練發(fā)良，向盛萍，吳平荷，趙彩芳，雷 珍，袁德義，戴海英

（1. 浙江省麗水市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000；

2. 中南林業(yè)科技大學(xué)國(guó)家林業(yè)局經(jīng)濟(jì)林育種與栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004；

3. 浙江省麗水市蓮都林業(yè)局，浙江 麗水 323000；4. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

小葉蚊母的光合特性研究

練發(fā)良1，向盛萍2，吳平荷3，趙彩芳4，雷 珍1，袁德義2，戴海英1

（1. 浙江省麗水市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000；

2. 中南林業(yè)科技大學(xué)國(guó)家林業(yè)局經(jīng)濟(jì)林育種與栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004；

3. 浙江省麗水市蓮都林業(yè)局，浙江 麗水 323000；4. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

摘要：利用Li-6400便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)在2008年6－11月對(duì)4個(gè)不同類型的小葉蚊母（Distylium buxifolium，LW06#、LW07#、LW13#、LW18#）進(jìn)行光合性能測(cè)定，結(jié)果表明：小葉蚊母4個(gè)類型的凈光合速率日變化的曲線類型在8月呈雙峰型，LW06#在9月轉(zhuǎn)為單峰型，LW07#、LW13#、LW18#仍為雙峰型，10、11月均呈單峰型；凈光合速率月變化均表現(xiàn)為6－9月逐月下降，10月快速拉升至高點(diǎn)，11月又下降；4個(gè)類型小葉蚊母的光飽和點(diǎn)為1 260～1 600μmol·m－2·s－1，光補(bǔ)償點(diǎn)為7.82～25.71μmol·m－2·s－1，具有很高的光飽點(diǎn)和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，屬喜陽(yáng)耐陰植物，相比較而言，LW06#、LW07#更適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，LW13#、LW18#更適合弱光環(huán)境。

關(guān)鍵詞：小葉蚊母；凈光合速率；光合特性；光飽和點(diǎn)；光補(bǔ)償點(diǎn)

小葉蚊母（Distylium buxifolium）為金縷梅科蚊母樹屬常綠灌木，原產(chǎn)我國(guó)福建、湖南、湖北、廣東、廣西、四川、浙江等地，自然分布在河流溪谷常水位與洪水位的變換交接帶，具有很強(qiáng)的耐水淹和耐干旱能力，對(duì)土壤的適應(yīng)性強(qiáng)，耐瘠薄，具有一定的鹽堿忍耐力，病蟲害少。側(cè)根發(fā)達(dá)，種植成活率高，一年多次抽梢，發(fā)枝力強(qiáng)，耐修剪，冠形緊密，觀賞性好，是優(yōu)良的鄉(xiāng)土觀賞植物。

目前國(guó)內(nèi)已有對(duì)中華蚊母在群落伴生維管植物[1]、采挖與養(yǎng)護(hù)[2]、水脅迫對(duì)生理生化特性影響[3]、種子特性[4]、防治蚜蟲藥效對(duì)比試驗(yàn)[5]、光合作用日變化[6]以及小葉蚊母園林性狀比較分析[7]等方面研究的報(bào)道，但尚未見小葉蚊母樹光合生理方面的研究報(bào)道。為此，筆者從2008年6月開始對(duì)4個(gè)小葉蚊母樹類型連續(xù)進(jìn)行了6個(gè)月的主要光合生理指標(biāo)測(cè)定，對(duì)小葉蚊母光合作用日變化和月變化規(guī)律，以及光合作用的光響應(yīng)等若干光合生理特性進(jìn)行了初步觀察，以期找出小葉蚊母對(duì)光照及其他環(huán)境因子的適應(yīng)性，為科學(xué)栽培和利用小葉蚊母提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)園基本情況

實(shí)驗(yàn)園為湖南省長(zhǎng)沙市中南林業(yè)科技大學(xué)校本部教學(xué)實(shí)習(xí)基地，111° 54′～114° 15′ E，27° 51′～28° 40′N，屬中亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年降水量1 360 mm，年平均日照1 677 h，冬寒期短，無霜期275 d，年平均氣溫17.2℃，土壤為紅壤，pH5.0～5.5。

