楊 楊, 陳永忠, 王 瑞, 彭邵鋒, 王湘南, 陳隆升, 馬 力

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長沙 410004； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004)

油茶遺傳變異特性研究進(jìn)展

楊 楊1, 陳永忠2, 王 瑞2, 彭邵鋒2, 王湘南2, 陳隆升2, 馬 力2

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長沙 410004； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004)

油茶遺傳變異特性包括形態(tài)特征、生物學(xué)特性、經(jīng)濟(jì)性狀、脂肪酸和抗逆性等的遺傳變異特性。其中，形態(tài)特征包括樹體性狀、果實性狀、枝葉性狀；生物學(xué)特性包括花器官及花期變異和果實成熟期變異等特性；經(jīng)濟(jì)性狀包括產(chǎn)果量、果重、出籽率、出仁率和出油率等性狀。本文對照國外對油橄欖的研究，綜述了油茶遺傳變異特性的研究進(jìn)展情況，并對油茶遺傳變異特性研究的前景作了展望。

油茶；油橄欖；遺傳變異特性；研究進(jìn)展

油茶(Camelliaoleifera)屬山茶科山茶屬，常綠小喬木或灌木，與油棕、油橄欖、椰子并稱為世界四大木本食用油料樹種[1]，主要分布于閩、湘、贛、桂等14個省600多個縣，總面積達(dá)300萬hm2，占我國木本油料樹種栽培面積的80%以上，是我國南方主要的木本食用油料樹種[2]。目前生產(chǎn)上通稱的油茶是指山茶屬中種子含油率較高、有栽培應(yīng)用價值的一些物種的總稱，如滇山茶、浙江紅花油茶、栓殼紅山茶、小果油茶、短柱茶、溆浦大紅山茶等等[3]。本文所稱油茶，取此通稱之義。油茶的主要產(chǎn)品是茶油，我國南方2億多人長年食用茶油，它是國際糧農(nóng)組織重點推薦的健康型食用油之一，被譽為“東方橄欖油”[4]。此外，茶油在工業(yè)、化妝品業(yè)等方面都具有重要的經(jīng)濟(jì)利用價值和社會資源價值。

國外幾乎沒有油茶，因而關(guān)于油茶的研究較少。但對油橄欖的研究始于20世紀(jì)初期，現(xiàn)在在某些方面已經(jīng)達(dá)到分子水平。在我國，對油棕、椰子和其他木本油料樹種的研究不如對油茶和油橄欖的研究這樣深入廣泛，故本文在對油茶遺傳變異特性研究進(jìn)展進(jìn)行論述時，以油橄欖的研究進(jìn)展作為參考。

1 形態(tài)特征遺傳變異

1.1樹體性狀

木本食用油料樹種是以果實或其中的種籽為原料進(jìn)行榨油的，對樹體而言，其受光條件的好壞直接影響到果實產(chǎn)量的高低。

油茶在長期的自然演化中分離出了許多不同的物種，不同的物種之間樹體結(jié)構(gòu)有很大的變異。即使在同一物種之內(nèi)，不同的無性系或家系的樹形特征也不相同。董汝湘等[5]在油茶亞無4號等6個抗病高產(chǎn)無性系的選育過程中發(fā)現(xiàn)，15號和17號無性系，樹高變異系數(shù)分別為24.35%和19.35%，15號無性系平均冠幅為0.37m2(長寬之積)，變異系數(shù)34.25%，17號無性系平均冠幅為0.61m2，變異系數(shù)達(dá)37.70%。在實生繁殖的情況下樹形也會發(fā)生分離，其中保持母樹形狀的占總株數(shù)的50%，與母樹不同的其他樹形亦占50%[6]。對于不同家系而言，樹高的變異系數(shù)為7.17%～23.79%，冠幅的變異系數(shù)為15.02%～43.07%，地徑的變異系數(shù)為23.73%～43.19%，枝下高的變異系數(shù)為12.99%～36.98%[7]。優(yōu)良家系的單親子代植株冠形的遺傳力為40%，家系間冠形差異達(dá)極顯著水平[8]。高產(chǎn)油茶品種絕大多數(shù)樹勢生長旺盛或較旺盛，而且分枝角度大，樹冠開張，以圓頭形、傘狀冠形居多[9-11]。

