白玉路， 章振羽， 徐世昌， 林 鳳

（1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，沈陽(yáng) 110161； 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193；3.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，成都 610066）

小麥銹病分條銹病、稈銹病、葉銹病3種，是小麥生產(chǎn)上分布廣、傳播快、危害面積大的重要病害。培育和利用抗銹品種是最經(jīng)濟(jì)、有效的防治方法［1－4］。明確抗源材料的抗病基因組成和抗病特點(diǎn)，是合理利用抗病品種的基礎(chǔ)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外廣泛采用基因推導(dǎo)方法分析小麥品種苗期抗銹基因，對(duì)于引入新的抗源、指導(dǎo)抗病育種及品種的合理布局是非常重要的。隨著我國(guó)對(duì)小麥抗銹基因研究的不斷深入，抗病基因推導(dǎo)方法已廣泛用于抗病基因鑒定中［5］?；蛲茖?dǎo)是根據(jù) Flor［6－7］的基因?qū)驅(qū)W說(shuō)（gene for gene），利用已知基因載體品系與銹菌互作關(guān)系推導(dǎo)待鑒定品種抗銹基因組成。選用具有不同毒性基因組合的小麥銹菌，分別接種供試品種，根據(jù)其產(chǎn)生的侵染型，對(duì)比已知基因載體品系所表現(xiàn)的反應(yīng)型，可以得知供試材料所具有的抗性基因，再結(jié)合系譜分析加以驗(yàn)證。

19世紀(jì)60年代，Loegering等［8］通過(guò)稈銹菌小種56－51 A和111×36F1與小麥品種‘RE2D’的互作，推導(dǎo)出‘RE2D’含有抗稈銹基因Sru，此結(jié)果經(jīng)雜交 驗(yàn) 證 是 正 確 的。Loegering等［9］、Dinoor A等［10］和 Browder等［11－12］運(yùn)用基因?qū)驅(qū)W說(shuō)研究小麥與銹菌互作關(guān)系，對(duì)小麥品種中所含抗銹基因進(jìn)行推導(dǎo)并分組歸類(lèi)。80年代以后，基因推導(dǎo)方法被廣泛應(yīng)用于鑒定抗病基因研究。Dubin等［13］總結(jié)前人研究結(jié)果，提出基因推導(dǎo)基本原則。目前，基因推導(dǎo)研究已經(jīng)在小麥 條銹?。?4－22］、稈銹病［23－30］和葉銹?。?1－46］的 防 治 和 抗 銹 品 種 的 選 育 上發(fā)揮了巨大作用。

1 小麥條銹病抗性基因推導(dǎo)

