劉俊，廖柏寒，曾清如，張永，曾敏，黃運湘，周細紅，周航

1.湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術學院，長沙410128

2.南華大學藥學與生命科學學院，衡陽421001

3.中南林業(yè)科技大學資源與環(huán)境學院，長沙410004

4.湖南農(nóng)業(yè)大學資源環(huán)境學院，長沙410128

鎘脅迫對豆科作物生理生態(tài)效應研究進展

劉俊1，2，廖柏寒3，*，曾清如4，張永4，曾敏3，黃運湘4，周細紅4，周航3

1.湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術學院，長沙410128

2.南華大學藥學與生命科學學院，衡陽421001

3.中南林業(yè)科技大學資源與環(huán)境學院，長沙410004

4.湖南農(nóng)業(yè)大學資源環(huán)境學院，長沙410128

鎘（Cd）污染對豆科作物的生理生態(tài)可產(chǎn)生較大影響.低濃度的Cd脅迫對豆科作物的生物量與株高、根長的增長具有一定的刺激效應，但高濃度的Cd脅迫對豆科作物生長有抑制效應；Cd在豆科作物各器官的富集和分布，存在根＞莖＞葉＞籽粒的規(guī)律；Cd脅迫可導致豆科作物的細胞亞微結構發(fā)生變化，并可使DNA發(fā)生變化，誘導細胞衰老；在超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等保護性酶的調(diào)節(jié)下，可以在一定程度上緩解Cd脅迫對豆科作物膜脂的過氧化傷害作用，但這種保護作用有一定限度.在總結國內(nèi)外相關研究基礎上，就Cd脅迫豆科作物的試驗研究方法及其對豆科作物的生理生態(tài)效應進行了簡要綜述，并指出了存在的問題與發(fā)展前景.

鎘；豆科作物；生理生態(tài)效應

Received 25 March 2009 accepted 20 May 2009

Abstract：Cadmium pollution has great influences on physiology and ecology of legume crops.Low concentrations of Cd can boost the biomass,plant height,and root length of legume crops,but high concentrations Cd have restraining effects.Usually,Cd contents in different organs of legume crops follow the sequence of root＞stem＞leaf＞grain.Cd stress can markedly change the subcellular structure and DNA,and can induce cell senescence.Due to regulation of the protective enzymes such as superoxide dismutase（SOD）,catalase（CAT）,and peroxidase（POD）,the peroxidation of membrane lipid in legume crops induced by Cd stress can be relieved to a certain degree.This paper summarizes the research methods for Cd stress experiments to legume crops,and the recent advances in the physiological and ecological effects of Cd on legume crops,and puts forward the existing problems in the relevant studies and the developmental direction in the future.

Keywords：cadmium；legume crops；physiological and ecological effect

Cd是植物的一種非必需元素，也是一種有毒物質.隨著城市建設、工業(yè)化進程、污水灌溉及農(nóng)用物資的大量使用，Cd等重金屬被大量輸入土壤環(huán)境，全球每年由于人為因素釋放的 Cd達到22000噸左右，Cd污染已成為一個越來越嚴重的全球性環(huán)境問題（Unyayar et al.,2006;胡南等，2007;Kovalchuk et al.,2001;Han et al.,2006;Li et al.,2004;陳寶梁，2004）.有研究表明，即使是極低濃度的Cd也表現(xiàn)出對植物的毒害性（Sanità di Toppi and Gabbrielli,1999），因此Cd被認為是眾多重金屬中最具潛在毒害性的污染物.進入土壤的Cd通常具有較高的生物有效性，易被植物的根系吸收并積累在植物體內(nèi)，不僅影響植物的生長和發(fā)育，還可通過食物鏈最終影響人的健康（劉敬勇，2006;高永華等，2006;劉俊等，2009）.大豆、四季豆等豆科作物耐高溫、耐貧瘠、較抗旱，不但可以提供高質量的蛋白質，而且可通過生物固氮作用增加土壤的含氮量，對礦山環(huán)境有較強的適應性，因而作為一類重要的農(nóng)作物在世界范圍內(nèi)被廣泛種植.Cd污染不僅影響其生長發(fā)育，導致產(chǎn)量下降，更為重要的是Cd可在豆科作物體內(nèi)大量積累，并沿食物鏈進入人類，最終危害人類健康.這就迫切要求我們對豆科作物中Cd的問題有充分的了解.目前國內(nèi)外學者已對Cd脅迫下豆科作物的生理生態(tài)反應進行了廣泛的研究.然而迄今尚沒有人對此進行過系統(tǒng)的總結和分析，本文擬就這方面的研究進展進行簡要綜述.