西方國家在對油橄欖的樹體研究的基礎(chǔ)上，總結(jié)出了能夠使油橄欖更好的利用光能以提高其產(chǎn)量的樹形。目前，意大利油橄欖栽培中采用的樹形分傳統(tǒng)和現(xiàn)代兩類。傳統(tǒng)式樹形有杯形、圓柱形、圓錐形、空心圓錐形、多圓錐形等；現(xiàn)代式樹形有丫形、掌形、灌木形、灌叢花盆形(多錐無干形)、籬壁形等多種。我國還沒有形成自己的油橄欖樹體整形方式，在這方面一直是引用西方國家現(xiàn)有的整形方式。

1.2果形與果色

木本食用油料樹種果實活體的形狀和顏色是受兩類獨立的遺傳基因所控制的。油茶果實形狀一般有球形、卵形、橄欖形、桔形等，果實顏色一般為紅色、青色、黃色及其混合色。油茶的果形、果色在自然狀態(tài)的油茶群體中有較大的變異，在同一無性系或家系的不同單株間也不盡相同，即使在同一植株上也有差異。鄒達(dá)明[12]的研究表明，普通油茶在實生繁殖條件下有1/3左右的植株在果形上與母樹保持一致，另有2/3左右的植株果形發(fā)生了不同程度的變異，就果色來看，與母樹果色一致的約占43.57%。與果色相比，果形要比果色的遺傳力高，據(jù)估算果形的遺傳力為77.73%，果色的則為49.548%，這說明果形的遺傳比果色更加穩(wěn)定，控制果形的基因的遺傳傳遞力更高，果色比果形更容易受到環(huán)境的影響。

在不同生長期，油橄欖的果實顏色不斷變化。成熟油橄欖的果實顏色為黑色，但是果肉的顏色，不同的品種可能不同，如充分成熟時有的品種為乳白色(佛奧)，有的則呈深紫色(城固32)。

1.3果實的大小

果實的大小關(guān)系到木本食用油料樹種產(chǎn)果量的高低，通常用果高和果徑來衡量。油茶不同物種之間果實的大小差別很大，同一物種內(nèi)也有差別，油茶不同家系間橫徑的變異系數(shù)為8.13%～19.29%，縱徑的變異系數(shù)為8.21%～15.97%。據(jù)調(diào)查，浙江紅花油茶果高1.43～7.6cm，果徑1.46～8.04cm?？梢姡t花油茶果實的大小變異相當(dāng)大，果高和果徑的變幅達(dá)到了6～7cm。油橄欖品種間果實大小差異也很大，果實縱徑為1.71～3.16cm，橫徑為0.96～2.18cm[13]。

1.4枝、葉性狀

1.4.1 枝條的抽生 油茶不同的物種、品種、個體之間以及種內(nèi)不同的地理環(huán)境下抽生新枝的時間、能力和次數(shù)都有很大的差異。普通油茶春梢開始萌動的時間集中在2月下旬至3月中旬，如連縣大紅果、軟枝油茶、巴陵籽、白露籽較早，在2月下旬；鄂東大果、望漠油茶、安徽大紅、常山交冬籽、葡卜茶、油麻大果在3月上旬；衡東大桃、孟江茶較遲，在3月中旬[14]。小果油茶中的龍眼茶的頂芽、腋芽于2月下旬開始膨大[15]；白皮中籽3月上旬腋芽開始萌動。屬長瓣短柱茶的攸縣油茶腋芽在2月下旬開始萌動。油茶不同的物種和品種間表現(xiàn)的抽生枝條的能力是不同的。家系內(nèi)分枝數(shù)的遺傳力較高，在60%以上，變異系數(shù)為20.0%～51.6%之間。

由于油橄欖引種的范圍比較廣，而各引種地區(qū)的自然條件也不相同，其生長規(guī)律也隨之有極大的差異。如與原產(chǎn)地或新引種國家的油橄欖生長規(guī)律進(jìn)行比較[16～18]可以發(fā)現(xiàn)，在原產(chǎn)地生長高峰出現(xiàn)于秋季，阿塞拜疆以春季生長為主，而在我國南京地區(qū)則夏季生長旺盛。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)，主要是因為各地區(qū)不同季節(jié)溫度和水分不同造成的。

