劉宗華，張戰(zhàn)輝

（河南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，鄭州 450002）

玉米籽粒產(chǎn)量與籽粒灌漿特性關系密切，灌漿速率的高低以及灌漿持續(xù)期的長短決定最終籽粒產(chǎn)量[1-2]。有關籽粒灌漿的生理機制早已引起人們的高度重視，并進行了大量深入的研究，取得了重要的研究進展[2-3]。籽粒灌漿是一個復雜的生理代謝過程，也有復雜的遺傳效應。由于籽粒灌漿特性是受多基因控制的數(shù)量性狀，不同程度上還受環(huán)境條件的影響，表現(xiàn)出復雜的動態(tài)變化特征。因此，迄今有關玉米籽粒灌漿速率的遺傳研究報道甚少。深入開展玉米籽粒灌漿速率研究，探究其遺傳機理和分子調(diào)控機制，有助于玉米優(yōu)良品種的選育和改良，對提高糧食產(chǎn)量，保證國家糧食安全具有重要意義。本文著重從玉米籽粒灌漿的生理與關鍵酶活性以及遺傳與環(huán)境等方面綜述其研究進展。

1 玉米籽粒灌漿速率的生理與關鍵酶活性研究進展

1.1 灌漿速率的生理研究進展

光合作用制造的碳水化合物和根吸收的營養(yǎng)物質(zhì)以及其他器官暫時貯存的物質(zhì)，不斷輸送到籽粒并轉(zhuǎn)化為貯藏物質(zhì)的過程稱為灌漿。而每日每粒增加的干重，稱為灌漿速率。玉米籽粒灌漿從授粉開始，到乳線消失、黑色層形成所經(jīng)歷的時期為灌漿持續(xù)期。據(jù)張海燕報道，在玉米胚乳發(fā)育前期以細胞增殖為主，后期以淀粉積累為主。在整個灌漿期間胚乳細胞的增殖呈現(xiàn)“慢-快-慢”的變化趨勢，但不同類型玉米的胚乳細胞增值的速率存在差異。研究表明，授粉15 d后，胚乳細胞數(shù)依次為普通玉米＞糯玉米＞甜玉米＞爆裂玉米[4]。范仲學等利用同位素示蹤方法對夏玉米灌漿期的同化物轉(zhuǎn)運研究表明，葉片14C同化產(chǎn)物輸出和籽粒14C同化產(chǎn)物積累均呈先快后慢，且有一定階段性[5]。用14C飼喂4 h后，葉片14C同化產(chǎn)物的存留率約為50%，飼喂36 h后，僅存留20%左右，飼喂36～60 h，存留率變化很小。另外，14C同化產(chǎn)物向籽粒運轉(zhuǎn)速率也有明顯階段變化，飼喂后0～4 h平均為16.30 cpm·grain-1·h-1；4～12 h 下降到 4.13 cpm·grain-1·h-1；12～60 h 只有 0.99 cpm·grain-1·h-1。前后相鄰兩階段以4倍速度遞減。

從玉米整個灌漿期來看，灌漿速率呈現(xiàn)單峰曲線，在授粉后10 d內(nèi)主要是玉米果（種）皮干重增長的時期，籽粒干重增長緩慢，干物質(zhì)積累的最大速率出現(xiàn)在授粉后12～28 d，此時是干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的關鍵時期，之后積累速率下降[6]。一般來說，灌漿持續(xù)期的長短，對籽粒庫的充實程度和粒重影響很大，灌漿速率快、持續(xù)時期長的品種，籽粒就飽滿，千粒重就高。而據(jù)Borrás等報道，籽粒的重量主要與有效灌漿期籽粒生長率的變異性密切相關（r2=0.84；P＜0.001），而不是灌漿持續(xù)期[7]。當然，玉米灌漿速率還受相關酶活性[8-9]以及溫度[10]、葉片氮素含量和衰老[11]等多種因素的影響與制約，在不同基因型間存在顯著的差異。

