辜新貴，王啟軍，許小成

（1.武漢新華揚(yáng)生物股份有限公司技術(shù)中心，武漢 430074；2.湖北省宜昌市畜牧局，湖北 宜昌 443000）

隨著家禽養(yǎng)殖業(yè)的集約化發(fā)展，新的病毒株、抗藥菌株、耐藥蟲(chóng)株的不斷出現(xiàn)，嚴(yán)重阻礙了養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展。除了考慮毒株進(jìn)化等外界因素外，動(dòng)物機(jī)體健康也需要給予更多的關(guān)注，尤其是在提倡加快生長(zhǎng)速度，提高飼料利用率等養(yǎng)殖觀念的發(fā)展中國(guó)家，關(guān)注家禽的腸道健康成為成功養(yǎng)殖的核心。

1 腸道健康的重要性

動(dòng)物腸道是動(dòng)物機(jī)體與外界環(huán)境相通的主要場(chǎng)所，一方面，分布的免疫細(xì)胞及腸相關(guān)性淋巴組織分泌的SIgA等覆蓋在腸上皮細(xì)胞表面，是抵抗力的基礎(chǔ)；另一方面，腸道本身也參與日糧營(yíng)養(yǎng)成分的代謝，這種代謝直接影響腸外組織器官對(duì)日糧營(yíng)養(yǎng)成分的利用。腸道時(shí)刻受到病原微生物、毒素和其他有機(jī)物等有害物質(zhì)的威脅，一旦飼養(yǎng)管理、應(yīng)激、營(yíng)養(yǎng)等方面發(fā)生變化，胃腸道黏膜結(jié)構(gòu)容易受到損傷，導(dǎo)致腸道基本生理功能的紊亂，病原微生物易突破物理屏障入侵宿主。

目前，養(yǎng)殖環(huán)節(jié)中的大多疾病是由于腸道受損引起的。不良的腸道健康會(huì)導(dǎo)致墊料潮濕、飼料轉(zhuǎn)化率低、上市體重不達(dá)標(biāo)、水樣或黏稠的糞便、營(yíng)養(yǎng)吸收不良、腳趾皮炎、細(xì)菌的繼發(fā)感染、球蟲(chóng)的發(fā)生率上升等，給生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。

2 常見(jiàn)腸道疾病的危害

2.1 球蟲(chóng)病

在各種雞病中，球蟲(chóng)病發(fā)生率最高占1/5～1/6。新鮮糞便中未孢子化的卵囊在外界適宜的條件下進(jìn)行孢子生殖，形成具有感染力的孢子化卵囊，雞只食入后釋放出子孢子，子孢子侵入腸上皮細(xì)胞，經(jīng)裂殖子生殖形成許多裂殖子，裂殖子再生殖形成更多的裂殖子，此階段的裂殖子可破壞大量的黏膜組織和毛細(xì)血管，造成大量失血，腸道上皮大量破壞及繼發(fā)感染使雞只發(fā)生其他疾病，造成雞只生長(zhǎng)受阻和死亡。

球蟲(chóng)的流行面廣，繁殖力強(qiáng)，對(duì)環(huán)境的抵抗力強(qiáng)等是控制球蟲(chóng)的難點(diǎn)。以飼料廠為中心的球蟲(chóng)藥物防治體系在控制球蟲(chóng)病方面取得了顯著的成績(jī)，但隨著抗藥性問(wèn)題和藥物殘留問(wèn)題的相繼出現(xiàn)，通過(guò)藥物防治球蟲(chóng)病的局面受到了前所未有的挑戰(zhàn)。中大雞群發(fā)生的慢性球蟲(chóng)病主要是由堆型和巨型艾美耳球蟲(chóng)引起的，常引起雞只腹瀉，拉飼料便，皮膚著色不良，飼料報(bào)酬低[1]。當(dāng)雞群發(fā)生球蟲(chóng)病時(shí)，相關(guān)的內(nèi)源酶活性降低，腸道內(nèi)食物的滯留時(shí)間延長(zhǎng)，特別是急性球蟲(chóng)病[2]。因此球蟲(chóng)病發(fā)生時(shí)需要降低腸道食糜的黏性，減少有害微生物發(fā)酵。

