物種群的空間分布格局不但因種而異，而且同一種在不同發(fā)育階段、不同的生境條件下也有明顯差別。在某種意義上，種群的空間分布格局是種群對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果，因而種群格局通常反映著一定環(huán)境因子對個(gè)體行為、生存和生長的影響［62］。種群在空間上的分布狀態(tài)決定于植物種的生物學(xué)特性和生境條件及其相互作用［63］。

3.1 不同樣地裸果木種群的空間分布格局

紅柳峽干溝和一棵樹的干河床、礫石質(zhì)戈壁，地勢南高北低，南北坡度較小，裸果木種群分布為集群分布。這與裸果木的克隆生長特性及其對惡劣環(huán)境的適應(yīng)性密切相關(guān)。對裸果木有性繁殖的大量調(diào)查和統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，開花量很大，但結(jié)實(shí)率很低，結(jié)實(shí)率僅為0.7%。在長期干旱的情況下，種子不易萌發(fā)，由種子繁殖的幼苗補(bǔ)充量很少，種群數(shù)量的有性增殖十分有限。裸果木有性繁殖能力的衰退，使其無性繁殖成為一種有效的補(bǔ)充。在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)在干河床和礫石質(zhì)沙溝裸果木通過根莖和根蘗的方式進(jìn)行無性繁殖的植株較多，并且在距離母株1～4 m處無性繁殖比較旺盛，有許多側(cè)根經(jīng)過暴雨和洪水的沖刷后被暴露在土壤外部，而在這些根上通過根莖和根蘗的方式，分蘗可產(chǎn)生3～14個(gè)幼苗。最多的有分蘗出21個(gè)幼苗。由于無性繁殖在其母株周圍分蘗產(chǎn)生許多幼齡的植株，使其分布格局呈現(xiàn)集聚分布。從生物學(xué)特性上講，裸果木具有有性繁殖和無性繁殖的雙重能力，當(dāng)其有性繁殖受到局限時(shí)，無性繁殖就作為一種有效的補(bǔ)充方式。從植物適應(yīng)環(huán)境的對策來看，在較大的環(huán)境壓下，營養(yǎng)繁殖在選擇上占優(yōu)勢。這種分布格局特征是對環(huán)境異質(zhì)性的響應(yīng)和長期處在逆境中的生態(tài)適應(yīng)性［63－67］。

在紅柳峽蘆草溝和紅柳峽干溝口子山前干河床地帶，裸果木種群分布均為隨機(jī)分布。分布區(qū)地勢南高北低，南北坡度較大。地面有較多的巖石，土壤礫石含量高，生境惡劣。其種群分布格局主要受裸果木自身的繁殖特性、地形地貌、生境和自然災(zāi)害等影響的結(jié)果。在這一地帶裸果木幼齡的植株和幼苗很少，而中老齡的植株較多，中齡以后的植株，由于種間的競爭等因素也是造成這一地帶裸果木隨機(jī)分布的原因［68，69］。用種子繁殖的植物在初入侵時(shí)也常呈隨機(jī)分布。有時(shí)候同一種群在同一群落中，可以形成2種分布格局，例如，當(dāng)某一物種初入侵時(shí)，依靠種子自然撒播而形成隨機(jī)分布，隨后則由于無性繁殖而形成集聚分布，最后又由于競爭或其他原因又成隨機(jī)分布，還有一種情況是，在有些地方為隨機(jī)分布，而在另外一些地方為集聚分布，這說明分布并不完全是由植物本身的特性所決定的，也與生境條件有關(guān)［68，69］。由于這一帶地形地貌為山前干河床，地勢南北坡度大，裸果木遭受暴雨、洪水和泥石流的破壞非常嚴(yán)重。在每一次暴雨、洪水和泥石流沖刷之后，都有大量的裸果木植株被沖走，并且有許多被洪水沖出土壤而干死的裸果木植株。這也是裸果木種群數(shù)量急劇減少重要原因，也是影響裸果木種群分布格局的外部因素。環(huán)境的空間異質(zhì)性，是影響種群空間分布格局形成和發(fā)展的主要因素之一，隨著時(shí)間的變化，植物的分布格局也發(fā)生改變［70］。

在肅北野馬河山前沖積扇地帶，地勢北高南低，地勢坡度較大，土壤礫石含量高，裸果木種群分布格局呈集聚偏向隨機(jī)分布型。在這一地區(qū)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，裸果木幼齡的植株和老齡的植株都較少，而中齡植株相對較多。成體以后的裸果木植株，由于種間的競爭等因素也造成這一地帶裸果木的隨機(jī)分布［68，72］。此外由于這一地帶地處山前沖積扇地帶，地勢坡度大，受暴雨、洪水和泥石流的沖刷破壞和水蝕很嚴(yán)重，在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)這一帶也有許多被洪水沖出土壤而干死的裸果木植株和被洪水沖刷淹沒的植株，造成裸果木種群數(shù)量的急劇減少。因此在這一帶洪水和泥石流的破壞也是影響裸果木種群分布格局的重要外部因素。