此外，一些研究還表明，籽粒含水率與灌漿天數(shù)呈直線相關。籽粒含水率與灌漿速率兩者具有相近的單峰變化曲線，并將其分為3個階段：一是水分上升階段，出現(xiàn)在授粉后10～15 d，含水率90%～80%，含水量急劇上升，但干物質(zhì)積累較少，僅占最終干物質(zhì)重的6.66%；二是水分平穩(wěn)階段，出現(xiàn)在授粉后15～40 d，含水率80%～40%，干物質(zhì)直線增長達最終量的70%～80%；三是水分下降階段，持續(xù)15 d左右，含水率40%～25%，干物質(zhì)繼續(xù)增加，但速度減慢[12]。顯然，在籽粒干物質(zhì)迅速積累前籽粒水分含量是增長的，在干物質(zhì)快速積累期，籽粒最大含水量與最終粒重有很強的相關性（r2=0.94；P＜0.001）[13]。后期隨著籽粒灌漿充實，含水量下降，到生理成熟期時，干物質(zhì)和含水量的比值趨于平衡，當籽粒含水量下降到某一臨界值時，灌漿停止。

1.2 灌漿速率的關鍵酶活性研究進展

由于淀粉約占籽粒干重的70%，所以，玉米籽粒的灌漿主要是淀粉的合成與積累[14]。因此，研究淀粉合成相關酶的活性，有助于從酶學調(diào)控水平探究灌漿速率的生理代謝機制。

大量研究表明，淀粉是在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADPG-PPase）、淀粉合成酶（SS）、淀粉分支酶（SBE）和淀粉去分支酶（DBE）等一系列酶共同作用下合成的[15]。在復雜的淀粉合成過程中，控制直鏈淀粉合成的基因一定程度上也影響支鏈淀粉合成，而支鏈淀粉也可轉(zhuǎn)化為直鏈淀粉[15]。岐化酶（DPE）和磷酸化酶（PHO）通常被認為與淀粉降解有關，但也有關于淀粉合成的研究表明，岐化酶和磷酸化酶可能在淀粉合成過程中起到一定作用[16-17]。在淀粉合成中，哪種酶是關鍵酶，不同學者看法不一。王強等分析了春玉米吐絲后不同天數(shù)ADPGPPase和SBE的活性與淀粉含量的相關性，發(fā)現(xiàn)春玉米吐絲后0～7 d，ADPG-PPase與淀粉含量呈不顯著的負相關關系；吐絲后14 d，呈顯著正相關關系；在吐絲后21～49 d，呈極顯著正相關關系。ADPG-PPase活性與總淀粉、支鏈淀粉和直鏈淀粉含量最大相關系數(shù)分別為0.892、0.894和0.835。認為ADPG-PPase與淀粉形成積累密切相關，是春玉米淀粉形成的關鍵酶。同時發(fā)現(xiàn)SBE與淀粉組分相關性表現(xiàn)為支鏈淀粉＞總淀粉＞直鏈淀粉。認為SBE是支鏈淀粉形成的關鍵酶，對直鏈淀粉的形成也有一定的促進作用[18]。張海燕等研究結(jié)果表明，灌漿中后期SS活性與淀粉積累速率和籽粒灌漿速率均呈（極）顯著正相關；ADPG-PPase、DBE活性與淀粉積累速率和籽粒灌漿速率的相關性未達到顯著水平；束縛態(tài)淀粉合成酶（GBSS）活性與直鏈淀粉積累速率呈極顯著正相關，與籽粒灌漿速率相關性不顯著；SBE活性與支鏈淀粉積累速率和籽粒灌漿速率呈極顯著正相關。因此認為ADPG-PPase和DBE不是影響玉米籽粒中淀粉積累的關鍵酶；SS是淀粉積累的限速因子；GBSS對直鏈淀粉積累起重要的調(diào)節(jié)作用；SBE對支鏈淀粉的積累起關鍵作用[19]。顯然，王強和張海艷等對SBE作為支鏈淀粉合成的關鍵酶的看法是一致的。Zhang等以2個高淀粉玉米自交系和2個低淀粉玉米自交系為材料，研究了籽粒中直鏈淀粉、支鏈淀粉以及淀粉積累動態(tài)和關鍵酶活性。結(jié)果顯示，灌漿期4個自交系籽粒中直鏈淀粉、支鏈淀粉和淀粉含量呈S型變化曲線，三者積累率的變化遵循單峰曲線，授粉后25～30 d達到峰值。4個自交系籽粒中ADPG-PPase、可溶性淀粉合成酶（SSS）和GBSS的活性變化也呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在授粉后20～30 d。SBE的活性變化在高淀粉自交系籽粒中表現(xiàn)單峰曲線，峰值出現(xiàn)在授粉后20 d，而低淀粉自交系表現(xiàn)雙峰曲線，峰值分別出現(xiàn)在授粉后15～20 d和30～35 d。ADPG-PPase、SSS和GBSS的活性之間存在顯著相關。綜合分析表明高淀粉自交系和低淀粉自交系中SBE的表達是不同的，同時也證實了ADPG-PPase、SSS和GBSS的活性與直鏈淀粉、支鏈淀粉的合成與積累率之間存在顯著正相關[3]。因此，初步證實ADPG-PPase、SSS和GBSS這3種酶是籽粒灌漿速率的關鍵酶。

