蘇愛(ài)玲 ，張振華 ，汪詩(shī)平 ，段吉闖 ，常小峰 ，楊曉霞 ，羅彩云 ，徐廣平 ，胡宜剛

(1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810008；2.中國(guó)科學(xué)院研究生院，北京 100049)

植物對(duì)放牧響應(yīng)的研究是放牧生態(tài)學(xué)中深入探討家畜-植物相互作用機(jī)制、闡明放牧草地退化機(jī)理的重要部分[1]。Gibson和Brown[2]等認(rèn)為，放牧可以改變植被變化的基本模式，但與植被固有的變化速度和演替方向上的區(qū)域變化相比是次要的。許多研究表明，放牧率對(duì)不同草地的群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力及物種多樣性有顯著影響[3]。根據(jù)植物對(duì)采食反應(yīng)的研究，在生長(zhǎng)季期間，采食的時(shí)間不同，植物的生長(zhǎng)反應(yīng)不同；且同一時(shí)間，不同植物的反應(yīng)亦不同[4]。由此，將會(huì)改變植物個(gè)體之間(種內(nèi)與種間)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，進(jìn)一步將可能影響群落的物種多樣性。在高寒草甸地區(qū)，由于過(guò)度放牧已經(jīng)導(dǎo)致了天然草地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了不同程度的退化[5]，但退化草地主要分布在冬春草地，而夏秋草地退化程度較輕。這可能是因放牧季節(jié)不同，草地植物從個(gè)體水平上和群落水平上對(duì)牧食的反應(yīng)不同。夏季牧場(chǎng)每年放牧5個(gè)月，冬季牧場(chǎng)放牧約7個(gè)月，所以即使是在同等載畜量條件下，冬季牧場(chǎng)的放牧壓力較大，表現(xiàn)為過(guò)度放牧。過(guò)度放牧是鹽漠灌木生態(tài)系統(tǒng)退化的重要原因，但放牧季節(jié)對(duì)植物種類成分的變化影響比放牧率更大[6]。

草地植被結(jié)構(gòu)的主要參數(shù)，例如生物量、草群高度、葉面積指數(shù)、分蘗密度與莖葉比等能反映草地草群的“質(zhì)”與“量”的變化，而家畜最適放牧率的確定，不僅依賴家畜畜群本身(群體采食行為)，更決定于以上這些草地植被結(jié)構(gòu)特征[7-10]。Dudley和Schmitt[11]研究發(fā)現(xiàn)，在放牧或刈割條件下，植物冠層葉面積指數(shù)大大減小，使植物群落的光合能力快速下降；但 Wilsey[12]研究發(fā)現(xiàn)，植物為了減輕因家畜采食而引起的光合作用下降的影響，往往將新產(chǎn)生的光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給地上部分，尤其是光合器官葉，因而采食后整株植物光合能力的下降未必與所移去的葉面積或生物量成正比，其下降的速率主要取決于采食后保留在植株上嫩葉的相對(duì)比例。植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率可以表征植物在單位時(shí)間的凈積累速率，這一參數(shù)可以反映草地植被結(jié)構(gòu)的功能特征變化[13]。

