楊清培,季春峰,楊光耀,劉 駿,黃聲亮

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西 南昌 330045;2.江西齊云山自然保護(hù)區(qū)管理局,江西 崇義 341315)

福建柏(Fokieniahodginsii)為柏科福建柏屬植物，主要分布于浙江、福建、江西等地[1].它不但在柏科植物系統(tǒng)發(fā)育研究方面有重要的科學(xué)意義，而且是我國(guó)南方優(yōu)質(zhì)用材樹種和園林樹種[1-3].由于長(zhǎng)期不合理開發(fā)，現(xiàn)天然林資源已近枯竭，已被列為國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[2].目前相關(guān)學(xué)者對(duì)其群落結(jié)構(gòu)[4-6]、種間關(guān)系[7]、生長(zhǎng)規(guī)律[8]、引種栽培[9]、人工林生物量[10]、生產(chǎn)力[11]以及碳匯功能[12]等方面研究較多，應(yīng)用生態(tài)位概念更能較好的定量反映生物與環(huán)境間的相互作用關(guān)系[13-15]，然而對(duì)其生態(tài)位的研究未見報(bào)道.本文通過對(duì)江西齊云山自然保護(hù)區(qū)福建柏群落優(yōu)勢(shì)種群發(fā)展過程中生態(tài)位動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行研究，以期揭示其群落結(jié)構(gòu)與功能、群落動(dòng)態(tài)演替、種內(nèi)種間關(guān)系及種群群落地位，為該種質(zhì)資源保護(hù)、栽培利用等提供理論參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

齊云山自然保護(hù)區(qū)位于崇義縣西北邊緣地帶，屬羅霄山脈南端的諸廣山區(qū)，地理位置為東經(jīng)113°55′～114°08′，北緯25°44′～25°54′，西北長(zhǎng)22 km，東西寬14 km，總面積為18 870 hm2.地勢(shì)為西高東低，最高峰(即齊云山頂峰)為2 061.3 m，最低(香爐壩)為450 m.保護(hù)區(qū)屬濕潤(rùn)型季風(fēng)氣候帶，常年溫暖濕潤(rùn)，雨量充沛，年平勻降雨量為1 750 mm，平均氣溫17℃，絕對(duì)最高氣溫38.8℃，最低氣溫-8℃，年平均日照時(shí)數(shù)1 374.8 h，年有效積溫為4 007℃.土壤以山地黃紅壤和黃棕壤土為主，植被以常綠闊葉林為主，但嵌有較大面積針葉林，尤其福建柏林?jǐn)?shù)量眾多、分布較廣，分別達(dá)到75.26萬株和1 485.0 hm2[8].

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 2007～2008年，在對(duì)齊云山森林群落全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)海拔高度、群落類型和立地條件等環(huán)境因子，設(shè)立8塊福建柏群落樣地，采用相鄰格子法把每個(gè)樣地分成10 m×10 m的小樣方(共計(jì)64個(gè))，并進(jìn)行群落調(diào)查.所有木本植物進(jìn)行每木檢尺，記錄植物種名、胸徑(幼樹、幼苗測(cè)地徑)、樹高、冠幅、枝下高等.同時(shí)測(cè)定每塊樣地的海拔、坡度和坡向等環(huán)境因子.

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 將8個(gè)樣地采用立木級(jí)代表年齡的方法，將群落分成4個(gè)年齡層片，即Ⅰ-Ⅱ(DBH<2.5 cm幼苗幼樹)、Ⅲ(2.5 cm≤DBH<7.5 cm小樹)、Ⅳ(7.5 cm≤DBH<22.5 cm壯樹)和Ⅴ(DBH≥22.5 cm大樹)層片[8,16].先計(jì)算各層片中物種重要值，再?gòu)母鲗悠蟹謩e選取前15位物種，以調(diào)查的10 m×10 m小樣方作為資源狀態(tài)，進(jìn)行生態(tài)位相關(guān)指標(biāo)的計(jì)測(cè).

1)重要值 它是計(jì)量種群在群落中重要性的常用指標(biāo)[16]，其計(jì)算式為：

(1)

式(1)中，IV為物種重要值，RA為相對(duì)多度，RD為相對(duì)顯著度，RF為相對(duì)頻度.