2 灌漿速率遺傳與環(huán)境和栽培技術的研究進展

2.1 灌漿速率與遺傳背景

不同遺傳背景材料的籽粒灌漿特性存在明顯差異。Borrás等2006和2007年分別對32和35個玉米不同自交系的粒重（KW）、籽粒生長率（KGR）、灌漿持續(xù)期（GFD）等進行分析，結(jié)果顯示，單粒重變化范圍為 104～317 mg（2006）和 96～327 mg（2007），而KW的差異源于KGR（0.14～0.44 mg·Cd-1·kernel-1）和GFD（610～1 137 Cd）的不同組合。表明，不同自交系間KW的顯著差異反映出KGR和GFD的廣泛變異性[1]。有研究指出灌漿速率對粒重的作用大于有效灌漿期[20]，同一品種粒重的差異主要是由灌漿速率決定的，而不同品種粒重的差異則是由灌漿持續(xù)期的長短造成的[21]。閆淑琴等的研究結(jié)果也表明，不同自交系灌漿速率的配合力存在較大差異，同一自交系及同一自交系的不同雜交種各時期灌漿速率也有較大差異[22]。據(jù)馬沖等報道，不同熟期的品種，灌漿特性不同，如中早熟品種東岳21和東岳169粒重高而穩(wěn)定主要是其灌漿高峰期持續(xù)時間長，灌漿強度大；而晚熟品種掖單13干物質(zhì)形成主要集中在灌漿中前期，后期積累較少，所以粒重較低，早熟種掖單4號灌漿高峰期持續(xù)時間短是粒重低的主要原因[23]。吳春勝對超高產(chǎn)玉米灌漿速率與干物質(zhì)積累特性研究的結(jié)果表明，超高產(chǎn)玉米（先玉335和鄭單958）的灌漿速率高值持續(xù)期顯著高于普通品種（長城799和通吉100），4個品種高值持續(xù)期依次分別為56、48、39和39 d[24]。顯然，灌漿強度大、灌漿高峰期持續(xù)時間長的材料，有利于增加粒重，提高其產(chǎn)量。

2.2 灌漿速率與基因表達

早在1983年，Alexander等研究了控制胚乳糊粉層顏色基因（R-nj）的表達與灌漿特性，結(jié)果表明，選擇R-nj表達高即糊粉層顏色深的會增加干物質(zhì)積累速率（RDMA），而降低有效灌漿持續(xù)期（EFPD）；相反，選擇顏色淺的會減少RDMA而增加 EFPD[25]。Miller等與 Cheng等分別篩選到Miniature 1（mn1）突變體，該突變體籽粒重量不及野生型的30%[26-27]，控制該突變性狀基因的表達會導致結(jié)合態(tài)和游離態(tài)細胞壁轉(zhuǎn)化酶活性降低[28]。Maitz等從A69Y×glossy2-En F2群體中篩選出籽粒大小一致但粒重降低的突變體rgf1（Reduce grain filling1），該突變籽粒重量僅相當于野生型的30%，與其他大多數(shù)胚乳缺陷突變相比，rgf1基因在胚乳中具有劑量表達的特點，是通過調(diào)控底層胚乳和花梗的發(fā)育降低籽粒灌漿速率的。rgf1突變基因只使籽粒的胚乳變得很小，而不影響胚的發(fā)育[29]。此外，F(xiàn)umio等利用篩選出的簇生果穗突變體分離得到fea2（Fasciated ear2）基因，并做了功能驗證，發(fā)現(xiàn)玉米fea2基因編碼一種有多個亮氨酸重復的類受體蛋白，它具有調(diào)節(jié)莖稈分生組織增殖的功能。該基因的表達會引起幼穗小花分生組織的過度增殖，從而決定幼穗分生組織的大小和數(shù)量[30]。Shin等利用單核苷酸擴增多態(tài)性（SNAPs）分析方法研究了糯玉米、馬齒玉米和甜玉米籽粒淀粉合成基因（sh2,bt2,su1,ae1,wx1和sh1）的遺傳差異，序列表達分析結(jié)果將糯玉米、馬齒玉米和甜玉米分別聚為不同亞類[14]。