在肅北馬鬃山金廟井洪積扇平原地帶，裸果木種群分布格局呈集群分布，但集聚程度并不高。在這一地區(qū)氣候極端干旱，降水量稀少，蒸發(fā)量很大，干旱是限制裸果木自然繁殖、種群發(fā)展和分布格局的重要環(huán)境因素。但由于這一帶屬于洪積扇平原，地勢平坦，洪水?dāng)y帶來大量的泥沙沉積物沉積在這一帶，使土壤成為沙壤土，土壤疏松，透氣性好。在這種疏松的土壤中裸果木的根入土較深，這有利于其吸收深層的水分，以適應(yīng)極端干旱的環(huán)境。同時(shí)也有利于其無性繁殖，在泥沙沉積物中，也有從其他地帶被洪水?dāng)y帶來的裸果木種子和其他植物的種子，隨著泥沙沉積物沉積到這一地帶，因此也使這一帶物種多樣性較豐富，植物種類有11種［27］。由于地勢平坦，洪水的緩緩沖刷以及泥沙的淤積和沉積等也是造成這一地區(qū)裸果木呈集群分布的原因。

3.2 不同海拔裸果木種群的空間分布格局

3.2.1 肅北裸果木分布的低海拔地區(qū)（馬鬃山地區(qū)，海拔在1 500～1 550 m） 在馬鬃山地區(qū)海拔1 500～1 550 m的洪積扇平原地帶，裸果木種群分布格局呈集群分布，但集聚程度并不高，種群的擁擠度指數(shù)也相應(yīng)降低。這一地區(qū)氣候極端干旱，降雨量稀少，（年平均降水量為85.2 mm，年蒸發(fā)量為3 072.9 mm，最低降水量45 mm），干旱是限制裸果木在這一地區(qū)自然繁殖、發(fā)展及其種群分布格局的重要因素。在馬鬃山地區(qū)野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，在持續(xù)干旱的環(huán)境下，裸果木的葉片脫落，成假死狀態(tài)。在持續(xù)干旱的環(huán)境下，裸果木開花量很少，甚至不開花。在嚴(yán)酷的環(huán)境壓力下，裸果木的有性繁殖受到極大限制，種子繁殖的幼苗補(bǔ)充量很少，裸果木種群數(shù)量的有性增值十分有限。但由于這一地區(qū)為洪積扇平原，地勢平坦，洪水?dāng)y帶來的泥沙逐漸淤積在這一地區(qū)，使這一帶土壤形成沙壤土。土壤中也有從上游其他地帶被洪水?dāng)y帶來的裸果木種子，隨著泥沙沉積物沉積到這一地帶，由于地勢平坦，洪水的緩緩沖刷和泥沙的沉積等也是造成這一地區(qū)裸果木集群分布的原因。此外也受人為因素的影響。由于這一地區(qū)是牧民的春季草場，裸果木是山羊和駱駝喜食的飼料。因此不可避免的受到放牧因素的干擾，同時(shí)由于這一地區(qū)煤礦較多，煤礦的開采也使裸果木遭到人為的破壞。也影響到裸果木種群的分布格局。