1 Cd脅迫豆科作物的試驗方法

目前對豆科作物進行Cd脅迫研究常采用水培、砂培和土壤盆栽等試驗方法（何勇強等，2000a; 2000b;Ghorbanli et al.,1999;黃運湘等，2006a; 2006b;余蘋中等，2004）.在進行土壤盆栽時，要求將土樣風干、錘碎、過篩后適當添加一定量的有機肥或無機鹽，最后添加一定濃度的外源Cd混勻、熟化后進行盆栽實驗，生長期間澆以蒸餾水.在進行沙培實驗時，通常先將消毒過的種子催芽，然后選長勢一致的種子移入洗滌干凈的石英砂床上，在豆科作物生長過程中澆以一定濃度的Hoagland營養(yǎng)液.在進行水培時，通常將消毒洗凈后的種子催芽直接播種于塑料盆中，用含一定濃度Cd的營養(yǎng)液在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng).水培法和砂培法操作簡單、條件易控制且實驗數(shù)據(jù)較好，但與實際生產(chǎn)相差較遠，難以用于指導生產(chǎn)；土壤盆栽實驗雖操作相對繁瑣，但與實際生產(chǎn)較接近，經(jīng)過簡單修正后可以用來指導生產(chǎn).污染土壤地區(qū)的實地栽培實驗因為受干擾的生態(tài)因素太多，且很難確定具體的生態(tài)因子的生理生態(tài)效應，所以在Cd脅迫豆科作物的研究中很少采用.實地栽培實驗雖然難度大，但是是在客觀、具體的生產(chǎn)實際情況下進行的實驗，所得的有效數(shù)據(jù)可以直接指導生產(chǎn)，在今后的研究中值得加強.