2.2 壞死性腸炎

壞死性腸炎（NE）又稱腸毒血癥，是由產(chǎn)氣莢膜梭菌引起家禽最重要的梭菌性腸炎[3]。產(chǎn)氣莢膜梭菌在腸道內(nèi)繁殖時(shí)產(chǎn)生強(qiáng)烈的毒素，導(dǎo)致腸道黏膜破壞，引起腸炎、腹瀉和腸毒血癥。發(fā)病的誘因包括：日糧成分及組成、墊料濕度、飼料中礦物質(zhì)、腸道pH變化、食糜狀態(tài)、腸黏膜受損狀況、球蟲(chóng)感染、應(yīng)激因素等。

2.3 霉菌毒素

霉菌毒素是真菌的次級(jí)代謝產(chǎn)物，動(dòng)物飼料生產(chǎn)的所有過(guò)程都可以污染霉菌和霉菌孢子，包括飼料生產(chǎn)原料。常見(jiàn)的霉菌毒素有：黃曲霉毒素、玉米赤霉烯酮、單端孢霉烯族毒素、煙曲霉毒素B1、赫曲毒素A、麥角生物堿等。攝入中等至高劑量的霉菌毒素引起的臨床毒理學(xué)癥狀為腹瀉、食欲減少、脫毛、生產(chǎn)成績(jī)下降等。赭曲酶毒素可以導(dǎo)致上皮細(xì)胞的跨膜電阻顯著降低，腸上皮細(xì)胞緊密連接結(jié)構(gòu)破壞，從而導(dǎo)致腸道屏障功能減弱，上皮細(xì)胞滲透性增加[4－5]。煙曲霉毒素B1可誘導(dǎo)胃腸道中神經(jīng)鞘脂類以及上皮細(xì)胞表面細(xì)菌受體的改變，這些改變可導(dǎo)致腸道病原菌定植增加，病原微生物穿過(guò)腸道進(jìn)入機(jī)體的數(shù)量增加。

2.4 菌群失調(diào)綜合征

家禽腸道微生物在正常情況下與其他微生物保持著共生、頡頏、寄生、吞噬的生存關(guān)系，處于一種對(duì)宿主有利的生態(tài)平衡。由于抗生素濫用、患病或環(huán)境改變，腸道正常菌群中的微生物種類、數(shù)量和棲居地就會(huì)發(fā)生變化，引起菌群失調(diào)。家禽表現(xiàn)出食欲減退、行動(dòng)遲緩、嗜睡、糞便惡臭、腹瀉、墊料潮濕。該綜合征多發(fā)生于夏季，當(dāng)環(huán)境溫度較高時(shí)，雞群飲水增加更易導(dǎo)致菌群失調(diào)；病雞失去正常的消化能力而長(zhǎng)期水瀉，糞便中多為消化不完全的飼料，病雞逐漸消瘦但死亡率不高，導(dǎo)致雞群的均勻度差，屠宰體重不達(dá)標(biāo)?？股氐闹委熕坪醪荒軓母旧辖鉀Q這類問(wèn)題。

2.5 沙門(mén)氏菌病

常見(jiàn)有雞白痢、禽傷寒和禽副傷寒3種類型。白痢沙門(mén)氏菌主要侵害雛雞，導(dǎo)致雛雞下痢，排出灰白色稀便，泄殖腔周?chē)鹈１患S便污染，個(gè)別雞只呼吸困難、氣喘；成年雞主要表現(xiàn)為雞冠萎縮，產(chǎn)蛋量下降。其他沙門(mén)氏菌除了侵害消化系統(tǒng)及其他組織外，還關(guān)系到環(huán)境污染和家禽后代的健康及食品安全。

3 腸道屏障系統(tǒng)的構(gòu)成

維持正常腸道屏障功能依賴于腸黏膜上皮屏障、腸道免疫系統(tǒng)、腸道內(nèi)正常菌群、腸道的內(nèi)分泌及蠕動(dòng)，其中最關(guān)鍵的屏障是腸黏膜上皮屏障和腸道黏膜免疫屏障。

3.1 物理

腸道的屏障功能由組織良好的細(xì)胞間結(jié)構(gòu)來(lái)維持，包括圍繞在腸道上皮細(xì)胞頂部的緊密連接，黏附連接和橋粒。健康腸道屏障的完整性對(duì)于保護(hù)動(dòng)物免受微生物感染以及有效吸收養(yǎng)分極為重要。