Yan等在玉米全基因組中檢測到30個與淀粉合成相關的基因[31]。這些基因存在組織和發(fā)育時期的特異性表達，調(diào)控著淀粉合成中關鍵酶的合成，進而影響淀粉的合成。

2.3 灌漿速率的QTL分析

眾所周知，灌漿速率是受多基因控制的數(shù)量性狀，遠比單基因控制的性狀表現(xiàn)復雜的多。因此，長期以來，對灌漿速率的數(shù)量性狀位點（QTL）分析一直是一個挑戰(zhàn)。20世紀80年代末，分子數(shù)量遺傳學開始應用于生物數(shù)量性狀的遺傳分析，自20世紀90年代以來，對玉米許多重要農(nóng)藝性狀都進行了QTL分析，定位了大量控制目標性狀的QTL，為進一步對玉米數(shù)量性狀的深入研究提供了依據(jù)。迄今，國內(nèi)外發(fā)表關于玉米性狀QTL分析的學術論文多達400余篇，定位的QTL近3 000個，覆蓋了玉米的所有染色體。涉及的性狀主要有產(chǎn)量及其相關性狀。但是從基因水平上關于玉米籽粒灌漿速率的研究鮮見報道。

籽粒灌漿也是一個復雜的動態(tài)變化過程，限于研究條件和技術手段，對其遺傳多樣性研究和灌漿過程中籽粒動態(tài)發(fā)育的測定存在一度的難度。為揭示數(shù)量性狀基因表達的時空特異性，吳為人等提出了動態(tài)性狀發(fā)育的QTL定位策略和方法[32]。朱軍等已開發(fā)出性狀動態(tài)發(fā)育QTL分析的應用軟件[33]，為解決此問題提供了方便。盡管目前這一方法在主要農(nóng)作物的一些性狀研究中得到了應用，但關于玉米籽粒灌漿方面的動態(tài)QTL分析并不多。Thévenot等利用100個家系組成的重組近交系（RIL）群體，在授粉后15、25和35 d分別取樣，測定籽粒灌漿過程中主要酶活性，定位了相關性狀大量的QTLs，發(fā)現(xiàn)僅有1個QTL在3個取樣時期持續(xù)表達；一些染色體區(qū)域有QTLs富集，有4個QTLs與編碼蔗糖合成酶基因Sh1（bin 9.01）臨近[34]。Liu等利用一套包含203個家系的RIL群體，通過兩年試驗和分期取樣測定百粒重，定位了23個非條件QTLs和9個條件QTLs，分布在除第9染色體以外的其他染色體上，其中有6個條件QTLs與非條件QTLs是共同檢測到的[35]。

傳統(tǒng)的基因組作圖和圖位克隆盡管已經(jīng)成功地應用于分離簡單的孟德爾性狀基因，但對于QTL的定位與克隆卻并不成功，原因在于多位點的累加效應和環(huán)境因子的介入會影響表型的變化，進而引起位點多樣性與表型變化相關性的降低。隨著高通量生物芯片、轉(zhuǎn)錄組學、蛋白質(zhì)組學和代謝組學的發(fā)展，產(chǎn)生了諸如GWA（Genome wide association）、eQTL（Expression QTL）和 PQL（Protain quantity loci，PQL）等新的QTL研究方法。新方法的優(yōu)勢在于，通過高通量的生物芯片可對全基因組的SNPs差異進行分析，進而獲得可靠的QTL分析結(jié)果[36-37]。eQTL分析方法是把每個基因的表達看做一個數(shù)量性狀并將其定位到基因組位點或標記上[38]。PQL是利用雙向電泳技術，大規(guī)模分析鑒定蛋白質(zhì)存在的差異，通過計算機對蛋白質(zhì)雙向電泳的分析以量化由遺傳變異引起的蛋白質(zhì)點的密度，可以把控制這些變異的位點定位到基因組上[39]。eQTL和PQL將表達數(shù)據(jù)與表型相結(jié)合，會縮小候選基因的范圍。此外，隨著反向遺傳學的發(fā)展，產(chǎn)生了靶向局部基因組損傷（Targeting-induced local lesions in genomes，TILLING）技術，促進了功能基因組的研究[40]。