2 Cd在豆科作物體內(nèi)的富集特征及分布

不同植物對Cd的吸收、累積效應大不相同，通常采用富集系數(shù)來說明某種植物對Cd的吸收、累積能力.富集系數(shù)指植物體或某器官中某元素的含量與該元素在培養(yǎng)液（或土壤）中的含量的比值.王玉等（1996） 報道，當土壤含 Cd量為2.211mg·kg-1時，糙米中Cd即達2.640mg·kg-1，大大超過了國家食品衛(wèi)生標準中有關大米中Cd允許量小于或等于0.2mg·kg-1的標準.有研究表明，大豆 8157籽粒中 Cd的富集含量可以高達0.987mg·kg-1，雖然低于糙米中Cd的含量，但仍高于食品中Cd限量衛(wèi)生標準，不能食用（王志坤等，2006a;2006b）.但也有文獻報道，在美國大豆比谷類對Cd的富集量更大（Wolnik et al.,1983）.這種差異可能與土壤Cd含量、土壤有機質和pH、作物種類、品種及耕作方式等諸多因素有關（McLaughlin et al., 1996; Li et al., 1997; McLaughlin and Singh,1999）.土壤Cd被植物吸收后，大部分富集在根部，遷移至地上部的一般較少（王煥校，1990），一般來說，Cd在植物體內(nèi)各器官的濃度分布是根＞莖＞葉＞籽實（Kelly et al.,1979）.有研究表明，豆科作物根、莖、葉、籽粒中的Cd濃度隨土壤中Cd濃度的增加而增加，且同樣表現(xiàn)為根＞莖＞葉＞莢殼＞籽粒；但隨著Cd濃度的增加，富集系數(shù)逐漸減小（王志坤等，2006a;2006b;王軍等，2008;楊小光 等 ，2008;Dixit et al.,2001; Sandalio et al.,2001;Cao et al.,2007）.何勇強等（2000a;2000b）的研究表明，Cd在大豆中的分布狀況為根＞葉＞籽＞＞油，比例為 32.10：1.69：1：0.003，籽粒中分布狀況為豆粕＞＞油，比例為411.33：1，大豆籽粒和豆粕中Cd大大超過了國家標準中食品和飼料中Cd的最高容許量，而油分中含Cd量則遠低于國家標準.因此，在利用和加工Cd污染土壤上種植的豆科作物產(chǎn)品時應特別注意，通過收獲其種子油，可達到安全利用這部分特殊土壤資源的目的，但應注意妥善處理餅粕及其他殘留物. Cd之所以主要集中在根部可能與Cd進入根的皮層細胞后和根內(nèi)蛋白質、多糖類、核糖類、核酸等化合成為穩(wěn)定的大分子絡合物或不溶性有機大分子而沉積下來有關（夏增祿，1988）.有研究表明，Cd脅迫下植物能過量合成植物螯合肽（PCs）螯合鈍化Cd離子，根部是植物螯合肽合成的主要部位，因而,Cd易在根部積累（Zenk,1996）.有關Cd在豆科作物不同器官及亞細胞分布與Cd的植物毒性關系的研究，仍有待進一步深入.

3 Cd對豆科作物的生長及生理生化的影響

3.1 Cd對豆科作物的生長的影響

Cd脅迫下，植株通常表現(xiàn)為生長矮小和葉片失綠等癥狀（Das et al.,1997）.低濃度Cd有促進豆科作物種子萌發(fā)的作用，當Cd濃度較高時則抑制豆科作物種子的萌發(fā)，且濃度越高抑制作用越明顯（杜蘭芳等，2007）.同樣，低濃度的Cd能促進豆科作物莖生物量和高度的生長；而高濃度的Cd能抑制豆科作物生物量的增加和高度的生長，尤其是根的生長（黃運湘等，2006a;2006b;2008;杜蘭芳等，2007;Chen et al.,2003）.這是由于Cd是由根系攝入，再向其它器官逐漸輸送，根是最先接觸的部位，受到的毒害也最重（慈恩等，2007;Allan and Jarrell,1989;Branquinho et al.,1997）.但這種刺激效應和抑制效應的機制不詳，且迄今沒有人對豆科作物的這種由刺激效應轉為抑制效應的內(nèi)在機制進行過系統(tǒng)的研究，在今后的研究工作中應予以重視.

3.2 Cd對豆科作物生理生化的影響

3.2.1 Cd對葉綠素含量及光合系統(tǒng)的影響

Cd對豆科作物葉綠素含量和光合作用也有不同程度的影響.黃運湘等（2006a;2006b）的研究表明，Cd處理84h對大豆幼苗葉綠素a和葉綠素b的合成有刺激效應；但張治安等（2006）和Shamsi等（2007）的研究表明，Cd對大豆幼苗葉片的葉綠素和葉綠體可溶性蛋白質含量有明顯的抑制作用，這可能與脅迫時間的長短有關.黃運湘等（2006b）的研究對大豆進行Cd脅迫時間為3天，而張治安等（2006）的研究中脅迫時間長達10和 20天.短時間、低濃度的Cd脅迫對葉綠素的合成和光合作用有刺激效應，這可能與其能促進大豆幼苗玉米素的合成有關（余蘋中等，2004），玉米素能促進葉綠體發(fā)育、葉綠素形成和葉綠體ATPase活性（黃卓輝，1994）；而長時間、高濃度的Cd脅迫對葉綠素的合成和光合作用有明顯的抑制效應，這可能與Cd脅迫抑制了葉綠體ATPase活性和導致葉面積、葉厚度顯著減少有關（Shamsi et al., 2007;強維亞等，2004）.