3.2 化學(xué)

腸上皮細(xì)胞間以緊密連接為主，刷狀緣表面分布致密的堿性磷酸酶，其與杯狀上皮細(xì)胞分泌的黏液、分泌型IgA（SIgA）組成了動(dòng)物體與外界的腸道屏障，阻止了大部分外來(lái)致病性病原的入侵。腸道的酸性環(huán)境也是抑制腸道微生物繁殖的重要因素。

3.3 微生物

家禽腸道有640多種微生物，其中90%尚未確認(rèn)[6]。其在動(dòng)物腸道不同區(qū)域定居，種類和數(shù)量基本穩(wěn)定，一方面阻止外來(lái)微生物或毒力較強(qiáng)微生物的定居和繁殖；另一方面刺激機(jī)體產(chǎn)生天然抗體，通過(guò)幫助消化、合成維生素等對(duì)宿主起營(yíng)養(yǎng)作用。

3.4 黏膜免疫

分泌型IgA是黏膜免疫應(yīng)答過(guò)程中的主要效應(yīng)因子。其除具有中和病毒、阻止細(xì)菌和病毒與黏膜結(jié)合的能力外，還具有免疫排斥功能，由于特異性IgA存在，黏膜暴露于外界可溶性抗原后可以減少相同抗原的吸收，但對(duì)不相關(guān)抗原沒(méi)有影響。位于小腸上皮內(nèi)淋巴細(xì)胞的IEL有與細(xì)胞毒性T細(xì)胞及NK細(xì)胞相似的胞內(nèi)顆粒，其主要功能是殺傷細(xì)胞，同時(shí)具有輔助活性，可產(chǎn)生Th1、Th2功能相關(guān)的細(xì)胞因子。腸上皮細(xì)胞可以表達(dá)主要組織相溶性抗原Ⅰ、Ⅱ和CD1發(fā)揮抗原呈遞功能；其通過(guò)產(chǎn)生分泌成分（SC），有效轉(zhuǎn)運(yùn)SIgA從黏膜固有層進(jìn)入腸腔，參與SIgA的分泌。另外，M細(xì)胞可通過(guò)吸附、胞飲和內(nèi)吞等方式攝取腸腔內(nèi)抗原性異物并轉(zhuǎn)運(yùn)抗原，尤其是轉(zhuǎn)運(yùn)顆粒性抗原至其下方的組織，并以囊泡形式轉(zhuǎn)運(yùn)給凹腔內(nèi)的巨噬細(xì)胞和樹(shù)突狀細(xì)胞，再由其將抗原提供給淋巴細(xì)胞，從而誘發(fā)黏膜免疫[7]。

4 酶制劑可維護(hù)動(dòng)物腸道健康

在日糧配制和營(yíng)養(yǎng)供給方面，需要通過(guò)營(yíng)養(yǎng)促進(jìn)腸道系統(tǒng)的健康發(fā)育；通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控維持胃腸道黏膜組織的完整性；通過(guò)營(yíng)養(yǎng)平衡腸道微生物菌群；通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控促進(jìn)IgA的分泌，加強(qiáng)腸道免疫細(xì)胞功能，發(fā)揮黏膜免疫；解決好常見(jiàn)腸道疾病的危害，減少腸道細(xì)胞的損傷。

4.1 非淀粉多糖酶提高養(yǎng)分消化吸收

酶制劑可以降低飼料在消化道的黏性，使養(yǎng)分更多與內(nèi)源消化酶及腸壁接觸，提高養(yǎng)分消化率和吸收率。酶制劑可以分解細(xì)胞壁，加快胞內(nèi)養(yǎng)分釋放速度，提高養(yǎng)分利用率。另外由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收率提高，可提供給微生物利用的物質(zhì)減少，腸道微生物發(fā)酵受阻，有利于腸道向養(yǎng)分吸收的方向轉(zhuǎn)化[8]。

4.2 非淀粉多糖酶改善消化道結(jié)構(gòu)