小麥條銹病是世界小麥生產(chǎn)上主要真菌病害。我國(guó)曾在1950年、1964年、1990年和2002年發(fā)生4次全國(guó)性條銹病大流行，分別損失小麥60億、32億、16.5億kg和14億kg。世界上其他國(guó)家在20世紀(jì)中期也遭受了嚴(yán)重的條銹病災(zāi)害。條銹病菌小種的不斷變異和新致病類(lèi)型的相繼出現(xiàn)使條銹病具有發(fā)生頻率高，流行范圍廣的特點(diǎn)，其潛在威脅性日益劇增。目前已經(jīng)被定名的抗條銹基因40余個(gè)，挖掘新抗條銹基因并將抗性基因聚合到新品種中去是防治小麥條銹病發(fā)生的持久有效方法?；?qū)虻幕蛲茖?dǎo)理論逐漸被視為鑒定基因的直觀簡(jiǎn)易方法。王鳳樂(lè)等［14］推導(dǎo)了我國(guó)20個(gè)重要抗源材料的抗條銹基因型，除了確定一些品種所含抗病基因外，還發(fā)現(xiàn)其中9個(gè)品種具有國(guó)際上未知的抗病基因。該研究結(jié)果不但鑒定已知抗病基因的存在情況，還發(fā)掘出了未知基因，為探究新抗條銹基因起到了鋪墊作用。Sharma等［15］用18個(gè)不同條銹菌株接種來(lái)源于國(guó)際玉米和小麥改良中心（CIMMYT）的38個(gè)野生小麥和53個(gè)優(yōu)良小麥品種，研究結(jié)果表明尼泊爾大多數(shù)小麥品種苗期抗病都是由Yr9與Yr2、Yr6、Yr7和Yr A＋聯(lián)合起作用。夏先全等［17］利用已知毒性基因的26個(gè)不同毒性譜，推導(dǎo)了四川省32個(gè)小麥品種的抗條銹基因，根據(jù)推導(dǎo)結(jié)果了解四川常規(guī)小麥含有抗條銹基因情況，為科研工作者培育具有有效抗條銹基因新品種提供了很大幫助。井長(zhǎng)勤等［18］采用基因推導(dǎo)方法，根據(jù)‘92R137’和‘陜160’對(duì)13個(gè)具有不同毒性基因組合條銹菌的反應(yīng)，推導(dǎo)出‘92R137’含有Yr26，而‘陜160’不含任何抗病基因，并且通過(guò)‘陜160’ב92R137’雜交組合的F2群體，進(jìn)行抗病性鑒定和SSR標(biāo)記，進(jìn)一步驗(yàn)證基因推導(dǎo)的可靠性。Li等［19］通過(guò)研究中國(guó)98個(gè)小麥品系與26個(gè)條銹菌作用關(guān)系，推導(dǎo)出Yr2、Yr3a、Yr4a、Yr6、Yr7、Yr9、Yr26、Yr27和YrSD存在于72個(gè)小麥品種中，其余26個(gè)品種中不含有任何已知抗病基因，并且通過(guò)SCAR分子標(biāo)記確定Yr9的存在，證明基因推導(dǎo)方法的準(zhǔn)確性和實(shí)用性。Maqsood Qamar等［20］研究澳大利亞春麥品系中含抗條銹基因狀況，推導(dǎo)出大多數(shù)品種含有Yr27或者含有Yr27與Yr17或者其他基因結(jié)合的多基因，并經(jīng)分子檢測(cè)其結(jié)果可靠。到目前為止，基因推導(dǎo)方法仍然是我國(guó)小麥常規(guī)品種中所含抗條銹基因的鑒定方法之一。

另外，基因推導(dǎo)方法不僅可以推導(dǎo)出小麥品種所含抗條銹病基因，也可以推導(dǎo)出小麥條銹菌毒性。金社林等［22］利用基因推導(dǎo)方法對(duì)小麥條銹菌條中31和致病類(lèi)型洛13－Ⅱ、洛13－Ⅷ毒性基因進(jìn)行了推導(dǎo)，從基因水平明確了其毒性大小。

2 小麥稈銹病抗性基因推導(dǎo)

小麥稈銹病因植物患病部位的外表和顏色而得名。中國(guó)東北是稈銹病的主要危害區(qū)。稈銹病雖未見(jiàn)明顯流行和較大產(chǎn)量損失，不過(guò)，聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）的科學(xué)家警告，發(fā)展中國(guó)家80%的小麥品種不抗近幾年出現(xiàn)的新稈銹病小種Ug99。該小種已經(jīng)傳入巴基斯坦與伊朗，這個(gè)小種對(duì)我國(guó)小麥品種來(lái)說(shuō)，堪稱(chēng)超毒小種，它的聯(lián)合毒力譜為Sr5、6、7b、8a、8b、9a、9b、9d、9e、9f、11、15、17、21、30、31和38，而兩個(gè)新的變異株TTKST與TTTSK還包括對(duì)Sr24和Sr36的毒力。總之，Ug99具有的毒力基因數(shù)比我國(guó)曾測(cè)到的全部小種毒力基因總數(shù)還多，其中Sr21或Sr31或Sr38等毒力基因在我國(guó)從來(lái)沒(méi)有監(jiān)測(cè)到。目前已命名的小麥抗稈銹基因有50個(gè)，而全世界育種學(xué)家可用來(lái)抵抗Ug99的小麥育種材料中，有36%能被Ug99感染，63%未知（其中估計(jì)有60%能被Ug99感染），只有0.3%的材料對(duì)Ug99能表現(xiàn)出一定抗性。世界上很多國(guó)家對(duì)小麥稈銹抗性基因進(jìn)行了系統(tǒng)大量的研究工作，我國(guó)對(duì)小麥稈銹病的研究起步較晚，1980年以后遺傳分析、基因推導(dǎo)等工作才廣泛開(kāi)展起來(lái)。