2)生態(tài)位寬度 利用物種多度作為物種數(shù)據(jù)的綜合指標(biāo).為了考慮每一資源狀態(tài)的豐富度和可獲得性的不同，認(rèn)為采用Hurlbert指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)生態(tài)位寬度較好[17]:

(2)

(3)

3)生態(tài)位重疊 采用Hurlbert指數(shù)計(jì)算生態(tài)位重疊[17]：

(4)

式(4)中L(i,j)為種i對(duì)種j的生態(tài)位重疊指數(shù)，且L(i,j)=L(j,i)；Pki，Pkj，ak同式(2).L(i,j)=0時(shí)兩物種不共有資源狀態(tài)；L(i,j)=1時(shí)，兩物種成比例地使用每一資源狀態(tài)；L(i,j)>1時(shí)，兩物種集中使用某些資源狀態(tài)且喜好程度一致.本文將生態(tài)位重疊分成高度重疊(L(i,j)≥1)和部分重疊(0

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)種群重要值及其動(dòng)態(tài)變化

福建柏群落中共調(diào)查到木本植物250種，隸屬112科156屬.第Ⅰ-Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ層片各有物種192、151、78和24種.群落各層片優(yōu)勢(shì)物種及其重要值(見表1).由表1可知，隨年齡增長(zhǎng)，各層片優(yōu)勢(shì)物種不斷發(fā)生變化.第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠幸择R銀花(種5)、鹿角杜鵑(種6)和深山含笑(種7)等，其重要值分別為8.570、8.008和7.197；第Ⅲ層片主要鹿角杜鵑18.623、馬銀花11.538和銀木荷(種16)4.670；第Ⅳ層片卻主要是假木荷(種8)7.885、甜櫧(種3)7.627和黃山松(種17)6.600；發(fā)展至第Ⅴ層片，變成以甜櫧(種3)29.608、銀木荷17.731和紅楠(種4)7.479等占有明顯優(yōu)勢(shì).同時(shí)，優(yōu)勢(shì)物種重要值所占比例逐漸增大，且不斷向少數(shù)物種集中.第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠?5種優(yōu)勢(shì)物種重要值之和與最大值分別為55.453和8.570，第Ⅲ層片為64.938和18.625，至第Ⅴ層片時(shí)分別增至92.932和29.608.說明物種間經(jīng)過激烈競(jìng)爭(zhēng)，此消彼長(zhǎng)，少數(shù)適應(yīng)能力強(qiáng)的物種相對(duì)數(shù)量和生物量占有明顯優(yōu)勢(shì)，逐漸成為各層片優(yōu)勢(shì)種，甚至群落建群種.

2.2 優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位寬度及其動(dòng)態(tài)變化

隨年齡增長(zhǎng)，優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度的消長(zhǎng)關(guān)系也在不斷變化(表2).第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠＝ò?種1)生態(tài)位寬度最大，其值為0.411，其次為鹿角杜鵑0.339、深山含笑0.312、馬銀花0.255等；第Ⅲ層片，鹿角杜鵑最大，值為0.589，其次是馬銀花0.445,多脈青岡(種19)0.241、福建柏0.238等；第Ⅳ層片，生態(tài)位最寬的依次是銀木荷0.273、假木荷0.226、舟柄茶(種9)0.253等；至第Ⅴ層片，甜櫧生態(tài)位最大0.531，其次是銀木荷0.431、福建柏0.189等.生態(tài)位寬度的變化表現(xiàn)出大多數(shù)增長(zhǎng)型種群逐漸減小而衰退型種群逐漸增加的趨勢(shì)，這也是對(duì)不同種群在群落中生態(tài)適應(yīng)能力和資源利用能力的量化反映.

表1 群落各層片優(yōu)勢(shì)種重要值及動(dòng)態(tài)變化

同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，隨年齡增長(zhǎng)，各層片生態(tài)位寬度總和(或平均值)呈現(xiàn)出下降趨勢(shì).第Ⅰ-Ⅱ與第Ⅲ層片優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度總值分別為3.040和3.554, 但至第Ⅳ、Ⅴ層片時(shí)則依次下降至2.467和1.910，相應(yīng)地，其平均值也由0.203下降至0.164和0.127.