非淀粉多糖酶能顯著改善畜禽消化道結(jié)構(gòu)和功能，提高飼料養(yǎng)分的消化吸收，促進(jìn)畜禽生長(zhǎng)。雷麗等研究報(bào)道，和以小麥為基礎(chǔ)的肉仔雞飼糧中添加木聚糖酶0.1%能極顯著降低十二指腸的腸壁厚度，并極顯著增加肉仔雞回腸隱窩深度和絨毛高度，腸道黏膜的變薄更有利于吸收營(yíng)養(yǎng)，減少腸道增生[9]。

4.3 非淀粉多糖酶對(duì)腸道微生物的影響

非淀粉多糖酶不僅影響腸道微生物的數(shù)量，也影響腸道微生物的分布。Bedford將其分為回腸、盲腸兩個(gè)階段：在回腸階段，酶通過(guò)提高消化速度和限制微生物可用物質(zhì)的數(shù)量?jī)煞N途徑來(lái)減少細(xì)菌的數(shù)量，在盲腸階段，有益菌能利用酶分解產(chǎn)物中不宜被宿主吸收的可溶性糖，其產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸（VFAs）有利于控制沙門(mén)氏菌的數(shù)量、彎曲桿菌的種類，并給家禽提供能量[10]。

Vandeplas等研究乳酸菌與木聚糖酶對(duì)沙門(mén)氏菌的影響，結(jié)果表明木聚糖酶和乳酸桿菌聯(lián)合作用可以減少鼠傷寒沙門(mén)氏菌感染。對(duì)于小麥型日糧，添加木聚糖酶可使腸道中細(xì)菌數(shù)量降低60%，木聚糖被酶解后產(chǎn)生的木寡糖可刺激乳酸菌的繁殖，通過(guò)生物屏障抑制產(chǎn)氣莢膜梭菌的繁殖[11]。Eeckhaut等通過(guò)肉仔雞體內(nèi)攻毒試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，阿拉伯木聚寡糖可以明顯減少排毒肉仔雞的數(shù)量，減少糞便中沙門(mén)氏菌的排泄量及脾臟組織中沙門(mén)氏菌的數(shù)量[12]。研究結(jié)果顯示，以飼喂玉米為主的飼料能降低魏氏梭菌病的發(fā)生率，而以飼喂小麥、大麥、燕麥、黑麥為主的飼料可增加魏氏梭菌病的發(fā)生率[13－16]。

4.4 非淀粉多糖酶裂解產(chǎn)物可增強(qiáng)免疫效果

甘露寡糖是甘露聚糖在其β-甘露聚糖酶水解β-1,4糖苷鍵的產(chǎn)物。Gutierrez等報(bào)道甘露寡糖（MOS）可以影響腸炎沙門(mén)氏菌的定植[17]。小劑量的MOS就可與腸黏膜上皮細(xì)胞中所含甘露糖的受體競(jìng)爭(zhēng)，與病原微生物甘露糖特異性凝集素的結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，使病原菌凝集素與腸黏膜上皮細(xì)胞相應(yīng)受體結(jié)合的位點(diǎn)飽和，阻礙病原菌在黏膜黏附；由于MOS具有非消化性，這種復(fù)合物可順利通過(guò)胃腸道被排出體外，這也可能是MOS和病原菌結(jié)合后，病原菌無(wú)法利用其提供的營(yíng)養(yǎng)而饑餓死亡[18－19]。甘露寡聚糖可以加強(qiáng)不同動(dòng)物的巨噬細(xì)胞活性[20]。此外，甘露聚糖酶還可以增加肉雞免疫器官的相對(duì)重量，加強(qiáng)T淋巴細(xì)胞增殖的能力[21]。另外，甘露寡糖可以結(jié)合玉米中赤霉烯酮和黃曲霉毒素而減少毒素對(duì)腸道的損傷。

5 小結(jié)

除了減少易感動(dòng)物數(shù)量，提升動(dòng)物機(jī)體本身的抵抗力以外，健康養(yǎng)殖還需要從減少病原微生物、切斷傳播途徑等其他措施同時(shí)加強(qiáng)。從動(dòng)物飼養(yǎng)環(huán)境做起，改善動(dòng)物的飼料品質(zhì)和飲水質(zhì)量是基礎(chǔ)，也是維護(hù)動(dòng)物腸道健康極其重要的組成部分。在提高生產(chǎn)成績(jī)的同時(shí)，也需要利用酶制劑保護(hù)環(huán)境，節(jié)約自然資源，最終實(shí)現(xiàn)人與自然的和諧。

[1]索勛,蔡建平.禽球蟲(chóng)病[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2004.