1.4.2 分枝角度 分枝角度受遺傳基因控制。分枝角度的大小，決定著樹冠的形狀和疏密，影響樹冠的透光性，進(jìn)而影響到樹木的開花與結(jié)實。據(jù)研究，油茶家系內(nèi)分枝角度的遺傳力在60%以上，變異系數(shù)為0～18.13 %?？梢娪筒璧姆种嵌染哂休^高的遺傳能力，在選擇育種方面分枝角度的大小可以作為一個參考指標(biāo)。

1.4.3 葉片性狀 葉片是進(jìn)行光合作用生產(chǎn)有機(jī)物的營養(yǎng)體，葉面積的大小在一定程度上決定著油茶進(jìn)行光合作用的有效面積，光合作用的有效面積越大，產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)越多，木本食用油料樹種的產(chǎn)量也越大。而葉面積的大小與葉片的幾何圖形有關(guān)。在油茶群體中，葉片的大小及形狀各不相同。據(jù)調(diào)查，油茶閩優(yōu)1號等11個優(yōu)良家系的單親子代植株家系間的葉形和葉尖的差異都達(dá)到極顯著水平，葉形的遺傳力為60%，葉尖的遺傳力為38%?？梢?，油茶葉形的遺傳性是比較穩(wěn)定的。

在長期進(jìn)化變異過程中，不同品種的油橄欖葉片表型性狀發(fā)生了巨大的變異。吳萬波等[19]在對不同品種葉片表型性狀進(jìn)行研究的基礎(chǔ)上得出，不同品種間葉片的表型性狀在變異過程中形成了品種間相對穩(wěn)定的表型特征，存在品種特征值。其中葉形指數(shù)(葉長/葉寬)受環(huán)境因素影響小，相對穩(wěn)定，在差異不顯著的品種間，可參照其他表型性狀，建立油橄欖表型鑒別體系，為油橄欖品種早期鑒別提供參考。李陽等[20]通過對野生與栽培油橄欖葉表面結(jié)構(gòu)的觀察與比較發(fā)現(xiàn)，盡管從外觀上看兩者非常相似，但從其微觀結(jié)構(gòu)上看卻存在著一定的差異。

2 生物學(xué)特性遺傳變異

2.1花器官及花期

油茶花器官的變異在不同的物種之間表現(xiàn)相當(dāng)明顯，如浙江紅花油茶的花較普通油茶的花的花徑大，而普通油茶又較小果油茶的大；浙江紅花油茶的花為紅色，普通油茶和小果油茶的花則為白色；在同一物種內(nèi)及單株內(nèi)也存在變異[21]。資料表明[22]，普通油茶花器官親本與子代之間完全相似，說明這些性狀的遺傳力較高。另外，種間、種內(nèi)、株間、株內(nèi)花期各不相同[23]。種內(nèi)根據(jù)花期的不同又分為早花、中花、晚花3種類型。根據(jù)油茶在開花期期間不同時間段開花數(shù)量的不同，又將油茶群體和單株的開花期劃分為初花期、盛花期和末花期。油茶群體的3個花期是根據(jù)群體中開花單株及其開花的數(shù)量決定的[24]。在開花上油茶母樹與其實生子代的花期差異不大，遺傳和變異的比例為3∶1，說明油茶花期的遺傳力是較強的。

油橄欖花器官的變異很大，主要為雌蕊不育現(xiàn)象。因此，油橄欖雖然大量開花，但只有少數(shù)能結(jié)果。而油橄欖品種間及品種內(nèi)雌花敗育的程度是有很大的差異的，它與整個花芽發(fā)育期間的大氣溫度、水分虧缺度、母體營養(yǎng)水平及花芽所在位置等因素有關(guān)[25-26]。油橄欖的花期，在品種間、年度間及地理間也像油茶存在很大的變異。

2.2果實成熟期

木本食用油料樹種的果實成熟期在其樹種間、種內(nèi)、株間、株內(nèi)都存在著差異。變異主要是由物種、品種間基因的差異以及地理區(qū)域和氣候等因素的差異引起的。雖然單株間和單株內(nèi)也存在著少量變異，但果實成熟期的遺傳較為穩(wěn)定。對于油橄欖，同品種不同單株間因產(chǎn)量高低不同，果實成熟的時間早晚有所不同。