2.3 優(yōu)勢(shì)種群間生態(tài)位重疊與動(dòng)態(tài)變化

福建柏4層片15優(yōu)勢(shì)樹種分別構(gòu)成105種對(duì)的半矩陣(見圖1)及生態(tài)位重疊變化趨勢(shì)(圖2).可知，隨年齡增長(zhǎng)，生態(tài)位重疊種對(duì)逐漸減少，生態(tài)位重疊均值逐漸降低；相反，生態(tài)位分離種對(duì)逐漸增加.

第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠?，生態(tài)位重疊種對(duì)共計(jì)100對(duì)，占95.238%，其中部分重疊66對(duì)(62.857%)、高度重疊34對(duì)(32.381%).重疊值較大的種對(duì)依次是假木荷-日本杜英(8-12)、長(zhǎng)苞鐵杉-老鼠矢(2-15)、柃木-日本杜英(11-12)、深山含笑-日本杜英(9-12)、滿山紅-老鼠矢(13-15).相比較而言，日本杜英、老鼠矢、狹葉香桂(14)與其他物種的重疊度較高，而甜櫧、深山含笑與其他物種的重疊度較低.而生態(tài)位分離種對(duì)5對(duì)，占4.762%，僅鹿角杜鵑-深山含笑、紅楠-假木荷等少數(shù)種對(duì).說明此時(shí)大多數(shù)物種間關(guān)系復(fù)雜，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈.

表2 福建柏群落各層片優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位寬度

圖1 福建柏群落各層片中優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位重疊特征(a:Ⅰ-Ⅱ?qū)? b:Ⅲ層；c:Ⅳ層;d:Ⅴ層)

第Ⅲ層片，生態(tài)位重疊種對(duì)有所減少，生態(tài)位重疊種對(duì)減為94對(duì).其中高度重疊減至25對(duì)，減少了9.52%.此層片生態(tài)位重疊較大的種對(duì)依次是：假木荷-日本杜英、滿山紅-南方鐵杉、長(zhǎng)苞鐵杉-黃山松、銀木荷-黃山松、滿山紅-多脈青岡、南方鐵杉-多脈青岡.相比而言，多脈青岡、南方鐵杉、滿山紅與其他物種的重疊度較高.生態(tài)位分離種對(duì)有所增加，為11對(duì)，占10.476%.此時(shí)，生態(tài)位重疊平均值也下降至0.857.

第Ⅳ層片，生態(tài)位重疊種對(duì)已減至77對(duì)，與上層比，高度重疊25對(duì)不變，但部分重疊52對(duì)，減少18對(duì).重疊值最大種對(duì)是南方鐵杉-多脈青岡，其次為長(zhǎng)苞鐵杉-深山含笑、銀木荷-南方鐵杉、假木荷-舟柄茶.南方鐵杉、銀木荷與其他物種重疊度較高，而深山含笑、舟柄茶與其他物種的重疊度較低.生態(tài)位分離種對(duì)已升至28對(duì)，達(dá)26.667%.同時(shí)，此層片生態(tài)位重疊平均值降至0.665.

圖2 福建柏群落優(yōu)勢(shì)種群間生態(tài)位重疊動(dòng)態(tài)

第Ⅴ層片，生態(tài)位重疊種對(duì)減少至34對(duì)，僅占15.238%，高度重疊與部分重疊種對(duì)數(shù)分別減至18和16對(duì)，分別占17.143%和15.238%.其中藍(lán)果樹-烏楣栲(25-27)重疊值最大，為11.900.其次為黃山松-南方鐵杉(5.950)、福建柏-大果馬蹄荷(1-24)、福建柏-馬尾松(1-23)(2.975).生態(tài)位分離種對(duì)升至71對(duì)，已占總種對(duì)的67.619%，說明此時(shí)多數(shù)物種對(duì)環(huán)境資源利用已發(fā)生分化，表現(xiàn)出高度的異質(zhì)性.同時(shí)發(fā)現(xiàn)，雖然重疊種對(duì)數(shù)減少，但重疊種對(duì)間的重疊值普遍增加，如藍(lán)果樹-烏楣栲，重疊值達(dá)11.90，黃山松-南方鐵杉為5.950，都要遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過幼苗幼樹、小樹時(shí)期最大的重疊值，這可能是經(jīng)過長(zhǎng)期激烈競(jìng)爭(zhēng)后，種間彼此適應(yīng)，各自從不同角度與側(cè)面利用環(huán)境資源[18，19]，從而形成相對(duì)穩(wěn)定群落.