小麥抗稈銹基因大多數(shù)都是小種專(zhuān)化抗性基因，大量的研究資料表明，基因推導(dǎo)在防治小麥稈銹病發(fā)生流行上發(fā)揮了不可低估的作用，而分子生物學(xué)技術(shù)與基因推導(dǎo)相結(jié)合研究小麥抗稈銹基因的報(bào)道卻很少。胡長(zhǎng)程等［23］以25個(gè)抗稈銹單基因系與稈銹菌的反應(yīng)做對(duì)照，根據(jù)北美23個(gè)小麥稈銹菌與我國(guó)36個(gè)小麥品種的相互作用，研究小麥稈銹抗病基因Sr5、6、7a、7b、8a、9a、9b、9d、9c、10、11、12、13、14、15、16、17、23、24、25、26、29、31、36和Tmp在36個(gè)小麥品種的分布情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)36個(gè)品種中只具有Sr5、8a、11、17、31和Tmp，其中‘揚(yáng)麥1號(hào)’的抗性基因不在被鑒定的基因內(nèi)。曹遠(yuǎn)銀等［25］通過(guò)選用小麥稈銹菌小種 Z1C3、34、34C2 和35C5中9個(gè)不同菌系推導(dǎo)41個(gè)中國(guó)小麥生產(chǎn)品種，明確了來(lái)自不同稈銹菌發(fā)生地區(qū)小麥品種含有抗稈銹基因分布狀況，并分析了中國(guó)小麥稈銹菌優(yōu)勢(shì)菌種群的特點(diǎn)，對(duì)合理布局小麥品種防治稈銹病發(fā)生是非常重要的。曹遠(yuǎn)銀等［26］以49個(gè)小麥抗稈銹單基因系為對(duì)照，利用15個(gè)已知毒性譜稈銹菌，采用Statler基因推導(dǎo)模式，對(duì)我國(guó)112個(gè)小麥品種進(jìn)行抗稈銹基因推導(dǎo)。結(jié)果表明，有17個(gè)品種表現(xiàn)廣譜抗性，26個(gè)生產(chǎn)品種不含有效抗稈銹基因，其余對(duì)15個(gè)菌系表現(xiàn)特異性反應(yīng)的69個(gè)品種中有50個(gè)分別被推導(dǎo)出含有至少1個(gè)或幾個(gè)復(fù)合抗稈銹基因。張書(shū)紳［27］利用39個(gè)已知基因載體品系和19個(gè)不同毒性的小麥稈銹菌系，對(duì)94個(gè)小麥抗源品種進(jìn)行了推導(dǎo)分析，發(fā)現(xiàn)80個(gè)抗原品種克服我國(guó)小麥稈銹菌，確定這些抗源是我國(guó)育種的有效品種。邱永春［28］以42個(gè)單基因系為參照，利用19個(gè)不同毒性稈銹菌，對(duì)中國(guó)北方麥區(qū)的120個(gè)小麥品種進(jìn)行基因推導(dǎo)研究。結(jié)果表明，絕大多數(shù)品種含有Sr5、Sr31，少量品種含有抗稈銹基因Sr11、Sr21、Sr29，且黃淮冬麥區(qū)和北方冬麥區(qū)含有的抗病基因大致相同，而東北春麥區(qū)含有多基因組合。Amin［30］等對(duì)105個(gè)歐洲小麥品種所含抗稈銹基因進(jìn)行了基因推導(dǎo)研究，發(fā)現(xiàn)抗稈銹基因Sr7b、Sr8a、Sr8b、Sr9b、Sr9g、Sr11、Sr15、Sr17、Sr29、Sr31、Sr36和Sr38分布在78個(gè)小麥品種中，其中13個(gè)小麥品種還含有其他未知抗稈銹基因，只有27份品種全生育期表現(xiàn)感病。

3 小麥葉銹病抗性基因推導(dǎo)