2.4 灌漿速率與環(huán)境和栽培技術

灌漿速率不僅受基因的控制，同時還受生產(chǎn)環(huán)境條件和栽培技術如生態(tài)、播期、施肥水平、耕作方式等的影響。Kapetanaki等研究報道了希臘中部和北部3個地點氣候變化對玉米產(chǎn)量的影響，分析表明，各地點氣候變化導致產(chǎn)量降低主要是生長期縮短所致，利用早播和選用新的玉米品種可以緩解環(huán)境的影響，中部地區(qū)灌漿速率高的品種通常可以擴展到北部種植，而中部地區(qū)需要灌漿期較長的品種[41]。李紹長等的研究表明，在不同的生態(tài)區(qū)，分期播種對籽粒灌漿的影響不同。在新疆石河子地區(qū)，隨著播種期的推遲，玉米灌漿進程變慢，持續(xù)時間延長，灌漿速率下降，粒重減輕；而在山東泰安，播期對粒重的影響不大。兩地間玉米籽粒灌漿對播期反應不同主要是由緯度的不同而造成的日照時數(shù)和秋季氣溫變化不同所致[42]。同一品種，由于施肥水平不同會影響玉米不同發(fā)育時期養(yǎng)分的積累，進而影響籽粒產(chǎn)量[43-45]。張雯等研究了不同壟作保護性耕作方式對玉米產(chǎn)量及其形成過程的影響。結(jié)果表明，壟作保護性耕作方式具有明顯的增產(chǎn)效果，留茬免耕、留茬覆蓋和滅茬免耕分別比傳統(tǒng)耕作增產(chǎn)12.0%、13.6%和7.8%。認為不同耕作方式玉米灌漿速率不同，其中保護性耕作方式玉米灌漿速率的優(yōu)勢表現(xiàn)在授粉15 d以后[46]。張文斌等研究了種植密度對全膜雙壟溝播玉米籽粒灌漿進程及產(chǎn)量的影響，認為種植密度對全膜雙壟溝播玉米單粒質(zhì)量的影響主要是灌漿速率所致，而灌漿持續(xù)期對其影響較小[47]。袁劉正等對鄭單958倒伏后不同層面籽粒的灌漿特性進行了比較分析，結(jié)果表明，上層植株比下層植株灌漿速率快、灌漿持續(xù)時間長、籽粒含水量較低、脫水較快，在同樣倒伏情況下上層層面減產(chǎn)幅度較小[48]。顯然，無論大環(huán)境或微環(huán)境的變化，均會影響灌漿速率，最終影響籽粒產(chǎn)量。

3 今后的研究熱點及方向

灌漿速度是玉米育種的一種重要選擇性狀。東北春玉米區(qū)由于生育期內(nèi)有效積溫的限制，迫切需要灌漿速率高、生育期適中的品種，以提高其產(chǎn)量和品質(zhì)；在黃淮海夏玉米區(qū)，玉米生長季節(jié)短，后期陰雨寡照天氣多，灌漿速度同樣影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)。而灌漿速度又是一個復雜的數(shù)量性狀，目前關于玉米灌漿速度的遺傳研究尚屬空白。隨著生物技術的發(fā)展，有關灌漿速率的主基因或主效QTL的定位會越來越多，特別是高通量技術和生物信息技術的應用，在全基因組測序基礎上，從整體水平上系統(tǒng)深入研究有關灌漿速率的主基因結(jié)構(gòu)、功能、相關基因網(wǎng)絡、功能與互作關系將成為今后的研究熱點。根據(jù)育種目標要求，利用分子標記輔助選擇和進行分子設計育種，有效提高玉米的灌漿速率，從而進一步提高玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)將是今后玉米研究的重要方向。這對有效縮短育種年限，加快高灌漿速率新品種的選育必將發(fā)揮重要作用。

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