3 經(jīng)濟(jì)性狀遺傳變異

3.1產(chǎn)果量

在相同的立地條件下，不同的物種、品種、家系、單株之間產(chǎn)量的變異是由控制產(chǎn)量的基因型差異造成的，對于同一品種或單株產(chǎn)量的變異則是由生長環(huán)境的差別造成的。但是產(chǎn)量的變異往往是基因型與環(huán)境型共同作用的結(jié)果。由基因型決定并表現(xiàn)出來的差異是木本油料樹種進(jìn)行優(yōu)良品種選育的基礎(chǔ)。

由于基因型的差異，油茶單株的產(chǎn)果量變異很大，有些單株歷年產(chǎn)量很低，只有幾個果，甚至1個或2個果，有些單株歷年產(chǎn)量就高，可以超過同林各株平均產(chǎn)量的五倍以上。在同一片油茶林內(nèi)，產(chǎn)量的年變幅較大，一般在20%以上，高的可達(dá)80%左右。油茶在其生命周期內(nèi)產(chǎn)量變化呈拋物線形式，但是由于影響因素較多，不同的種植區(qū)域表現(xiàn)并不一定顯著。但研究表明，優(yōu)良無性系或家系在適生地區(qū)推廣時能保持較高的遺傳增益。

影響油茶產(chǎn)量的環(huán)境因素很多，其中包括人為因素、地理環(huán)境因素和氣候因素等。人為因素對油茶產(chǎn)量變異的影響主要表現(xiàn)在對油茶林的撫育管理和品種選育更新方面。人工施肥、墾復(fù)等條件下可以縮小油茶大小年之間產(chǎn)量的差異，延長油茶生命周期中豐產(chǎn)的時間。氣候因素對油茶產(chǎn)量的影響，主要是通過對油茶生育周期中開花期、果實膨大期和油脂轉(zhuǎn)化期的影響，進(jìn)而間接影響油茶的產(chǎn)量。油茶年產(chǎn)量的變異與年均氣溫和日照時數(shù)之間呈正相關(guān)關(guān)系，而與盛花期降雨日數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。與油茶相同，油橄欖的產(chǎn)量也存在大小年的變化即相鄰生育周期間的產(chǎn)量變異。

3.2果皮厚度，單果重量

油茶果皮的厚薄關(guān)系到出籽率的高低，它又與油茶的品種、果實的大小和形狀有關(guān)。果實越大則果皮越厚，如：廣寧油茶>普通油茶>小葉油茶。小果油茶的單株結(jié)實量雖然比普通油茶略低，但是由于其果皮較薄，出籽率較高，果油率也高，所以其產(chǎn)油量仍比對照的普通油茶高。油茶種內(nèi)、株間以及株內(nèi)果皮的厚度都有不同程度的變異，但不同的果形間的果皮厚度變異分離相對較小。據(jù)調(diào)查，不同家系內(nèi)果皮厚度的變異系數(shù)為10.0%～40.63%。

單果重量與總產(chǎn)果量有關(guān)，單果重量越大，果實數(shù)量越多，則總產(chǎn)果量就越大。肖景治等[6]的研究表明，實生子代球形果、桔形果及橢圓形果的平均果重都較母樹球果平均單果要重，梨形果則相近，而臍形果較小。莊瑞林等[7]的研究表明，不同家系內(nèi)單果重的變異系數(shù)為20.35%～40.82%。不同品種(類型)單果重的變異系數(shù)更大，寒露籽平均有24.06%，霜降籽為45.28%，而宜春中籽高達(dá)77.1%。

由此可知，油茶果皮厚度和單果重量的變異系數(shù)是比較大的，且因品種(類型)的不同而變化。這表明，果皮厚度和單果重量都屬于數(shù)量遺傳變異性狀。此外，果皮厚度的遺傳穩(wěn)定性比單果重量的大。與油茶相同，油橄欖果實重量的變化也很大。據(jù)薜益民等[27]測定，不同品種單果重在1.99～6.99g之間，變幅達(dá)到了5g。