3.2.2 Cd對植物MDA含量的影響

脂質過氧化是膜上不飽和脂肪酸中所發(fā)生的一系列活性氧反應，其產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量是反映脂質過氧化作用強弱的一個重要指標（McGirr and O’Brien,1985）.黃運湘等（2006a;2006b）的研究表明，低濃度Cd脅迫時，大豆幼苗MDA含量降低，隨著Cd濃度的增加，MDA含量逐漸升高.張芬琴等（2006）的研究表明，綠豆和箭舌豌豆幼苗葉中的MDA含量均隨著Cd脅迫濃度的增加和脅迫時間的延長而逐漸增加.Cd脅迫造成機體活性氧的增加，從而加速膜脂過氧化作用形成MDA，并引起大豆的外滲電導率升高，使膜透性增強（張治安等，2005）.因此有理由推測，在Cd毒害豆科作物的過程中，過多的自由基引起的膜脂過氧化充當了重要角色.

3.2.3 Cd對豆科作物保護性酶活性的影響

Cd脅迫下，大豆根細胞膜的選擇通透性和機能受損，通透性加大，使細胞內(nèi)一些可溶性物質外滲，破壞了細胞內(nèi)酶及代謝作用原有的區(qū)域性，勢必影響酶類的活性（吳旭紅等，2001）.超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是植物適應多種逆境脅迫的重要酶類，被統(tǒng)稱為植物保護酶系統(tǒng).植物細胞存在著自由基的產(chǎn)生和消除這兩個過程，通過SOD、CAT、POD分別清除細胞代謝過程中產(chǎn)生的超氧化物自由基、H2O2及一些有機氫過氧化物，使得生物自由基維持在一個低水平，從而防止細胞受自由基的毒害.當植物受Cd污染后,SOD、POD和CAT發(fā)生相應變化，但依品種及抗性的不同而不同（王志坤等，2006a;2006b）.眾多研究均表明，在一定Cd濃度范圍內(nèi)，豆科作物的保護性酶類的活性能維持或適當提高；但如果Cd濃度持續(xù)增加，保護性酶的活性會受到抑制（黃運湘等，2006a;2006b;王志坤等，2006a;2006b;羅承輝等，2005;Dixit et al., 2001）.這表明，豆科作物在SOD、POD和CAT的保護作用下，能耐受一定濃度的Cd脅迫，但其保護作用是有限的.

4 Cd脅迫對豆科作物的細胞、遺傳學效應

Cd脅迫能夠破壞豆科作物細胞亞微結構并具有一定的遺傳毒性.細胞內(nèi)離子區(qū)域化分布的平衡狀態(tài)反映了植物細胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定程度，是細胞內(nèi)部各種生理生化過程正常進行的前提之一.沙莎等（2006）的研究表明，Cd脅迫能導致豌豆根部細胞離子平衡系統(tǒng)的紊亂，抑制根部細胞質膜及液泡膜H+-ATPase、H+-Ppase活性，并導致細胞內(nèi)外Ca含量顯著下降.Ca作為第二信使在信號轉導中的作用也已得到確認，其在維持細胞壁、細胞膜和膜結合蛋白的穩(wěn)定態(tài)中起重要作用.張治安等（2005）的研究也表明，Cd能導致細胞外滲電導率升高，使膜透性增強.Balestrasse等（2004）的研究發(fā)現(xiàn)，高濃度的Cd脅迫可導致大豆細胞亞顯微結構發(fā)生改變.杜蘭芳等（2007）的研究表明，Cd脅迫能導致豌豆胚根細胞核和染色體畸變，出現(xiàn)畸形核、微核、染色體橋和染色體不等分離等現(xiàn)象，進而抑制豌豆胚根細胞的分裂.Sobkowiak和Deckert（2004）的研究表明，Cd脅迫能通過損壞大豆細胞DNA、降低大豆細胞周期素B1 mRNA的水平，從而影響細胞周期.