在我國(guó)放牧生態(tài)學(xué)研究中，多數(shù)研究利用地上、地下生物量以及物種多樣性等指標(biāo)來(lái)表征不同放牧率對(duì)草原群落結(jié)構(gòu)和功能的影響[14]，有關(guān)葉面積指數(shù)變化的研究往往是結(jié)合光合和蒸騰速率等生理生態(tài)學(xué)研究進(jìn)行[15]，而對(duì)于群落葉面積指數(shù)及其與以上指標(biāo)間關(guān)系的變化對(duì)不同放牧季節(jié)的響應(yīng)模式的研究較少。通過(guò)研究矮嵩草草甸植物群落對(duì)不同放牧季節(jié)的響應(yīng)，進(jìn)行不同放牧季節(jié)的可控放牧試驗(yàn)，旨在探討不同放牧季節(jié)對(duì)高寒矮嵩草草甸群落植物葉面積指數(shù)、群落地上植物量及其相對(duì)生長(zhǎng)速率、以及葉莖比的影響，為合理利用高寒地區(qū)草地及提高生產(chǎn)力提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北隅的青海海北藏族自治州門(mén)源縣境內(nèi)中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站，N 37°29′～ 37°45′，E 101°12′～ 101°23′。該區(qū)位于亞洲大陸腹地，具有明顯的高原大陸性氣候，受高海拔條件的制約，氣溫極低，海北站年平均氣溫-1.6℃ ，降水量約560 mm。年內(nèi)無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，相對(duì)無(wú)霜期20 d，最熱的7月仍可出現(xiàn)霜凍、結(jié)冰、降雪(雨夾雪)等冬季的天氣現(xiàn)象，表現(xiàn)出冷季寒冷、干燥、漫長(zhǎng)，暖季涼爽、濕潤(rùn)、短暫[16]。樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)植物為矮嵩草(Kobresia humilis)、羊茅(Festuca ovina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、小嵩草(Kobresia pygmaea)、早熟禾(Poa spp)、冾草(Koeleria cristata)、藏異燕麥(Helictotrichon tibeticum)、苔草(Carex spp.)、二柱頭藨草(Scirpus distigmaticus)、麻花艽(Gentiana straminea)、線葉龍膽(Gentiana f arre)、美麗鳳毛菊(Saccs-surea superba)、雪白委陵菜(Potentilla nivea)等，土壤為草氈寒凍雛形土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)在海北站綜合觀測(cè)場(chǎng)，海拔3 220 m，按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)處理，為冬春季放牧，夏秋季放牧和不放牧(對(duì)照)，重復(fù)3次，共設(shè) 9個(gè)小區(qū)，各小區(qū)面積為5 m×5 m。為了避免干擾和便于放牧，2006年8月19日在各小區(qū)周圍設(shè)置了圍欄。從2007年開(kāi)始放牧，每個(gè)小區(qū)每次放進(jìn)4只大小一致的綿羊自由采食，直到目測(cè)植被冠層高度為放牧前的1/2為止，每次放牧?xí)r間為一個(gè)白天。冬春季放牧和夏秋季放牧小區(qū)每年各放牧2次，2007年冬春季放牧?xí)r間分別為5月28日和6月13日，夏秋季放牧?xí)r間分別為7月13日和8月3日。

1.3 取樣方法

分別于2007年7月9日，7月24日和8月9日在各小區(qū)隨機(jī)選取25 cm×25 cm樣方，將其地上綠色部分齊地面刈割放于塑料自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，分種并將每種植物的莖和葉分開(kāi)，用美國(guó) Licor公司的Li-3000葉面積儀迅速測(cè)定所有葉片的總?cè)~面積，然后在65℃烘箱中烘干至恒重稱重。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

地上植物量相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)=(W2-W1)/(t2-t1)。

式中W1和W2分別表示 t1和t2時(shí)刻的地上植物量，單位為g/m2。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS軟件進(jìn)行放牧季節(jié)和取樣日期的兩因子多重比較分析，以檢驗(yàn)在0.05水平上是否差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧季節(jié)放牧前后地上現(xiàn)存植物量變化

由表1可看出，不管是冬春放牧還是夏秋放牧，每次放牧綿羊?qū)δ敛莸睦寐示?0%～50%，屬于輕度—適度放牧。放牧后的8月，夏秋季放牧的地上現(xiàn)存植物量明顯低于冬春季放牧和不放牧地上現(xiàn)存植物量，不放牧的最高。因?yàn)榉拍翜p小了植物光合作用的面積，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的生產(chǎn)和積累下降，從而影響地上植物量的形成。圖1表明，7～8月，矮嵩草草甸地上活植物量都是先增加后降低，在7月24日達(dá)到峰值，其中夏季放牧矮嵩草草甸地上活植物量值最大，為322.7 g/m2。

2.2 不同季節(jié)放牧對(duì)葉面積指數(shù)的影響

從圖2可以看出，7～8月3種處理對(duì)矮嵩草草甸植物葉面積指數(shù)的影響不同。7月9日夏季放牧顯著降低了群落葉面積指數(shù)，但到7月24日群落葉面積指數(shù)快速恢復(fù)到不放牧的水平，并且在7月24日放牧后，到8月8日群落葉面積指數(shù)并沒(méi)有顯著性變化；相反，7月24日以冬季放牧群落葉面積指數(shù)最低；而8月8日3種處理群落葉面積指數(shù)均達(dá)到最大值(3.6～3.9)。

從植物地上活植物量與葉面積指數(shù)的回歸分析可看出(圖3)，兩者之間呈正相關(guān)，因此，控制放牧強(qiáng)度，增加莖數(shù)和葉面積是提高矮嵩草草甸地上活植物量的重要途徑之一。

2.3 不同季節(jié)放牧對(duì)相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響

植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)可以表征單位質(zhì)量的植物在單位時(shí)間內(nèi)的凈積累速率，是衡量植被再生的綜合性參數(shù)之一。圖4的結(jié)果表明，3種處理下矮嵩草草甸植物1個(gè)月內(nèi)相對(duì)生長(zhǎng)速率變化不同，7月9日～7月24日，RGR＞0，表明群落地上植物量的凈積累呈正增長(zhǎng)過(guò)程，而7月24日～8月 9日，RGR＜0，表明凈積累為負(fù)增長(zhǎng)，植物量下降，這與其地上活植物量的月動(dòng)態(tài)變化規(guī)律相一致。