3.3出籽率，出仁率，出油率

對于油茶而言，在總產(chǎn)果量一定的條件下，出籽率、出仁率和出油率直接決定著產(chǎn)油量的多少。這三個性狀都是由相應(yīng)的基因控制的，但同時又受環(huán)境的影響。不同品種(類型)出籽率比較穩(wěn)定，變異系數(shù)小，但含油率的變異較之則高，甚至品種(類型)間相差近3倍。家系間出油率的變異程度比出籽率和出仁率小，遺傳力亦比二者高。無性系間三者的差異達(dá)到極顯著水平，同一無性系在不同的適生區(qū)域表現(xiàn)基本一致。株間的變異則與果實的形狀有一定的相關(guān)性，不同的果實形狀其鮮出籽率和鮮出仁率的變異系數(shù)各不相同。

油橄欖主要是果肉里含油，故其果實中果肉率越高則出油越多。大果型品種果肉率較高，中果型和小果型品種果肉率相近，但大果型品種一般比小果型品種含水率要高。不同品種的油橄欖，果實含油率不同，如“卡羅”的干果含油率為47.9%，而“卡.切姆拉”則為27.2 %，相差近一倍。不同地區(qū)引種的相同品種其含油率往往也有差異，但是某些特優(yōu)品種，如佛奧，不同的地區(qū)，含油率相近。

4 脂肪酸的變異

山茶屬不同的物種之間的脂肪酸組成成分各不相同，但其中的主要成分為油酸、亞油酸、棕櫚酸3種。但在個別無性系中沒有發(fā)現(xiàn)亞油酸，其它的脂肪酸如亞麻酸、花生酸等在不同的無性系中分布不同，且含量一般不高。繼李克瑞等[28]第一次發(fā)現(xiàn)山茶屬部分物種植物油中含有對人體有害的芥酸之后，陳永忠等[29]也發(fā)現(xiàn)部分普通油茶的無性系中含有極其微量的芥酸。棕櫚酸在油茶不同無性系間的變動系數(shù)為14.0%，油酸和亞油酸組成的總量是相對穩(wěn)定的，含量一般在90%左右，但不同品系間二者都有不同程度的變異，其中油酸的含量相對比較穩(wěn)定，而亞油酸存在顯著差異[30]。

橄欖油主要由7種脂肪酸組成，包括棕櫚酸、硬脂酸、花生酸、棕櫚烯酸、油酸、亞油酸、亞麻油酸。其中不同脂肪酸由于各種原因其含量會有變化，如L.Leon等[31]對油橄欖雜交子代的脂肪酸組成變異性的研究表明，主要脂肪酸如棕櫚酸、棕櫚烯酸、硬脂酸、油酸、亞油酸等的變異幅度很大。但無論如何變化，橄欖油中始終以油酸含量最高。張文澄等[32]對‘佛奧’與‘城固32’兩個品種的研究發(fā)現(xiàn)，兩個品種油的飽和脂肪酸含量相近，均低于突尼斯橄欖油，而高于西班牙橄欖油與意大利橄欖油，另外還首次發(fā)現(xiàn)了兩個品種均含少量十六碳二烯酸(1.8%～2.6%)與亞麻酸(0.4%～2.1%)。

5 抗性的遺傳變異

木本食用油料植物抗逆性的大小，影響到其產(chǎn)量和分布的范圍。油茶抗逆性的研究中，以抗病性的研究居多，這些方面的研究主要是在油茶優(yōu)良品種選育和種質(zhì)資源調(diào)查過程中一起進(jìn)行的。根據(jù)《全國油茶優(yōu)樹選擇的標(biāo)準(zhǔn)與方法》的要求，選育出的優(yōu)良家系和無性系的抗病能力都較強，病果率都在3%以下。但不同的家系或品種類型仍存在著差異，如董汝湘等[5]在油茶亞無4號等6個抗病高產(chǎn)無性系的選育中發(fā)現(xiàn)， 供試無性系間抗病性有很大差異，同一無性系不同年份感病率不同，不同接種時間感病率亦有差異。在一定的時間內(nèi)，油茶果實感病率隨著果實的增長而增加。鄧煜等[33]對甘肅隴南野生油茶調(diào)查表明，隴南地區(qū)野生油茶抗耐性和適應(yīng)性遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于白花、紅花兩個栽培品種，尤其是耐高、低溫的范圍較大，而且較耐干旱。肖杰等[23]對攸縣油茶的調(diào)查表明，其抗逆能力較強，耐旱、耐貧瘠，但其抗病能力稍差。李東林等[21]對安徽省舒城縣油茶品種資源的調(diào)查表明，24株精選單株中有11株的炭疽病為較輕，13株為輕。

