熊詩(shī)源,許文年,夏 棟,黃曉樂(lè)
(1.三峽大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,湖北 宜昌443002;2.三峽大學(xué) 土木與建筑學(xué)院,湖北 宜昌443002)
“十一五”以來(lái),國(guó)家加大對(duì)公路、鐵路、水電等基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)的投入,在這些基礎(chǔ)建設(shè)工程中,伴隨著大量土石方的開(kāi)挖和回填,同時(shí)也大量破壞植被,導(dǎo)致大量次生裸地的出現(xiàn)。針對(duì)工程擾動(dòng)區(qū)生態(tài)極度脆弱的現(xiàn)實(shí),國(guó)內(nèi)學(xué)者及工程界人士在引進(jìn)國(guó)外相關(guān)技術(shù)的基礎(chǔ)上,開(kāi)發(fā)研制了一系列的工程擾動(dòng)區(qū)(特別是開(kāi)挖巖石邊坡和混凝土邊坡)植被恢復(fù)技術(shù)[1],開(kāi)展人工恢復(fù),如噴混植生技術(shù)、客土噴薄、厚層基材等,以加速擾動(dòng)區(qū)的生態(tài)恢復(fù),特別是根據(jù)擾動(dòng)區(qū)的具體條件加速生態(tài)恢復(fù)。這些技術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)工程擾動(dòng)區(qū)坡面的快速綠化,因此在工程擾動(dòng)區(qū)生態(tài)創(chuàng)傷面得到廣泛應(yīng)用。同時(shí)植被的恢復(fù)與重建過(guò)程促進(jìn)了土壤形成和發(fā)育,使土壤的性質(zhì)得到改善,土壤質(zhì)量和肥力明顯提高[2]。然而,目前擾動(dòng)區(qū)植被恢復(fù)技術(shù)考慮較多的是修復(fù)基材(植被混凝土等)在擾動(dòng)坡體上的穩(wěn)定性[3],先鋒物種在修復(fù)基材中的適應(yīng)性[4]等方面,而對(duì)植被生長(zhǎng)條件下修復(fù)基材中土壤微生物特征的變化鮮有涉足。為此,分析植被混凝土(Vegetation-growing concrete gunning,VGCG)生態(tài)護(hù)坡中不同植被恢復(fù)模式對(duì)土壤微生物的影響和作用,評(píng)價(jià)不同植被恢復(fù)模式的效應(yīng)和功能,可以為邊坡的生態(tài)恢復(fù)工程提供理論依據(jù)。
研究供試材料采自三峽大學(xué)植被混凝土生態(tài)防護(hù)坡面,該區(qū)位于湖北西部,地處長(zhǎng)江上游與中游的交匯處,鄂西山區(qū)向江漢平原的過(guò)渡地帶,地跨東經(jīng)110°15′-112°04′,北緯29°56′-31°34′之間,全年平均氣溫為14.8~16.9℃,總降水量為907~1 445mm,總雨日為125~158d,總?cè)照諘r(shí)數(shù)1 058~1 556h。冬季冷暖呈現(xiàn)明顯的階段性。春季陰雨多,光照少,溫度偏低。降水過(guò)程以連續(xù)性降水居多,降水量多,但強(qiáng)降水過(guò)程少,降水時(shí)空分布均勻。梅雨期較遲,降水集中。出梅后有一段高溫伏旱天氣。8月中旬出現(xiàn)一次明顯低溫連陰雨。秋季降溫早,氣溫升降反復(fù)無(wú)常,入冬時(shí)間正常。
研究選擇立地條件基本相同的狗牙根(Cynodon dactylon L.,CD)、高羊茅(Festuca arundinacea,F(xiàn)A)、紫花苜蓿(Medicago sativa L.MS)等幾種不同植被恢復(fù)模式的標(biāo)準(zhǔn)地作為采樣地,以荒坡為對(duì)照坡地。在不同植被恢復(fù)模式的標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)采用“S”多點(diǎn)采集混合樣,分別采集0-5cm、5-10cm土層土壤。新鮮土樣采回后,過(guò)2mm篩,分成2份,一份于4℃保存新鮮樣品用于土壤微生物指標(biāo)測(cè)定,一份風(fēng)干備用以用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定。分析樣品,不同植被恢復(fù)模式基本概況見(jiàn)表1。