葉銹病在世界的分布范圍比條銹、稈銹病更廣，我國(guó)各地均有發(fā)生。在華南地區(qū)葉銹病每年都有不同程度發(fā)生，流行年份造成小麥減產(chǎn)可達(dá)50%～70%。目前，國(guó)際上正式定名的基因有63個(gè)，其中58個(gè)已被標(biāo)定在特定染色體上?；蛲茖?dǎo)方法為鑒定抗葉銹基因提供了很好的手段。郭愛(ài)國(guó)等［32］用基因推導(dǎo)方法研究了18個(gè)未知基因品種抗葉銹基因組成，研究結(jié)果認(rèn)為，‘CA8646’含有Lr15；‘87－4314穗13’含有Lr15和Lr26；‘河農(nóng)矮3’含有Lr26；‘保麥2號(hào)’、‘山東03201’含有Lr1和Lr26；‘山東110021’含有Lr1；‘唐86－4043’含有Lr2a或Lr26；‘C4 102－5’可能含有Lr21、Lr23、Lr25、Lr27中的一個(gè)或幾個(gè)；另有6個(gè)品種可能含有與載體基因系不同的基因；其余4個(gè)品種不含有載體品系具有的抗性基因，此結(jié)果為河北省小麥抗葉銹育種親本選擇提供了科學(xué)依據(jù)。陳萬(wàn)權(quán)等［33］對(duì)來(lái)自我國(guó)16個(gè)育種單位的28小麥品系進(jìn)行了葉銹病抗性基因推導(dǎo)，認(rèn)為抗葉銹基因Lr1、Lr2c、Lr3a、Lr10、Lr16、Lr26分布在12個(gè)小麥品系中，另有12個(gè)品系含有未知基因，4個(gè)品種不含有此研究所用單基因系具有的抗性基因。河北省農(nóng)業(yè)大學(xué)為選擇最好抗葉銹親本組合，對(duì)河北省的21個(gè)小麥生產(chǎn)品種進(jìn)行了基因推導(dǎo)，鑒定出了6個(gè)抗葉銹基因，并確定此6個(gè)抗性基因在21個(gè)小麥品種的分布情況，并用于育種中替換基因單一的品種［34］。楊文香［36］根據(jù)河北省的21個(gè)推廣小麥品種與17個(gè)小麥葉銹菌相互作用的反應(yīng)型與已知載體基因品系的反應(yīng)型相比較，發(fā)現(xiàn)4個(gè)抗葉銹基因，為控制河北省小麥葉銹病菌流行、制定小麥葉銹病防治方案提供參考。Singh等［38］推導(dǎo)了Lr13、Lr26、Lr37、Lr10、Lr17b、Lr1、Lr3a和Lr20共8個(gè)抗葉銹基因在70個(gè)大不列顛小麥品種中的分布情況，此研究為了解大不列顛小麥品種抗葉銹基因組成提供了有力依據(jù)。Wamishe等［39］用基因推導(dǎo)方法研究成株抗葉銹基因Lr12、Lr13、Lr34在116個(gè)小麥品種中的存在情況，結(jié)果表明90%的小麥表現(xiàn)抗病，其中67個(gè)小麥品種含有Lr12或Lr13或Lr34；17個(gè)品種含有Lr12；27個(gè)品種含有Lr34；23個(gè)品種含有Lr13；其余40%的品種含有一個(gè)或多個(gè)未知基因。劉華梁等［40］利用19個(gè)不同毒性譜的小麥葉銹菌對(duì)我國(guó)20世紀(jì)70年代引進(jìn)的墨西哥持久抗葉銹品種‘Pavon76’所含葉銹抗性基因進(jìn)行推導(dǎo)，認(rèn)為‘Pavon76’除了含有已明確的Lr46外，還可能含有Lr1、Lr3、Lr10、Lr13、Lr14a、Lr34、LrB，為‘Pavon76’在中國(guó)的合理利用提供依據(jù)。Oelke等［41］推導(dǎo)出‘Alsen’含有苗期抗病基因Lr2a、Lr10、Lr23；成株期抗病基因Lr13和Lr34；‘Norm’含有苗期抗病基因Lr1、Lr10、Lr16、Lr23和成株期抗病基因Lr13和Lr34。劉莉等［42］用19個(gè)鑒別力強(qiáng)的小麥葉銹菌株對(duì)‘小冰麥33’苗期進(jìn)行抗性鑒定，并與49個(gè)已知單基因載體品系對(duì)照，結(jié)果認(rèn)為‘小冰麥33’可能含有Lr2a、Lr3a、Lr23、Lr44和未知的抗葉銹基因，證實(shí)了‘小冰麥33’在抗葉銹方面的利用價(jià)值。Amin等［43］用基因推導(dǎo)方法研究105個(gè)歐洲小麥品系含有抗葉銹基因情況，結(jié)果表明，57%的小麥品種含有成株期抗葉銹基因，其中Lr13出現(xiàn)的頻率最高，存在于67個(gè)品種中，為育種家選擇具有潛在利用價(jià)值的品種提供依據(jù)。袁海軍等［44］以45個(gè)已知抗葉銹病小麥近等基因系為參照系，選用17個(gè)具有較高鑒別能力的葉銹菌致病類(lèi)型對(duì)中國(guó)47個(gè)小麥新品種進(jìn)行抗葉銹基因推導(dǎo)分析，結(jié)果表明，Lr1存在于11個(gè)品種中，Lr3存在于7個(gè)品種中，Lr3bg、Lr9、Lr10均存在于3個(gè)品種中，Lr13存在于10個(gè)品種中，Lr16存在于6個(gè)品種中，Lr23存在于2個(gè)品種中，Lr26和Lr34分別存在于14個(gè)品種和1個(gè)品種中，另有42個(gè)品種含有未知基因。劉志勇等［47］利用分子標(biāo)記檢測(cè)48份小麥材料含有Lr9基因情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)系譜中含有CI15282的材料都擴(kuò)增出與Lr9基因連鎖的1kbDNA片段，并且表現(xiàn)抗病，表明它們含有抗葉銹基因Lr9，其研究證實(shí)了袁海軍基因推導(dǎo)‘沈免1167’等三品系含有Lr9的準(zhǔn)確性。