5 Cd脅迫對豆科作物衰老的誘導作用

Balestrasse等（2004）和沙莎等（2006）的研究表明，高濃度的Cd脅迫能導致大豆結節(jié)乙烯、銨含量顯著上升，并引起谷氨酸脫氫酶活力顯著增強，從而誘發(fā)細胞衰老.有研究表明，Cd脅迫對脫落酸（ABA）的合成表現(xiàn)出明顯的促進作用，而對玉米素（Z）的合成具有明顯的抑制作用（黃運湘等，2006a;2006b）.ABA有誘導器官衰老、抑制植株生長的作用，而Z對于細胞的分裂和擴展，延緩葉片衰老，誘導營養(yǎng)物質運輸起重要作用（He et al., 2005;Barth et al.,2006;Zhang et al.,2009）.細胞衰老應是基因程序性表達的結果.Cd脅迫能誘發(fā)細胞衰老，但Cd如何啟動衰老基因的程序性表達是尚未解決的重大課題.

6 問題與展望

目前對Cd脅迫下豆科作物的生理生態(tài)研究已取得了一定進展，但還存在許多有待改進及尚未解決的問題.首先是方法學上，目前的研究大多采用盆栽與水培等模擬試驗方法，今后應加大對Cd污染區(qū)豆科作物的實地種植試驗.由于Cd和其它重金屬脅迫對豆科作物具有極為相似的癥狀和生理生態(tài)效應，至今尚未發(fā)現(xiàn)Cd脅迫導致的特異性受害癥狀和生理生態(tài)變化指標（沒有合適的Cd污染生物標記物，無法根據(jù)豆科作物的適應性變化對Cd污染進行預警）.此外，Cd污染的時間效應及其與濃度的交互作用研究得較少，以后要予以重視.

豆科作物對Cd具有一定的生物富集作用，這種對Cd的吸收是一種需要消耗能量并需要一定載體的主動運輸過程.Cd從外源介質（土壤、溶液等）進入豆科作物根尖的跨膜運輸途徑目前還不清楚，其轉運的載體目前也未確定.在今后的研究中，應加大對其未知載體的研究，進而通過現(xiàn)代生物技術手段，鈍化其未知載體，有望大大降低豆科作物對 Cd的富集作用，從而實現(xiàn) Cd污染土壤的無害化農(nóng)業(yè)生產(chǎn).目前尚未篩選出豆科作物中抗Cd富集的基因，今后應加強這方面研究.此外利用現(xiàn)代生物技術（基因敲除、轉基因技術等）增強豆科作物對Cd的抗性，降低其對Cd的生物富集作用，以達到國家食品環(huán)境衛(wèi)生標準也是今后研究的重要方向.

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Advances on Physiological and Ecological Effects of Cadmium on Legume Crops

LIU Jun1，2，LIAO Bo-han3，*，ZENG Qing-ru4，ZHANG Yong4，ZENG Min3，HUANG Yunxiang4，ZHOU Xi-hong4，ZHOU Hang3

1.College of Life Science and Technology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128
2.College of Pharmacy and Life Science,University of South China,Hengyang 421001
3.College of Resources and Environment,Central South Forestry University,Changsha 410004
4.College of Resources and Environment,Hunan Agricultural University，Changsha 410128

1673-5897（2010）2-295-07

Q142，X171.5

A

廖柏寒（1957—），男，教授，博士生導師，主要從事重金屬在土壤植物系統(tǒng)中的化學行為、酸沉降對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響、表面活性劑-重金屬-農(nóng)藥復合污染及機理、重金屬對植物致突變毒性機理等研究.

2009-03-25 錄用日期：2009-05-20

國家自然科學基金項目（No.20677080）

劉?。?976—），男，環(huán)境生態(tài)學博士生，講師，E-mail:nhuliujun@126.com；*通訊作者（Corresponding author），E-mail:liaobh1020@163.com