表1 不同植被恢復(fù)模式基本情況
土壤含水量用烘干法,土壤pH用水浸提液電位測(cè)定法、土壤容重用環(huán)刀法、土壤有機(jī)質(zhì)(Organic matter,OM)采用重鉻酸鉀氧化-稀釋熱法,土壤全氮(Total N,TN)用凱氏定氮法,速效氮(Available N,AN)采用擴(kuò)散吸收法。土壤微生物量碳(soil microbial biomass C,SMBC)、土壤微生物量氮(soil microbial biomass N,SMBN)用氯仿熏蒸浸提法[5]。土壤呼吸強(qiáng)度采用堿液吸收法[6]。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)的處理比較用Turkey’s-b單因素方差分析,相關(guān)性分析用Pearson's test分析,在SPSS11.5軟件上分析。
從圖1可以看出,3種植被混凝土生態(tài)坡地含水量由高到低依次為紫花苜蓿地>狗牙根地>高羊茅地,由單因素方差分析表明,紫花苜蓿地、狗牙根地和高羊茅地含水量差異顯著(P<0.05)說(shuō)明植被混凝土生態(tài)護(hù)坡可以很好的涵養(yǎng)水分,因?yàn)槠旅婊謴?fù)植被能攔截徑流防止水土流失。紫花苜蓿莖葉覆蓋地面,根系密集,對(duì)提高土壤通透性和降雨入滲有很大影響,固持土壤作用強(qiáng),攔截效果更好;高羊茅生長(zhǎng)旺盛,土壤水分消耗較大導(dǎo)致土壤儲(chǔ)水較低。在土壤容重方面,對(duì)照荒坡、高羊茅地、狗牙根地、紫花苜蓿地之間沒(méi)有顯著差異,這可能是因?yàn)殡m然地表植被覆蓋不同,但植被都比較單一,對(duì)土壤容重影響不顯著。無(wú)論哪種植被覆蓋模式,土壤pH 值在微堿性范圍內(nèi)(7.98~8.13),荒坡pH值為6.75,在中性范圍內(nèi),因?yàn)樘砑铀嗪椭脖换炷撂砑觿┯绊懥送寥赖膒H值,使土壤呈堿性[7]。
土壤有機(jī)質(zhì)的含量及其動(dòng)態(tài)平衡是反映土壤質(zhì)量或土壤健康的一個(gè)重要指標(biāo),直接影響了土壤物理化學(xué)生物學(xué)性質(zhì)及土壤肥力的高低[8]。
由圖2可知,在表層土壤有機(jī)質(zhì)含量方面,高羊茅地最高(36.98g/kg),狗牙根地(21.38g/kg)和紫花苜蓿(20.24g/kg)其次。單因素方差分析表明,紫花苜蓿、狗牙根和紫花苜蓿顯著高于對(duì)照荒坡,高羊茅顯著高于狗牙根和紫花苜蓿。說(shuō)明坡地在恢復(fù)后種植高羊茅能顯著改善土壤有機(jī)質(zhì)含量,其次是狗牙根和紫花苜蓿,這可能與各種植被地上生物量及腐爛速度有關(guān),有研究結(jié)果表明,在植被恢復(fù)過(guò)程中,一些禾本科,豆科植物逐漸生長(zhǎng),有利于土壤有機(jī)碳、氮素的積累[9],比較而言,高羊茅生長(zhǎng)旺盛,生物量大、腐爛快,而紫花苜蓿生物量小,狗牙根草木質(zhì)化程度高不易腐爛,所以相互間相差較大。
圖1 不同植被恢復(fù)模式的土壤物理特征
在表層土壤全氮含量方面,紫花苜蓿地最高(1.65g/kg),對(duì)照荒坡最低(0.92g/kg),由高到低依次為紫花苜蓿地>高羊茅地>狗牙根地>對(duì)照荒坡,由單因素方差分析表明,紫花苜蓿地顯著高于其它恢復(fù)模式樣地,高羊茅、狗牙根與對(duì)照坡地差異不顯著。紫花苜蓿屬于豆科植物,具有固氮作用,其根部根瘤菌能夠固定空氣中的游離氮,增加土壤中的氮。
在表層土壤速效氮含量方面,紫花苜蓿地(76.04 mg/kg)最高,其次是高羊茅地(44.82mg/kg)、狗牙根地(40.40mg/kg),對(duì)照荒坡最低(20.92mg/kg),由單因素方差分析表明,紫花苜蓿顯著高于高羊茅和狗牙根,紫花苜蓿、高羊茅和狗牙根顯著高于對(duì)照荒坡。恢復(fù)邊坡為粗放式管理,期間沒(méi)有施肥,土壤氮素變化主要受植物生長(zhǎng)和利用的影響。表明植被覆蓋能提高土壤中速效氮含量。
圖2 不同植被恢復(fù)模式的土壤養(yǎng)分特征