3.2.2 肅北紅柳峽地區(qū)海拔2 400～2 500 m地帶裸果木種群的分布格局 在紅柳峽干溝、一棵樹山前干河床和礫石質(zhì)沙溝地帶，地勢南高北低，坡度較小，裸果木種群分布格局為隨機(jī)分布。其分布格局是自身的繁殖特性、環(huán)境因子、自然災(zāi)害等因素共同影響的結(jié)果。同時(shí)這一帶是肅北裸果木的集中分布區(qū)，也是裸果木荒漠群落集中的地帶，在這一地區(qū)裸果木植株的冠幅較大，最大的裸果木植株高為80 cm，冠幅為長263 cm×寬230 cm。通過野外大量的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)裸果木開花量很大，而結(jié)實(shí)率很低，結(jié)實(shí)率僅為0.7%，裸果木中老齡的植株較多，而幼齡的植株和幼苗較少，這是由于裸果木在有性繁殖過程中，結(jié)實(shí)率很低，加之生境惡劣、長期干旱，種子不易萌發(fā)，或萌發(fā)以后由于持續(xù)干旱的原因影響到幼苗的生存。在調(diào)查裸果木種子撒落的去向時(shí)發(fā)現(xiàn)，種子開始撒落時(shí)是在母株植株下面和周圍1～5 m處，后來被風(fēng)吹落到其他地帶或被洪水沖刷到河床下游地帶。由于裸果木生境大多是干河床，土壤是礫石沙土，土壤質(zhì)地差，礫石含量多，遇到持續(xù)的干旱時(shí)，種子不易萌發(fā)。經(jīng)過第2年觀察種子實(shí)生苗情況，在裸果木種子撒落地帶，在母株附近或周圍觀察，實(shí)生苗很少，僅有零星分布的幾株。而另外一些種子被風(fēng)吹到其他地帶或被洪水沖刷到河床下游。只有在下游方向的一些流水沙溝和細(xì)沙沉積地帶，才有種子萌發(fā)的幼苗。裸果木進(jìn)行種子繁殖比較困難。裸果木幼齡植株少而中老齡植株多，裸果木在長成成體植株后，由于種間的競爭等因素也造成這一地帶裸果木的隨機(jī)分布。無性繁殖作為一種有效的補(bǔ)充。在野外調(diào)查時(shí)還發(fā)現(xiàn)：在河床地帶和礫石質(zhì)沙溝，裸果木通過根莖和根蘗的方式進(jìn)行無性繁殖的植株較多，但由于這一地區(qū)處在山前干河床、自然環(huán)境嚴(yán)酷，生境惡劣，通過無性繁殖分蘗產(chǎn)生的幼苗，能活下來長成成體的植株很少。加之這一地區(qū)經(jīng)常受暴雨、山洪和泥石流的破壞非常嚴(yán)重，在每一次大的暴雨和泥石流的沖刷之后，都有大量的裸果木植株被沖走或淹沒。這也是造成裸果木集中分布區(qū)，種群數(shù)量集聚減少的一個(gè)重要原因。裸果木種群的分布格局受暴雨和泥石流等自然災(zāi)害的影響很大。這也說明裸果木在惡劣的自然環(huán)境中，種群的分布格局并不穩(wěn)定。

3.2.3 肅北裸果木分布的高海拔地區(qū)（野馬河地區(qū)，海拔2 700～2 800 m） 在肅北野馬河一帶，地形地貌為山前沖積扇，地勢北高南低，坡度較大，裸果木種群分布格局呈集聚偏向隨機(jī)分布型，種群集聚強(qiáng)度降低，這種分布格局是裸果木自身內(nèi)在因素——有性繁殖能力衰退、高海拔地區(qū)環(huán)境因子和自然災(zāi)害等共同作用的結(jié)果。在野馬河地區(qū)，海拔2 700～2 800 m，氣候高寒干旱、生境惡劣，土壤礫石含量高。由于裸果木開花量很大，而結(jié)實(shí)率很低，在這一高海拔地區(qū)，氣溫低，種子不易萌發(fā)，或萌發(fā)后幼苗生長速度緩慢，在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，在這一地區(qū)沒有冠幅較大的裸果木植株。無性繁殖能力也因氣溫低而減弱。其分布格局呈集聚偏向隨機(jī)分布。加之這一地區(qū)受暴雨、泥石流等的沖刷和水蝕嚴(yán)重。這也是影響裸果木種群分布格局的重要原因。

3.3 肅北地區(qū)裸果木種群空間分布格局的影響因素

裸果木由于其分布區(qū)域的局限性，主要分布在在海拔800～2 800 m的山前沖積扇、山前洪積扇、干河床、礫石質(zhì)沙溝）、由于自身有性繁殖能力的衰退、加之自然環(huán)境的嚴(yán)酷和生境的惡劣、干旱少雨、土壤礫石含量高，自然災(zāi)害（暴雨、泥石流）和人為因素（放牧、開礦和砍挖）的影響等使裸果木這一稀有物種分布面積日趨縮小，種群數(shù)量急劇減少。在紅柳峽干溝、紅柳峽一棵樹、蘆草溝一帶，裸果木中齡植株和老齡植株較多，幼齡植株較少。從年齡結(jié)構(gòu)上說明種群數(shù)量趨于下降，屬于一個(gè)衰退性種群［33］?？傊诿C北地區(qū)裸果木種群分布格局主要受其自身內(nèi)在因素（繁殖特性），自然環(huán)境因素（氣溫、降水量和海拔等）以及自然災(zāi)害和人為因素等多方面的影響。

筆者認(rèn)為裸果木自身內(nèi)在因子和外部因素共同影響造成了裸果木種群數(shù)量的日趨減少。因此應(yīng)該進(jìn)一步對稀有植物裸果木深入研究，比如裸果木對人類干擾，出苗對水分條件的響應(yīng)等［70］，可以與其他植物比對研究［71，72］，揭示這一古老孑遺植物的適應(yīng)機(jī)制、生存的關(guān)鍵因子等，從而使這一稀有物種能夠得到有效的保護(hù)提供更多科學(xué)依據(jù)。

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