張玉潔

(文山學(xué)院生化系,云南文山 663000)

1 深色有隔內(nèi)生真菌 (DSE)的概念

在自然界,任何生命體總是與其周圍環(huán)境中的其它生物存在相互關(guān)系。幾乎所有的植物都能與一定種類的細(xì)菌、真菌和放線菌等建立共生關(guān)系形成共生體。微生物定殖于植物體并與其相互作用是一種普遍的生物學(xué)現(xiàn)象,它們之間形成包括共生、寄生、中性等關(guān)系,具有重要的生態(tài)學(xué)功能和意義。植物根定殖真菌是指定殖于植物根表或根內(nèi)的土壤真菌,近年來,除了研究較多的菌根真菌外,人們逐漸開始注意到普遍存在于植物根內(nèi)的一類顏色較深的真菌,并據(jù)其菌絲的形態(tài)學(xué)特點(diǎn)將其定名為深色有隔內(nèi)生真菌[1]。DSE并不是一個(gè)科學(xué)的分類單元,而是泛指一群定居于植物根內(nèi)的小型土壤真菌,可能包括功能和分類關(guān)系都不明確的多種屬類的真菌。這類真菌的定居模式在不同植物中是相似的,其一般特征是菌絲顏色較深、有明顯的橫隔,能夠在植物細(xì)胞內(nèi)形成“微菌核”。此類真菌廣泛地存在于健康植物根的表皮、皮層甚至維管束組織的細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間隙,但不會(huì)在根組織內(nèi)形成典型的菌根 (mycorrhiza)解剖學(xué)特征或病原菌引起的病理學(xué)特征[2]。相較于研究較為清楚的菌根真菌,目前對(duì)這一類群真菌的認(rèn)識(shí)仍處于起步階段。DSE分布廣泛,幾乎在地球的所有生境中均有發(fā)現(xiàn),但除了少數(shù)幾種DSE的分類地位明確外,大多數(shù)類群的分類地位尚不明確。DSE可能具有與菌根真菌類似的生物學(xué)功能,在脅迫環(huán)境中可能發(fā)揮著更為重要的作用[2]。盡管目前對(duì)其潛在生態(tài)學(xué)功能的探究尚未得出一致結(jié)論,但其生態(tài)廣布性仍然提示其在生態(tài)系統(tǒng)中可能具有重要意義。

2 DSE的研究歷史

有關(guān)DSE的研究從上世紀(jì)初已有報(bào)道。早期對(duì)深色有隔內(nèi)生真菌的認(rèn)識(shí)源于研究者在對(duì)菌根真菌研究中所發(fā)現(xiàn)的一些非傳統(tǒng)意義上的菌根真菌。Gallaud(1952)首先報(bào)道了不同于菌根真菌的深色有隔內(nèi)生真菌,Melin在健康的松樹根部分離到褐色或灰色的假菌根真菌 (Pseudomycorrhiza),他命名這些不產(chǎn)孢的深色、有隔真菌為不育菌絲群 (Mycelium radicis atrovirens,MRA)和絲核菌 (Rhizoctonia sylvestris.),從此,MRA便被用于指代那些從根中或土壤中分離到的不育的、深色有隔真菌[1]。Robertson(1954)發(fā)現(xiàn)MRA趨向定殖于衰老根段。Richard(1973)研究了這類“假菌根”真菌,認(rèn)為此類真菌傾向于在逆境中在根內(nèi)大量定殖[3]。Richard&Fortin(1973)、Wang&W ilcox(1985)等對(duì)不同宿主來源的MRA進(jìn)行分類研究,并成功誘導(dǎo)一些假菌根形成菌株產(chǎn)孢,發(fā)現(xiàn)它們的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)屬于典型的Phialocephala,并把這些菌株作為一個(gè)新種,即P.fortinii[3-4]。MRE無論在植物根內(nèi)還是在純培養(yǎng)條件下均主要以無性階段 (Anamorph)存在,其分類鑒定一直困擾著真菌學(xué)家。Jumpponen&Trappe(1998)在綜述中提出了 DSE這一概念,泛指一類混雜的、具有不育的或產(chǎn)分生孢子的深色有隔菌絲的真菌,以其在植物根部表皮及皮層內(nèi)形成的色素化的 (主要以棕色、棕紅色、黑色、灰黑色為主)胞間、胞內(nèi)菌絲和被形象地描述為 “腦狀”、“葉狀體形”、“迷宮狀”的微菌核 (microsclerotia)作為此類真菌的顯著特點(diǎn)[1]。