土壤微生物是土壤中有生命的成分,對(duì)土壤環(huán)境各種變化極為敏感,微生物量庫(kù)的任何變化,都會(huì)影響土壤養(yǎng)分的循環(huán)和有效性,土壤微生物體碳是土壤微生物的綜合性指標(biāo)之一,它不僅從總體上反映微生物受環(huán)境因子影響的變化,還反映了微生物對(duì)環(huán)境作用的能力,是土壤有機(jī)質(zhì)庫(kù)的活躍部分[10]
單因素方差分析表明(圖3),各樣地之間表層土壤微生物量碳含量差異顯著(p<0.05)。高羊茅地最高(546.85mg/kg),對(duì)照荒坡(271.13mg/kg)最低,順序?yàn)楦哐蛎┑兀竟费栏兀咀匣ㄜ俎5兀緦?duì)照荒坡。
微生物量氮是指活的微生物體內(nèi)所含有的氮,是有機(jī)氮庫(kù)中的活性部分,它周期短、易礦化,是主要的可礦化氮源,對(duì)土壤氮素供應(yīng)和循環(huán)具有重要的意義[11]。在表層土壤微生物量氮含量方面,單因素方差分析表明,各樣地之間差異顯著(p<0.05)。紫花苜蓿地最高(61.41mg/kg),對(duì)照荒坡最低(12.75 mg/kg)由高到低依次為紫花苜蓿地>高羊茅地>狗牙根地>對(duì)照荒坡。
微生物量碳,微生物量氮與土壤有機(jī)質(zhì),全氮變化趨勢(shì)基本一致。有研究顯示微生物量碳指示著土壤總有機(jī)質(zhì)的狀態(tài)與積累情況與本研究結(jié)果基本一致。植被得到恢復(fù),有機(jī)物質(zhì)輸入增多,供微生物利用的碳源氮源增大,微生物活性及微生物量升高,但由于不同植被恢復(fù)模式輸入有機(jī)物質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量不同,從而造成不同微生物種類和數(shù)量的差異,導(dǎo)致恢復(fù)過(guò)程中土壤生物學(xué)質(zhì)量各異。Jenkinson研究認(rèn)為,在無(wú)外部因素干擾的情況下,土壤微生物量并不能完全反映微生物的活性、結(jié)構(gòu)和功能,因此在分析微生物量的絕對(duì)量外,還應(yīng)考慮微生物量碳、氮在全碳、全氮中的比例,從微生物學(xué)角度揭示植被恢復(fù)過(guò)程中土壤生物學(xué)質(zhì)量的變異。
由圖4可知,在表層土壤 MBC/SOC方面,狗牙根地最高(2.12%),高羊茅地最低(1.48%),由高到低依次為狗牙根>對(duì)照荒坡>紫花苜蓿>高羊茅。由單因素方差分析表明,狗牙根與對(duì)照荒坡之間差異不顯著,高羊茅與紫花苜蓿之間差異不顯著,狗牙根和對(duì)照荒坡顯著高于高羊茅和紫花苜蓿(p<0.05)。
圖3 不同植被恢復(fù)模式的土壤微生物量碳與微生物量氮
圖4 不同植被恢復(fù)模式的土壤MBC/SOC、MBN/TN
在表層土壤 MBN/TN方面,狗牙根最高(3.81%),其 次 是 紫 花 苜 蓿 (3.74%)、高 羊 茅(3.51%),對(duì)照荒坡最低(1.41%)。由單因素方差分析表明,狗牙根、紫花苜蓿、高羊茅之間沒(méi)有顯著性差異,但3者顯著高于對(duì)照坡地(p<0.05)。
不同植被恢復(fù)模式恢復(fù)后,土壤微生物量碳、氮在全碳、全氮的比例變化不同,狗牙根地、紫花苜蓿地和高羊茅地顯著高于對(duì)照,造成這種現(xiàn)象的原因可能是由于在對(duì)照樣地中土壤有機(jī)碳、全氮含量明顯低于植被恢復(fù)后的樣地,而恢復(fù)后的樣地微生物量碳、氮增加幅度快于土壤有機(jī)碳、全氮的增加幅度。另一方面,狗牙根地中提供了適合土壤微生物生長(zhǎng)所需要合適的C/N環(huán)境,是微生物得到豐富,微生物量碳、氮在全碳、全氮中的比例迅速上升,其增長(zhǎng)幅度大于其他覆蓋模式樣地,表明在植物恢復(fù)的過(guò)程中,合適的碳氮比有利于土壤微生物量在全碳、全氮中的比例升高。
土壤呼吸作為土壤質(zhì)量和肥力的重要生物學(xué)指標(biāo),在一定程度上反映了土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和供應(yīng)能力,表征著土壤的生物學(xué)特性和物質(zhì)代謝強(qiáng)度。在生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中植被的變化通過(guò)吸收養(yǎng)分和歸還有機(jī)物等影響著土壤的物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì),土壤微生物呼吸隨之變化,指示著系統(tǒng)恢復(fù)中土壤質(zhì)量的演變過(guò)程。