2.4 不同季節(jié)放牧對(duì)葉莖比的影響

圖5表明，7月9日～8月8日，冬春季放牧下矮嵩草草甸各類植物的葉莖比不斷增加，8月8日達(dá)最大值6；而夏秋季放牧和不放牧對(duì)葉莖比的影響則為夏秋季放牧先增加后降低，7月24日達(dá)最大值6.9；不放牧先降低后增加，7月24日降到最小值4.3，8月8日達(dá)到最大值6.6。

3 討論

植物葉面積指數(shù)為植物群落多樣性的一種度量，可以定量表示某一群落地段內(nèi)植物葉片的密度，是決定太陽(yáng)輻射強(qiáng)度在群落內(nèi)削減程度的一個(gè)主要因素[17]。李英年[18]等對(duì)矮嵩草草甸、金露梅灌叢草甸和藏嵩草沼澤化草甸的葉面積測(cè)定表明，3種植物群落的葉面積均表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，具有S形曲線變化形式。研究結(jié)果與上述研究基本一致，5月中下旬開(kāi)始隨著降水的增多以及溫度的升高，植物加速生長(zhǎng)后葉面積指數(shù)迅速增加，到7月中下旬達(dá)最高，以后逐漸降低。葉面積的這種變化與高寒草甸植物的生長(zhǎng)過(guò)程相聯(lián)系。

表1 放牧前后地上植物量的變化Table 1 Aboveground biomass before grazing and after grazing

圖1 不同季節(jié)放牧對(duì)地上活生物量的影響Fig.1 The effect of different grazing season on above-ground biomass

圖2 不同季節(jié)放牧對(duì)葉面積指數(shù)的影響Fig.2 The effect of different grazing season on LAI

圖3 葉面積指數(shù)與地上活植物量之間的關(guān)系Fig.3 The relationship between LAI and above-ground biomass

圖4 不同季節(jié)放牧對(duì)相對(duì)生長(zhǎng)速率的影響Fig.4 The effect of different grazing season on relative growth rate

圖5 不同季節(jié)放牧對(duì)葉莖生物量比的影響Fig.5 The effect of different grazing season on ratio of leaf biomass and stem biomass

地上現(xiàn)存植物量是反應(yīng)草原生態(tài)環(huán)境的指標(biāo)[19]，是生態(tài)系統(tǒng)研究中最重要的生物物理參數(shù)之一，與植物的葉面積之間有著密切的關(guān)系。植被地上植物量是群落功能的重要指標(biāo)，放牧是影響草地地上植物量積累和季節(jié)性變化的主要原因之一。而李勤奮等[20]的研究表明，在固定放牧?xí)r間長(zhǎng)度的情況下，早放牧小區(qū)的草群結(jié)構(gòu)比晚放牧的小區(qū)受到的影響大，家畜對(duì)早放牧小區(qū)的牧草利用率高于晚放牧的小區(qū)，早放牧小區(qū)的草地生產(chǎn)力明顯低于晚放牧小區(qū)。研究發(fā)現(xiàn)，各處理的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力差異不顯著。造成以上差異的原因可能，一方面前者放牧小區(qū)實(shí)行輪流放牧制度，而本試驗(yàn)中，冬春放牧基本上集中在植物的生長(zhǎng)期(冬季沒(méi)有進(jìn)行放牧)，并且冬春放牧和夏秋放牧分別集中在2個(gè)時(shí)間段，沒(méi)有形成持續(xù)的放牧效應(yīng)。試驗(yàn)各處理沒(méi)有發(fā)現(xiàn)植物的超補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象，而汪詩(shī)平等[21]對(duì)不同放牧率下糙隱子草種群的研究發(fā)現(xiàn)，糙隱子草種群在放牧條件下都存在超補(bǔ)償性生長(zhǎng)現(xiàn)象，所以存在一種可能，即放牧草場(chǎng)中一些植物存在超補(bǔ)償生長(zhǎng)，但另外一些植物卻表現(xiàn)出欠補(bǔ)償生長(zhǎng)的情況，相互抵消之后個(gè)別植物的超補(bǔ)償生長(zhǎng)的效應(yīng)無(wú)法在群落水平上表現(xiàn)出來(lái)。本研究結(jié)果表明，在輕中度放牧率條件下不同放牧季節(jié)對(duì)高寒草甸地上現(xiàn)存植物量的影響較大，但對(duì)群落的物種組成、多樣性的影響不顯著。各處理的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的差異不顯著，說(shuō)明在冬春季放牧處理和夏秋季放牧處理上不存在植物的超補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象。