油橄欖具有很強的適應(yīng)性，世界上很多國家都已經(jīng)引種成功[34-37]。國外對油橄欖抗逆性的研究，已經(jīng)深入到對抗逆性機(jī)理的研究[38]。我國栽培油橄欖的歷史不長，對其抗寒性的機(jī)理研究并不多見。王家訓(xùn)等[39]運用掃描電鏡觀察，對油橄欖葉片抗寒性進(jìn)行了研究。

6 展望

由于起步較晚和生產(chǎn)力水平等原因，我國對主要木本食用油料植物的研究沒有其他國家研究深入。我國對油茶的研究在20世紀(jì)80年代以前只是停留在表型性狀的研究上，80年代以后開始了對脂肪酸組成及其比例以及油脂的品質(zhì)等方面的研究。至今我國對油茶的研究仍限于這幾個方面，而在基因遺傳多樣性以及控制優(yōu)良性狀的基因的篩選等方面一直沒有進(jìn)展。我國對油橄欖的研究起步較其他國家晚，所以也和油茶一樣對于產(chǎn)生及影響某些性狀的機(jī)理沒有深入研究。

由于油茶主要分布在我國，故西方國家對其研究不多。在油橄欖原產(chǎn)地及早期引種的國家，對油橄欖進(jìn)行常規(guī)研究的同時還對其進(jìn)行了達(dá)分子水平的研究。

與世界上主要木本食用油料樹種性狀變異的研究比較，我國的研究速度已經(jīng)相對落后。今后應(yīng)加快研究的步伐，以更好地指導(dǎo)生產(chǎn)。

未來，對木本食用油料樹種將繼續(xù)選擇和培育遺傳相對穩(wěn)定、變異幅度較小、能夠最大限度利用光能的優(yōu)良樹體和枝葉性狀。對于花期及果實的成熟期將以培育早花早熟的品種為主，而果實則根據(jù)不同的主要含油部位，以選擇和培育遺傳相對穩(wěn)定的果形、果色，以及產(chǎn)量和含油率都較高并且較穩(wěn)定的品種。對于木本食用油料樹種的抗逆性選擇方面，將以選擇和培育抗旱、抗病蟲害、耐高溫嚴(yán)寒、耐瘠薄的品種為主，以擴(kuò)大其適應(yīng)范圍，增加產(chǎn)量。上述研究都需在弄清基因及環(huán)境作用機(jī)理的基礎(chǔ)上進(jìn)行，故基因及環(huán)境作用機(jī)理的研究將成為今后研究的重點。

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ResearchprogressongeneticvariationcharactersofCamelliaoleifera

YANG Yang1, CHEN Yongzhong2, WANG Rui2, PENG Shaofeng2, WANG Xiangnan2,CHEN Longsheng2, MA Li2

(1.Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 2.Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China)

The genetic variation characters ofCamelliaoleiferainclude the variations of morphological characters, biological characters, economic characters, fatty acids characters and stress resistance characters. The morphological characters include tree characters, fruit characters, branches and leaves characters. The biological characters include floral organs and florescence characters, and fruit maturity characters. The economic characters include fruit yield, fruit weight, seed yield, kernel yield, oil yield and so on. In this paper, comparison with the research on genetic variation characters of olive at abroad, the research progress on genetic variation characters ofCamelliaoleiferawas reviewed and its prospect was described.

Camelliaoleifera; olive; genetic variation characters; research progress

2010-04-15

2010-05-11

國家“十一五”科技支撐項目“華中丘陵區(qū)油茶高產(chǎn)良種應(yīng)用集成示范”(2009BADB1B04)；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項“油茶兩系雜交種子園營建及其高產(chǎn)培育技術(shù)研究”(200804044)

S 794.4

A

1003-5710(2010)03-0019-05

(責(zé)任編輯：譚著明)