[2]Shane S M,Gyimah J E,Harrington K S,et al.Etiology and pathogenesis of necrotic enteritis[J].Vet Res Com,1985（4）:269-287.

[3]Songer J G.Clostridial enteric diseases of domestic animals[J].Clin Microbio Rev,1996（2）:216-234.

[4]Mclaughlin J,Padfield P J,Burt J P H,et al.Ochratoxi A increases permeability through tight junctions by removal of specific claudin isoforms[J].Am J Physiol Cell Physiol,2004,287:1 412-1 417.

[5]Maresca M,Mahfound R,Pfohl-Leszkowicz A,et al.The mycotoxin ochratoxin A alters intestinal barrier and absorption fun-tions but has no effect on chloride secretion[J].Toxicol Appl Pharma-col,2001,176（1）:54-63.

[6]Apajalahti J,Kettunen A,Graham.H.Characteristics of the gastrointestinal microbial communities,with special reference to the chicken[J].World′s Poult Sci J,2004,60:223-232.

[7]吳翰桂,朱誠(chéng),丁仁瑞.腸道黏膜免疫研究進(jìn)展[J].免疫學(xué)雜志,2000,16（3）:235-238.

[8]張貽傳,張華琦.非淀粉多糖酶及其在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].獸藥與飼料添加劑,2008,13（5）:16-19.

[9]雷麗,江蕓,喬永,等.日糧添加木聚糖酶對(duì)肉仔雞表觀消化率及腸道組織形態(tài)的影響[J].中國(guó)糧油學(xué)報(bào),2008（2）:63-64.

[10]Bedford M.Removal of antibiotic growth promoters from poultry diets:implications and strategies to minimise subsequent problems[J].World′s Poul Sci J,2000,56:347-365.

[11]Vandeplas S,Dubois Dauphin R,Thiry C,et al.Efficiency of a Lactobacillus plantarum-xylanase combination on growth performances,microflora populations,and nutrient digestibilities of broilers infected with Salmonella Typhimurium[J].Poult Sci,2009,88:1 643-1 654.

[12]Eeckhaut V,Van Immerseel F,Dewulf J,et al.Arabinoxylooligosaccharides from wheat bran inhibit salmonella colonization in broiler chickens[J].Poult Sci,2008,87（11）:2 329-2 334.

[13]Branton S L,Lott B D,Deaton J W,et al.The effect of added complex carbohydrates or added dietary fiber on necrotic enteritis lesions in broiler chickens[J].Poult Sci,1997,76（1）:24-28.

[14]Kaldhusdal M,Hofshagen M.Barley inclusion and avoparcin supplementation in broiler diets 2.Clinical,pathological and bacteriological findings in a mild form of necrotic enteritis[J].Poult Sci,1992,71（7）:1 145-1 153.

[15]Riddell C,Kong X M.The influence of diet on necrotic enteritis in broiler chickens[J].Avian Dis,1992,36:499-503.

[16]Kaldhusdal M,Skjerve E.Association between cereal contents in the diet and incidence of necrotic enteritis in broiler chickens in Norway[J].Pre Vet Med,1996,28:1-16.

[17]Gutierrez O,Zhang C,Caldwell D J,et al.Guar meal diets as an alternative approach to inducing molt and improving salmonella enteritidis resistance in late-phase laying hens[J].Poult Sci,2008,87:536-540.

[18]潘淑媛,陳必芳,張日俊,等.微生態(tài)效應(yīng)添加劑甘露寡糖應(yīng)用研究[J].中國(guó)飼料,1999,22:15-17.

[19]孔濤,朱連勤,曲韻笙.甘露寡糖的生物學(xué)功能及在畜牧業(yè)中的應(yīng)用[J].飼料工業(yè),2006,27（8）:13-16.

[20]Spring P,Privulescu M.Mannanoligosaccharide:its logical role as a natural feed additive for piglets[C].Biotechnology in the feed industry:Proceedings of Alltech's 14th Annual Symposium,Kentucky,USA,1998.

[21]Zou X T,Qiao X J,Xu Z R.Effect of β-mannanase（hemicell）on growth performance and immunity of broilers[J].Poult Sci,2006,85:2 176-2 179.