4 基因推導(dǎo)存在的問(wèn)題

4.1 麥苗整齊度、水分、溫度對(duì)基因推導(dǎo)的影響

在基因推導(dǎo)研究中，麥苗整齊程度、水分和溫度對(duì)其結(jié)果準(zhǔn)確性有很大影響。葉子寬大的麥苗能夠被充分接種，利于菌種的充分萌發(fā)和生長(zhǎng)；而葉片狹小的麥苗則有可能因接種接觸不充分而掩蓋其菌種的真實(shí)發(fā)病狀況，進(jìn)而影響調(diào)查與推導(dǎo)結(jié)果。因此麥苗整齊是發(fā)病統(tǒng)一的前提。水分適中也很關(guān)鍵。如果缺少水分，尤其是接種后菌種快萌發(fā)的時(shí)候缺水，會(huì)造成菌種死亡；但水分過(guò)多，也會(huì)抑制菌種發(fā)病，導(dǎo)致麥苗枯黃致死。Browder等［45］研究發(fā)現(xiàn)，同一品種‘Bulgaria88’在不同溫度15～20、20～24℃和30℃下接種所表現(xiàn)的反應(yīng)型有差異。Wamishe等［39］研究發(fā)現(xiàn)，小麥品系在18.1℃表現(xiàn)高反應(yīng)型而在25.5℃條件下表現(xiàn)低反應(yīng)型。‘小冰麥33’在不同的溫度下對(duì)葉銹菌的侵染型也有一定的差異［42］。如果溫度條件穩(wěn)定，重復(fù)試驗(yàn)表現(xiàn)出的結(jié)果偏差很小，可增加基因推導(dǎo)結(jié)果的可信度?？刂七m宜溫度對(duì)銹菌充分發(fā)病極其重要。