1.2 儀器設(shè)備

1.3 測(cè)定材料及來源

供試驗(yàn)測(cè)定的植物材料為浙江省麗水市繪景園林發(fā)展有限公司篩選的小葉蚊母LW06、LW07、LW13、LW18（分別用06#、07#、13#、18#表示）4個(gè)類型的2年生健康植株，每個(gè)類型2株。

1.4 測(cè)定方法

于2008年6－11月進(jìn)行凈光合速率測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為每月月中和月底各選擇一晴天，每天測(cè)定時(shí)間為7:00、9:00、11:00、12:00、13:00、14:00、16:00、18:00。

11月對(duì)每個(gè)類型小葉蚊母在設(shè)定光強(qiáng)度梯度（1 800、1 600、1 500、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0）的條件下進(jìn)行凈光合速率測(cè)定，繪制光響應(yīng)曲線，測(cè)定結(jié)果用Excel和SPSS軟件進(jìn)行處理，得出日變化和月變化曲線，根據(jù)光響應(yīng)曲線進(jìn)行數(shù)學(xué)擬合，求出光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率等光合特性參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 小葉蚊母光合速率的日變化

植物光合作用受各種生理、生態(tài)和生化因素的影響，而這些因素時(shí)時(shí)都在發(fā)生變化，使光合作用呈現(xiàn)出復(fù)雜的日變化和季節(jié)變化。

比如教學(xué)《莫泊桑拜師》。當(dāng)學(xué)習(xí)到福樓拜教莫泊桑觀察的方法時(shí)，我隨之進(jìn)行了遷移：引導(dǎo)學(xué)生利用這樣的方法來觀察身邊的事物，以便發(fā)現(xiàn)不同情況下同類事物的不同特點(diǎn)。學(xué)生雖然從課文的學(xué)習(xí)中知道怎么去觀察，但是似懂非懂，沒有真正掌握。于是，我及時(shí)播放了視頻，給學(xué)生布置了一個(gè)觀察任務(wù)，讓學(xué)生觀察同一只小狗，遇到主人和陌生人時(shí)分別是怎樣的，將它不同的特點(diǎn)寫下來。大多數(shù)學(xué)生能按要求寫，但還有少數(shù)學(xué)生在瞎寫，說明他們沒理解。于是我立即點(diǎn)評(píng)，讓他們及時(shí)修改，直到真正掌握為止。

從圖1可見，4個(gè)類型小葉蚊母的光合日變化在6、7、8月均表現(xiàn)為明顯的雙峰型，其波谷出現(xiàn)時(shí)間大致為11:00－14:00，出現(xiàn)了明顯的“光合午休”現(xiàn)象，其中7、8月日變化曲線中的主峰值出現(xiàn)在上午而次峰值出現(xiàn)在下午，6月2個(gè)高峰均出現(xiàn)在12點(diǎn)以后，且波谷深度較淺，說明午休程度較輕，這是因?yàn)?月高溫剛開始，溫度還不是很高的緣故。9月4個(gè)類型分化日變化曲線差異較大，其中06#已呈單峰型，其他3個(gè)類型還呈雙峰型。由此可見，小葉蚊母不同類型的光合速率具有共同特點(diǎn)，即在夏季高溫季節(jié)都呈現(xiàn)出雙峰型的日變化，且不同類型變化曲線較為相似，體現(xiàn)了該物種的光合日變化特性，各類型之間的差異主要體現(xiàn)在變化幅度、凈光合速率絕對(duì)值、光合午休現(xiàn)象結(jié)束時(shí)間的遲早等方面。不同月份小葉蚊母的凈光合速率日變化曲線不同，這主要與植物生活節(jié)律及環(huán)境變化有關(guān)，是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)，在10、11月中午的溫度和光強(qiáng)比6－9月低，植物沒有明顯的午休現(xiàn)象，因而日變化曲線呈現(xiàn)單峰形狀。從圖中還可以看到植物每天的凈光合速率最大值出現(xiàn)在上午，這是由于在上午葉肉細(xì)胞內(nèi)糖和淀粉的儲(chǔ)藏少，葉綠體合成的光合產(chǎn)物既可運(yùn)輸?shù)饺~片又可在葉肉細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)藏，光合產(chǎn)物運(yùn)輸通暢，使光合作用可正常完成且旺盛[12]。