由圖5可知,不同植被恢復(fù)模式下表層土壤的呼吸強(qiáng)度不同,單因素方差分析表明,各樣地間差異顯著(p<0.05)。高羊茅地最高(91.03mg/kg·d),對(duì)照坡地最低(50.05mg/kg·d),由高到低依次為高羊茅地>狗牙根>紫花苜蓿>對(duì)照坡地。
土壤代謝熵(qCO2)是基礎(chǔ)呼吸強(qiáng)度與微生物量碳的比率,它把微生物生物量的大小和微生物整體活性有機(jī)地結(jié)合起來(lái),代表了微生物群落的維持能大小和對(duì)基質(zhì)的利用效率,是反映環(huán)境因素等對(duì)微生物活性影響的一個(gè)敏感性指標(biāo)[12]。qCO2效率高,則形成單位微生物質(zhì)量所呼出的CO2少,qCO2較??;qCO2效率低,說(shuō)明利用相同能量而形成的微生物量小,qCO2較大,釋放的CO2較多。在土壤微生物代謝熵方面,紫花苜蓿地最高(7.86mg/g·h),高羊茅地最低(5.12mg/g·h),由高到低依次是紫花苜蓿>對(duì)照荒坡>狗牙根地>高羊茅地,由單因素方差分析表明,紫花苜蓿地與對(duì)照荒坡之間差異不顯著,但高羊茅、狗牙根顯著低于對(duì)照荒坡(p<0.05)。
植被混凝土邊坡恢復(fù)后,土壤代謝熵變大。隨著有機(jī)質(zhì)含量積累,肥效的作用導(dǎo)致土壤微生物活性比較高,利用基質(zhì)的效率比較高。Odum[13]認(rèn)為環(huán)境脅迫條件下,微生物必須從維持生長(zhǎng)和繁殖的能量中分流出一部分去補(bǔ)償由于脅迫所需要付出的額外能量。植被混凝土中由于摻入水泥,此種環(huán)境下微生物要維持其正常的生命活動(dòng)必然要付出外的維持能,因此qCO2高。
圖5 不同植被恢復(fù)模式下土壤呼吸強(qiáng)度與微生物代謝熵
表2 不同深度土壤土壤特征變化
由表2可知,相同恢復(fù)模式下,不同取樣深度,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、微生物量存在差異,表現(xiàn)出一定規(guī)律,即表現(xiàn)為隨土層深度增加而降低的趨勢(shì),且隨土層深度的增加而變化差異極顯著(p<0.01),李濤[14]研究表明土壤微生物數(shù)量隨采樣深度的增加而降低,這與本研究結(jié)果相同。地表地面提供較多的枯枝落葉,這為土壤微生物的生長(zhǎng)提供了營(yíng)養(yǎng)來(lái)源,一定程度上促進(jìn)了土壤中微生物的繁殖。而深層土由于土壤較緊實(shí),不利于微生物生長(zhǎng)。
MBC/SOC、呼吸熵表現(xiàn)為隨土層深度增加有升高的趨勢(shì)。隨土層深度的增加而變化差異顯著(p<0.05),表層的有機(jī)碳全氮含量明顯高于亞表層土壤,而微生物碳、氮的增加幅度慢于亞表層的增加幅度。說(shuō)明植被混凝土表層土壤中有豐富的有機(jī)碳、氮素,要維持植物生長(zhǎng)所需要的碳源、氮源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),則必須提高表層土壤中微生物量在有機(jī)碳和全氮中所占比例來(lái)維持高的有機(jī)物代謝和物質(zhì)循環(huán)。
由表3可以看出,不同植被恢復(fù)模式下表層土壤物理與化學(xué)生物特征之間有顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系,其中含水量與全氮、速效氮、微生物氮分別達(dá)到了顯著與極顯著相關(guān);土壤化學(xué)與土壤生物性質(zhì)之間有有顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系,其中全氮與速效氮、微生物氮、分別達(dá)到了極顯著與顯著相關(guān),有機(jī)碳與微生物碳、呼吸強(qiáng)度、代謝熵、分別達(dá)到了極顯著與顯著相關(guān),此外土壤微生物特征之間也有顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系,其中微生物碳與呼吸強(qiáng)度、代謝熵之間有極顯著相關(guān)關(guān)系,其中,代謝熵與微生物碳、有機(jī)碳、呼吸強(qiáng)度呈顯著的負(fù)相關(guān)。