2.4 福建柏與其伴生種群生態(tài)位動(dòng)態(tài)

隨年齡增長(zhǎng)，福建柏種群的重要值與生態(tài)位寬度都而呈先降后升的“V”形趨勢(shì)，同時(shí)，與越來越多的伴生樹種發(fā)生生態(tài)位分離(表1，表2，圖3(a,b)).第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠?，即幼苗幼樹時(shí)期，福建柏種群重要值為6.752，然后減至第III層片的2.138(列于此層第12位)，然后逐漸回升至第V層片的6.387(列第3位).生態(tài)位寬度也表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，第I層為0.411(列第1位)，然后遞減至第Ⅳ層片的0.112(列此層第13位)，最后在第Ⅴ層回升至0.189(列第3位).說明在福建柏種群發(fā)展過程中，開始占有相當(dāng)優(yōu)勢(shì)且生態(tài)位較廣，然后逐漸失去一些資源位，直到在大樹時(shí)期競(jìng)爭(zhēng)力才逐漸增強(qiáng)，并在群落中起著一定的主導(dǎo)作用.

圖3 福建柏生態(tài)位寬度及與伴生種群生態(tài)位重疊動(dòng)態(tài)

與時(shí)同時(shí)，在第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠校＝ò嘏c伴生樹種都有生態(tài)位重疊，表明它們有著較為相似的資源利用方式，對(duì)其發(fā)展有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)作用，尤其是與鹿角杜鵑和狹葉香桂(種14)的競(jìng)爭(zhēng)最大.第Ⅲ層片全部伴生樹種都仍與之生態(tài)位重疊，而重疊程度進(jìn)一步加大，高度重疊的物種比例由14.186%增加到28.571%，說明此時(shí)福建柏仍未能擺脫伴生樹種的競(jìng)爭(zhēng)；第Ⅳ層片(即壯樹時(shí)期)，福建柏開始與部分伴生樹種(如深山含笑、多脈青岡)發(fā)生生態(tài)位分離，生態(tài)位重疊種對(duì)比例下降.進(jìn)入第Ⅴ層片(大樹齡級(jí))后，福建柏與更多的樹種發(fā)生生態(tài)位分離，占總物種的50.0%，但仍與部分物種有較大的生態(tài)位重疊.這可能是經(jīng)過長(zhǎng)期激烈競(jìng)爭(zhēng)，福建柏與部分物種(紅楠、黃山松、南方鐵杉等)在環(huán)境資源利用方式出現(xiàn)了完全分化，同時(shí)又與另一部分物種(如大果馬蹄荷、飯甑青岡、小葉青岡、馬尾松)彼此相互適應(yīng)，形成了相對(duì)穩(wěn)定的種間關(guān)系[18].

3 小結(jié)與討論

群落發(fā)展與群落內(nèi)種群消長(zhǎng)互為因果[20].隨年齡增長(zhǎng)，福建柏群落各層片物種種類、重要值和生態(tài)位寬度都發(fā)生相應(yīng)變化.由第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠恋赩層片，優(yōu)勢(shì)物種由馬銀花、鹿角杜鵑、深山含笑等逐漸演變成甜櫧、銀木荷、紅楠等，而且其平均重要值逐漸增大，由3.697增至6.195；平均生態(tài)位寬度在逐漸減少，由0.203減小至0.127；同時(shí)，優(yōu)勢(shì)種作用越來越明顯，重要值或生態(tài)位寬度值向少數(shù)物種集中，如第一重要值由8.570增至29.608，第一生態(tài)位寬度占總寬度百分比由13.520 %增至27.801%.這說明隨年齡增長(zhǎng)，多數(shù)物種對(duì)環(huán)境資源的利用越來越少，逐漸從不適應(yīng)的環(huán)境中退出，并讓位給那些適應(yīng)能力強(qiáng)物種，所以少數(shù)物種在群落中的地位和作用越來越明顯，成為群落的共優(yōu)種或建群種.