2.2 小葉蚊母凈光合速率的月變化

圖1 6－11月小葉蚊母不同類型凈光合速率日變化曲線Figure 1 Diurnal variation of net photosynthetic rate of the four cultivars from June to November

從圖2可以看出，4種類型小葉蚊母在6－9月凈光合速率Pn值逐月下降，到9月達(dá)到最低，10月迅速提高達(dá)到最高值。這是因?yàn)?－9月氣溫高，光照強(qiáng)，植物為了減少水分蒸發(fā)關(guān)閉氣孔導(dǎo)致光合作用出現(xiàn)午休所致。就單純氣溫而言，9月的溫度應(yīng)該低于7、8月，而實(shí)驗(yàn)所測(cè)到的Pn值不升反降，這可能是以下原因所致：一是9月的氣候條件仍然不利于小葉蚊母的光合作用，這一點(diǎn)在圖1的日變化中已得到證實(shí)，其中07#、13#、18#3個(gè)類型9月光合作用午休現(xiàn)象明顯，其午休程度甚至超過6、7、8月，這可能預(yù)示了小葉蚊母的光合作用午休現(xiàn)象具有一定的慣性，即其午休變化節(jié)律與氣溫變化并非同步，而是落后于氣溫變化的步伐，且其午休深度也有一定的積累效應(yīng)，這也許又是植物適應(yīng)環(huán)境變化的一種表現(xiàn)；二是9月白晝時(shí)間變短，除去午休時(shí)間外，9月的日實(shí)際有效光合作用時(shí)間較6、7、8月短，而10月氣溫下降，午休解除，全天候的光合速率迅速提高，有效光合時(shí)間變長(zhǎng)，使小葉蚊母的月Pn值迅速增大，進(jìn)入11月，冬季來臨，盡管植物在中午不再進(jìn)入午休狀況，但由于整天氣溫很低，光強(qiáng)也明顯低于前段時(shí)間，相對(duì)濕度也比較低，因此植物光合作用整天都弱于前段時(shí)間，凈光合速率也就小于前段時(shí)間，導(dǎo)致由10月進(jìn)入11月凈光合速率下降。

2.3 小葉蚊母光響應(yīng)測(cè)定

由圖3可看出，4個(gè)類型小葉蚊母的光合光響應(yīng)變化趨勢(shì)相似，過高的光強(qiáng)對(duì)光合作用有抑制作用，可能是高光強(qiáng)破壞了光合系統(tǒng)，或是CO2供應(yīng)不足，或是同化物來不及運(yùn)輸?shù)仍蛩耓13]。

圖2 光合速率月變化曲線Figure 2 Monthly variation of photosynthetic rate

圖3 光響應(yīng)曲線Figure 3 Light response curve

通過對(duì)測(cè)定值進(jìn)行曲線擬合，在低光強(qiáng)區(qū)（光強(qiáng)小于150 μmol·m－2·s－1）用直線線性擬合，此時(shí)PAR—Pn的曲線斜率就為表觀量子效率（AQY），此時(shí)Pn值隨PAR的增強(qiáng)呈線性增加；當(dāng)PAR大于150 μmol·m－2·s－1時(shí)，用二次曲線（r在0.89以上）進(jìn)行擬合，葉片Pn與PAR之間的回歸方程見表1，用擬合曲線求出4個(gè)品種的光飽和值、光補(bǔ)償值、光飽和點(diǎn)的凈光合速率、表觀量子效率、暗呼吸速率等指標(biāo)值見表2。從表2可見，4種類型小葉蚊母的光補(bǔ)償點(diǎn)都很低，其中最高的類型7#的光補(bǔ)償點(diǎn)也僅為25.83 μmol·m－2·s－1，大大低于一般耐蔭植物的光補(bǔ)償點(diǎn)[8]，這說明了4個(gè)類型小葉蚊母均可在弱光環(huán)境中生存生長(zhǎng)，這一結(jié)果與我們對(duì)該植物的實(shí)際應(yīng)用試驗(yàn)結(jié)果是一致的，同時(shí)也可以為該植物的內(nèi)膛葉片很少枯落提供理論依據(jù)。小葉蚊母4個(gè)類型在具有很低的補(bǔ)償點(diǎn)同時(shí)，光飽和點(diǎn)均較高，其中最低的類型18#光飽和點(diǎn)也達(dá)1 260 μmol·m－2·s－1，達(dá)到一般喜光植物的光飽和點(diǎn)的水平[9～11]，說明小葉蚊母的喜光習(xí)性。由此可見，小葉蚊母既具有良好的耐蔭性，又有很強(qiáng)的耐強(qiáng)光能力，對(duì)光具有很強(qiáng)的適應(yīng)性。這與我們的生產(chǎn)試驗(yàn)結(jié)果相一致。