可見(jiàn)土壤微生物類群與土壤物理化學(xué)性狀有極顯著的相關(guān)關(guān)系,對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮等有機(jī)和無(wú)機(jī)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)換有積極作用。這一結(jié)果說(shuō)明土壤微生物與土壤養(yǎng)分循環(huán)、代謝有著重要的關(guān)系。與前人研究結(jié)果一致。有關(guān)研究顯示,土壤微生物生物量是衡量生態(tài)穩(wěn)定性的指標(biāo)之一,同時(shí)也可以作為生態(tài)環(huán)境土壤健康和肥力的指標(biāo)[15]。
許多研究認(rèn)為有機(jī)碳與全氮、微生物量碳與微生物量氮呈顯著相關(guān),本研究未能證實(shí)它們之間存在相關(guān)性,一方面是因?yàn)椴煌脖换謴?fù)過(guò)程中植被有機(jī)碳的積累與氮素固定不一致所誘導(dǎo)的微生物區(qū)系不同,導(dǎo)致微生物對(duì)碳源利用和氮素固定、分配及轉(zhuǎn)化的多樣性。另一方面,植被混凝土抑制了土壤微生物活性,微生物代謝功能差,降低了土壤微生物對(duì)碳源和氮源的利用,不能有效參與土壤養(yǎng)分循環(huán)和代謝。
(1)邊坡植被恢復(fù)后,土壤的理化性質(zhì)得到改善,土壤含水量升高,有助于涵養(yǎng)水分,植被覆蓋能有效防止邊坡的水土流失。各種植物覆蓋土壤含水量差異較 大,其中紫花苜蓿由于根系發(fā)達(dá),涵養(yǎng)水分效果最好。
表3 土壤物理化學(xué)特性以及微生物量之間的相關(guān)性
(2)邊坡植被的恢復(fù)能增強(qiáng)土壤腐殖化作用,促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的發(fā)育,明顯提高土壤中有機(jī)質(zhì)含量,改善土壤肥力狀況,土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮含量增加。但不同植被恢復(fù)模式,對(duì)土壤腐殖化作用有差異,有機(jī)質(zhì)增加量不同。其中高羊茅生長(zhǎng)旺盛,生物量大、腐爛快,土壤有機(jī)質(zhì)增加最大,紫花苜蓿為豆科植物,具有固氮作用,對(duì)土壤全氮、速效氮提高作用明顯。
(3)邊坡植被恢復(fù)能顯著提高土壤微生物量碳、氮含量。由于土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加,高的有機(jī)質(zhì)會(huì)為微生物的生長(zhǎng)提供足夠的碳氮和能源,這就使得土壤微生物活性增強(qiáng),微生物數(shù)量提高,微生物量碳、氮含量與土壤全碳、全氮和速效氮含量有極顯著的正相關(guān)關(guān)系。不同植被對(duì)土壤改善作用不同,對(duì)有機(jī)質(zhì)、微生物量碳改善作用大小依次為高羊茅>狗牙根>紫花苜蓿,對(duì)全氮、速效氮、微生物碳改善作用大小依次為紫花苜蓿>高羊茅>狗牙根,因此在進(jìn)行群落類型的設(shè)計(jì)時(shí)應(yīng)考慮物種的多樣性,功能性綜合改善土壤狀況。
(4)植被混凝土生態(tài)修復(fù)后,土壤呼吸強(qiáng)度明顯升高,微生物代謝熵顯著降低,為微生物代謝提供了豐富的可利用物質(zhì),使微生物群落的食物網(wǎng)復(fù)雜化,生態(tài)系統(tǒng)更趨于穩(wěn)定。
(5)相關(guān)性分析說(shuō)明微生物量碳、氮、呼吸強(qiáng)度與土壤化學(xué)養(yǎng)分相關(guān)性最為密切,植被混凝土生態(tài)修復(fù)過(guò)程中,土壤理化性質(zhì)與微生物性質(zhì)相互影響,相互促進(jìn),使土壤質(zhì)量逐步得到改善和提高,表明土壤微生物量可以作為評(píng)價(jià)植被混凝土基材質(zhì)量的生物學(xué)指標(biāo)。
[1] 宋林,余娜,許文年,等.植被混凝土護(hù)坡綠化技術(shù)在高陡邊坡生態(tài)治理中的應(yīng)用[J].中國(guó)水土保持,2009(5):15-16.