從理論上說，當(dāng)不同物種利用或共同占有同一資源時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)生態(tài)位重疊現(xiàn)象，而且生態(tài)位重疊越大，競(jìng)爭(zhēng)就越激烈[16，21].但從低維生態(tài)位上來說，生態(tài)位重疊可能有兩種情況：一是可能資源共享而競(jìng)爭(zhēng)，二是可能是資源互補(bǔ)而共存[22].本研究中，隨年齡增長(zhǎng)，生態(tài)位重疊種對(duì)數(shù)量逐漸減少，平均重疊程度不斷降低；相反，生態(tài)分離種對(duì)逐漸增加.從第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠恋冖鯇悠?，生態(tài)位重疊種對(duì)比例由95.238%依次降為89.524%、73.333% ，最后僅占32.381%；同時(shí)其平均重疊值由0.876依次降為0.848、0.665和0.526；生態(tài)位分離種對(duì)卻相應(yīng)地由4.762%,依次增加到10.476%、26.667%和67.619%.所以從群落發(fā)展總體上看，物種間對(duì)環(huán)境資源利用方式逐漸出現(xiàn)分化.然而，少數(shù)物種間在此過程中生態(tài)位重疊度越來越大.從第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠恋冖鯇悠鷳B(tài)位重疊最大值由3.703(假木荷-日本杜英)依次增至4.541(假木荷-日本杜英)、4.922(南方鐵杉-多脈青岡)和11.900(藍(lán)果樹-烏楣栲).因?yàn)橹恋赩層片，這些林木都是幾十年甚至上百年的大樹，因此，本文認(rèn)為盡管它們具有相同或相似的環(huán)境需求，但是它們卻屬于資源利用互補(bǔ).

就福建柏種群而言，它在群落中的地位和作用在不斷發(fā)生變化.隨年齡增長(zhǎng)，其重要值和生態(tài)位寬度都基本上呈現(xiàn)“高-低-高”的“V”型趨勢(shì)，從第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠恋赩層片，其重要值依次為6.752、2.138、3.139和6.387，生態(tài)位寬度值依次為0.411、0.238、0.112和0.189.同時(shí)，福建柏與越來越少的伴生樹種生態(tài)位重疊，而生態(tài)位分離的物種逐漸增加.這種情況的出現(xiàn)與福建柏的生態(tài)習(xí)性分不開.福建柏種子傳播廣、萌發(fā)能力強(qiáng)，且幼年耐蔭[5]，所以第Ⅰ-Ⅱ?qū)悠鷳B(tài)位寬度較大、重要值較高，但它畢竟它是中性偏陽喜光、喜水肥的樹種[2，4].深處闊葉樹下，有眾多樹種與之爭(zhēng)奪光資源，或自身不能長(zhǎng)期適應(yīng)干旱貧瘠的生境，至第Ⅲ、Ⅳ層片便從許多生境退出，表現(xiàn)為生態(tài)位寬度和重要值都有所下降.至第Ⅴ層片，某些水肥充足、土層深厚、排水良好生境的福建柏?cái)[脫伴生樹種的競(jìng)爭(zhēng)，而居群落冠層，并與馬尾松、大果馬蹄荷或小葉青岡等樹種資源利用互補(bǔ)，從而形成相對(duì)的針闊混交林或小片純林.這種變化規(guī)律與本地福建柏增長(zhǎng)型種群特點(diǎn)和發(fā)展規(guī)律相一致[8].因此，福建柏種群生態(tài)位變化能較好地解釋群落發(fā)展過程中它對(duì)環(huán)境的響應(yīng)以及種間關(guān)系等生態(tài)過程的演變.在福建柏保護(hù)實(shí)踐中，可以利用種群生態(tài)位的計(jì)測(cè)，加強(qiáng)對(duì)不同種群在群落中的地位的認(rèn)識(shí)，合理進(jìn)行人工干擾和撫育，加速群落向穩(wěn)定性的目標(biāo)群落演替與發(fā)展.

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