表1 小葉蚊母葉片Pn與PAR之間的回歸方程Table 1 Regression equation betweenPnandPAR

表2 小葉蚊母光合作用對(duì)光的需要特性Table 2 Light response parameters ofD.buxifolium

3 結(jié)論

（1）小葉蚊母4個(gè)類型葉片凈光合速率日變化曲線在不同的月份不同，在6、7、8月表現(xiàn)為雙峰曲線型，9月06#已轉(zhuǎn)為單峰型，07#、13#、18#仍表現(xiàn)為雙峰曲線型，10、11月4個(gè)類型均為單峰曲線型。

（2）小葉蚊母不同類型葉片凈光合速率月變化從6－9月均呈逐月下降趨勢(shì)，到9月達(dá)到低點(diǎn)，10月隨著午休的結(jié)束，月光合速率快速回升，11月由于溫度下降而回落。

（3）4個(gè)小葉蚊母類型都有較高的光飽和點(diǎn)和很低的光補(bǔ)償點(diǎn)，這說明4個(gè)類型的植物都為喜陽(yáng)耐蔭植物，但相比較而言，13#、18#具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)，13#、18#利用弱光的能力越強(qiáng)，更能適應(yīng)庇蔭環(huán)境栽培。

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中圖分類號(hào)：S718.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-3776（2010）04-0006-04

收稿日期：2010-02-08；修回日期：2010-04-07

基金項(xiàng)目：浙江省科技廳重點(diǎn)農(nóng)業(yè)項(xiàng)目（2006C22084）和麗水市科技局農(nóng)業(yè)招標(biāo)項(xiàng)目（2009NCH0209）

作者簡(jiǎn)介：練發(fā)良（1967－），男，浙江麗水人，碩士，高級(jí)工程師，從事園林植物研究。

Photosynthetic Characteristics of Distylium buxifolium

LIAN Fa-liang1，XIANG Sheng-ping2，WU Ping-he3，ZHAO Cai-fang4，LEI Zhen1，YUAN De-yi2，DAI Hai-ying1
（1. Lishui Forestry Institute of Zhejiang, Lishui 323000, China; 2. Key Lab of Non-wood Forest Products of State Forestry Administration, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 3. Lishui Liandu Forestry Bureau of Zhejiang, Lishui 323000, China; 4. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Abstract:Determinations were conducted on photosynthetic characteristics of 4 cultivars ofDistylium buxifoliumby Li-6400 portable photosynthesis system. The result indicated that diurnal variation of net photosynthetic rate of 4 cultivars were double-peak curves from June to September and one-peak ones in October and November. Monthly variation of net photosynthetic rate decreased from June to September, but increased quickly to the top in October, and decreased in November. Light saturation point and light compensation point of the four cultivars were respectively 1 600, 1430, 1350, 1260 and 25.71, 25.83, 12.89, 7.82μmol·m－2·s－1, indicating thatD.buxifoliumis a light-loving and shade tolerant plant.

Key words:Distylium buxifolium；net photosynthetic rate；diurnal variation curve；light saturation point；light compensation point