[2] 孫超,許文年,夏振堯,等.巖石邊坡植被混凝土肥力時(shí)間變異性研究[J].中國(guó)水土保持,2009(4):32-34.
[3] 許文年,葉建軍,周明濤,等.植被混凝土護(hù)坡綠化技術(shù)若干問(wèn)題探討[J].水利水電技術(shù),2004,35(1):50-52.
[4] 吳少儒,許文年,王路根,等.噴射護(hù)坡綠化技術(shù)的物種選擇[J].中國(guó)水土保持,2006(6):41-43.
[5] Vance E D,Brookes P C,Jenkinson D C.An extraction method for measuring soil microbial biomass C[J].Soil Biology and Biochemistry,1987,19:703-707.
[6] 許光輝,鄭洪元.土壤微生物分析方法手冊(cè)[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1986:226-227.
[7] 葉建軍,周明濤,許文年.談噴射護(hù)坡綠化技術(shù)[J].水土保持研究,2004,11(6):194-197.
[8] Xu Z H,Ward S,Chen C R,et al.Soil carbon and nutrient pools,microbial properties and gross nitrogen transformations in adjacent natural forest and hoop pine plantations of subtropical Australia[J].Journal of Soils and Sediments,2008,8(2):99-105.
[9] 程積民,萬(wàn)惠娥,胡相明,等.半干旱區(qū)封禁草地凋落物的積累與分解[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2006,26(4):1207-1212.
[10] Stark S,Julkunen-Tiitto R,Kumpula J.Ecological role of reindeer summer browsing in the mountain birch forests:effects on plant defense,litter decomposition,and soil nutrient cycling[J].Oecologia,2007,151:486-498.
[11] Bastida F,Barbem G G,Garcta C,et al.Influence of orientation,vegetation and season on soil microbial and biochemical characteristics under semiarid conditions[J].Applied Soil Ecology,2008,38:62-70.
[12] Esther Enowashu,Christian Poll,Norbert Lamersdor,et al.Microbial biomass and enzyme activities under reduced nitrogen deposition in a spruce forest soil[J].Applied Soil Ecology,2009,43(1):11-21
[13] Odum E.Trends expected in stressed ecosystems[J].Bioscience,1985,35:419-422.
[14] 李濤,潘志華,安萍莉,等.北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶(武川縣)土壤微生物數(shù)量分布及層化比率研究[J].水土保持學(xué)報(bào),2006,20(1):99-102.
[15] Insam H.Are the soil microbial biomass and basal respiration governed by the climatic regime?[J].Soil Biology and Biochemistry,1990,22(4):525-532.