4.2 其他因素對(duì)基因推導(dǎo)的影響

基因推導(dǎo)方法的可靠性受遺傳基礎(chǔ)、基因間互作、菌株毒性的影響也很大。鑒別我國(guó)小麥品系的抗銹性，需要依靠適于我國(guó)已知基因近等基因系對(duì)各個(gè)基因都有鑒別能力的小麥銹菌系，以往的研究中，我國(guó)采用的小麥抗銹病近等基因系有些是從多個(gè)國(guó)家引入的，其抗性遺傳背景不一致給基因分析增加了難度，不斷豐富小麥銹菌毒性基因庫(kù)、保存對(duì)基因有鑒別能力的菌系、采用適于我國(guó)自己的抗銹病近等基因系是保證基因推導(dǎo)結(jié)果準(zhǔn)確性的關(guān)鍵。

在病原菌與小麥品種相互作用過(guò)程中，基因之間的相互作用和表現(xiàn)出的侵染型不是完全單一的?；蛲茖?dǎo)是一個(gè)分析單基因或者單個(gè)主效基因的有效快捷方法，但是很難分析多基因品種，如‘徐州8785’為多基因品種，其抗譜會(huì)出現(xiàn)掩蓋現(xiàn)象，需要雜交進(jìn)行驗(yàn)證［33］。

5 研究展望

常規(guī)雜交方法獲得小麥品種遺傳信息需要大概2～3年時(shí)間，如在雜交過(guò)程中遇到天氣災(zāi)害，更會(huì)延長(zhǎng)獲得遺傳信息的年限，費(fèi)時(shí)、費(fèi)工?；蛲茖?dǎo)立足于基因?qū)蚣僬f(shuō)，根據(jù)寄主和病原菌相互作用產(chǎn)生的表現(xiàn)型來(lái)推導(dǎo)小麥品種所含抗病基因組成，不通過(guò)雜交，大概在4～8周左右就可以獲得未知小麥品種的抗性遺傳信息，在短期內(nèi)可同時(shí)分析大量的品種，節(jié)省時(shí)間，快速簡(jiǎn)便，具備充足時(shí)間進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)以增加其獲得試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性，可大大提高抗病基因鑒定的效率。利用攜帶已知的抗病單基因品種推測(cè)未知品種的基因，確實(shí)比利用鑒別寄主鑒定生理小種先進(jìn)，但仍然是從表現(xiàn)型推測(cè)基因型。對(duì)于一些新引進(jìn)資源及國(guó)內(nèi)未知抗性基因的農(nóng)家品種，首先通過(guò)基因推導(dǎo)，證明其可能含有或含有未知抗性基因，再有針對(duì)性地對(duì)含有新／未知抗性基因的品種進(jìn)行遺傳學(xué)或分子標(biāo)記定位，可節(jié)省時(shí)間，避免盲目性。

隨著小麥抗病育種工作的不斷深入開(kāi)展，鑒定小麥抗病基因的方法不斷涌現(xiàn)。目前，分子生物學(xué)方法研究小麥抗銹基因的報(bào)道很多［48－51］，并且也有用分子標(biāo)記等方法驗(yàn)證基因推導(dǎo)結(jié)果的報(bào)道［18－19］。通過(guò)基因推導(dǎo)與分子標(biāo)記、傳統(tǒng)遺傳學(xué)分析等方法相結(jié)合鑒定抗性基因，試驗(yàn)結(jié)果可以相互驗(yàn)證，可提高基因推導(dǎo)方法鑒定抗性基因的實(shí)用性和精確性。

我國(guó)小麥抗銹基因資源仍然缺乏，需要在短期內(nèi)更多更快地明確我國(guó)小麥抗銹基因狀況，加以分子生物學(xué)方法與基因推導(dǎo)相互促進(jìn)補(bǔ)充研究抗病基因，不但能提高效率，更能保證研究結(jié)果的準(zhǔn)確性?；蛲茖?dǎo)方法已經(jīng)成為鑒定小麥條銹、稈銹、葉銹抗性基因的重要方法，能夠順應(yīng)我國(guó)小麥銹病研究現(xiàn)狀，應(yīng)該相信基因推導(dǎo)在我國(guó)今后的抗病基因研究中會(huì)發(fā)揮更大的作用，同時(shí)也期待著利用分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)一步驗(yàn)證基因推導(dǎo)結(jié)果，確保試驗(yàn)結(jié)果的完整和準(zhǔn)確。

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