高寒矮嵩草草甸植物在不放牧、春季放牧和夏季放牧3種處理下地上活植物量從7月初逐漸增加，到7月下旬達(dá)到高峰。此后，隨生育期的進(jìn)程和氣溫的下降植物進(jìn)入衰老枯黃階段，植物量也逐漸減少。整個(gè)植物量的月動(dòng)態(tài)與其生長(zhǎng)速率的變化相似，呈單峰曲線。李英年等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在各時(shí)期不同植被類型植物量變化的幅度即相對(duì)增長(zhǎng)率 、植物量達(dá)最高的時(shí)間均有所不同。矮蒿草草甸植物群落生長(zhǎng)最快在6月中旬～8月中旬，在9月15日前后達(dá)最高；金露梅灌叢草甸生長(zhǎng)最快約出現(xiàn)在7月中旬到8月中旬，并于8月30日前后達(dá)最高。不論何種植被類型，其生長(zhǎng)過(guò)程均遵循邏輯斯蒂曲線增長(zhǎng)過(guò)程，表現(xiàn)出緩慢積累-快速增加-相對(duì)穩(wěn)定-折損減少等4個(gè)不同階段。只是不同植被類型所處的位置不同，光照、土壤等環(huán)境條件也隨之不同，所產(chǎn)生的萌動(dòng)發(fā)芽、返青、強(qiáng)度生長(zhǎng)、成熟、進(jìn)入枯黃等出現(xiàn)的時(shí)問(wèn)略有差異，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)過(guò)程曲線不同，主要表現(xiàn)在各主要生長(zhǎng)階段出現(xiàn)的時(shí)間發(fā)生提前和滯后。研究發(fā)現(xiàn)，不放牧條件下其地上活植物量的降低與其地上殘留了大量的枯落物有關(guān)，枯落物抑制了植物對(duì)光和空間資源的利用能力以及植物再生和幼苗的形成，不利于植物的繁殖和更新，從而影響了植物的生長(zhǎng)，使得地上活植物量降低。而放牧條件下，不論冬春季節(jié)還是夏秋季節(jié)，不但改變了草地的土壤環(huán)境，更重要的是減少了植物的光合作用面積，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生產(chǎn)和積累下降，進(jìn)而影響了地上植物量的形成。在7～8月份，地上部分植物量一直處于先增加后減少的狀態(tài)，7月上旬到下旬，隨著嫩葉的展開(kāi)和葉片數(shù)量的不斷增加，光合速率和效率都上升，植物量不斷積累，葉面積指數(shù)達(dá)到最佳狀態(tài)，植物量處于快速積累階段；7月下旬至8月上旬，由于植物葉面積指數(shù)繼續(xù)增加，下層葉片處于遮蔭狀態(tài)，加上葉片不斷老化，對(duì)光的利用效率降低，光合能力下降，呼吸消耗增強(qiáng)，因此，植物量積累速率變緩。

植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率可以表征單位質(zhì)量的植物在單位時(shí)間內(nèi)的凈積累速率，是衡量植被再生的綜合性參數(shù)之一，這一參數(shù)可以反映草地植被結(jié)構(gòu)的功能特征變化[13]。植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率不僅與生長(zhǎng)速率密切相關(guān)，而且還取決于現(xiàn)存量。牧草的再生與放牧后草地的地上現(xiàn)存量密切相關(guān)，夏季放牧，牧草現(xiàn)存量小，再生所需的物質(zhì)和能量不能及時(shí)得到供應(yīng)，從而影響到牧草的再生速率；而春季放牧和不放牧條件，由于地上現(xiàn)存量大，地上部分固定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有很大一部分用于維持其較強(qiáng)的呼吸作用，因此，牧草的再生速率也不會(huì)大；只有通過(guò)適度放牧，使地上植物量維持在一定的水平范圍，再生速率較大，牧草才能得到及時(shí)更新。草地種群生產(chǎn)能力和質(zhì)量特性也與其莖葉構(gòu)成特點(diǎn)有關(guān)，在一定放牧強(qiáng)度和牧草利用率范圍內(nèi)，不僅可以降低牧草枯萎、凋落損失，還有利于草地牧草的更新、再生生長(zhǎng)和草地高生產(chǎn)力的保持。Smith[23]的研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，牧草的再生能力降低，葉生物量及葉數(shù)下降。這可能與植物對(duì)放牧的適應(yīng)對(duì)策有關(guān)，植物為了逃避被采食，減少葉數(shù)及葉變小，防止由于大量葉被采食而導(dǎo)致的資源損耗。本文研究是在固定放牧強(qiáng)度的放牧模式下，夏季放牧小區(qū)的牧草利用率高，采食強(qiáng)度大，放牧后地上現(xiàn)存量低，牧草的再生速率也低，因此，葉莖比降低。

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