3 DSE的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

對(duì)此類真菌的研究首先是基于對(duì)它們?cè)谥参锔鶅?nèi)定殖狀況的顯微觀察,即它們?cè)谥参锔鶅?nèi)的形態(tài)學(xué)特征的觀察。深色有隔真菌 (DSE)以其本身所具有的深色菌絲而易于在顯微鏡下被觀察到,和許多真菌一樣,其菌絲形態(tài)也具有可變性 (morphologic variability or polymorphism)。DSE在植物根內(nèi)定殖后,除典型的有色具隔的菌絲外,也可形成其它結(jié)構(gòu)。以下為研究中觀察到的該類真菌在植物根內(nèi)的典型結(jié)構(gòu)。

3.1 菌絲 (Hyphae)及菌絲變形

菌絲有胞間和胞內(nèi)菌絲,分布于植物根表皮、皮層、甚至維管束中。顏色深淺不一,常見為深棕色、棕黑色、灰色、棕灰色,亦有橄欖色、灰黃色等較淺的顏色,且隨著菌絲的延伸,顏色可能逐漸變淺;菌絲壁較厚,具明顯的隔;菌絲曲或直,彎曲的菌絲常伴有如樹枝般隨意地隆起分枝。DSE的初始感染通常在植物根的表面形成表面菌絲,被稱為 runner hyphae[5],菌絲在根的表皮和皮層細(xì)胞間隙沿縱軸方向生長(zhǎng)并在根表形成松散的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)[6](圖 1),繼而可以侵染到皮層細(xì)胞內(nèi),并沿縱軸方向從一個(gè)細(xì)胞向另一個(gè)細(xì)胞延伸;在深度感染的植物根中,菌絲常常沿根的縱軸方向縱深延伸,形成菌絲網(wǎng)絡(luò),密布于根表皮和皮層細(xì)胞內(nèi)和或細(xì)胞間隙[7]。有隔的菌絲有時(shí)也沿細(xì)胞壁盤曲在細(xì)胞內(nèi)形成菌絲圈[8-9]。其它由菌絲變形形成的結(jié)構(gòu)還有菌絲末端的膨大,如厚垣孢子般膨大厚壁的細(xì)胞串等[10]。

圖1 P.fortinii在 Pinus contorta側(cè)根上的菌絲網(wǎng)標(biāo)尺為 0.1 mm[1]

圖2 P.fortinii在 Pinus contorta的側(cè)根表面菌絲和根表充滿微菌核的一個(gè)細(xì)胞標(biāo)尺為 20μm

3.2 微菌核 (Sclerotia)

DSE侵入細(xì)胞,常常在皮層細(xì)胞內(nèi)形成膨大的、圓形的、細(xì)胞壁加厚的細(xì)胞緊密堆積而成的細(xì)胞團(tuán),被稱為微菌核[11-14](圖 2)。這些根細(xì)胞內(nèi)成堆的真菌細(xì)胞,通常充滿植物細(xì)胞形成緊密堆積體,其形狀大小不一,顏色常常極深,多為深棕色,棕黑色,但也有較淺的顏色,且可見同一微菌核團(tuán)塊的顏色深淺變化,有時(shí)可見其相連的菌絲。

4 DSE的分類地位及種類組成

由于此類真菌種類組成上的復(fù)雜性、分類地位的不明確性,加之DSE無論是在植物根內(nèi)還是在純培養(yǎng)條件下均主要以無性階段 (Anamorph)存在,尚未發(fā)現(xiàn)它們?cè)谧匀画h(huán)境中的有性型生殖階段,只有少量關(guān)于其部分種類可產(chǎn)生分生孢子或在實(shí)驗(yàn)室低溫培養(yǎng)條件下誘導(dǎo)產(chǎn)分生孢子的報(bào)道[4]。而作為真菌傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類鑒定中的重要指標(biāo)的真菌產(chǎn)孢方式、產(chǎn)生孢子的形態(tài)學(xué)特征等分類依據(jù)的缺乏,使得DSE分類學(xué)地位的確定成為目前這一領(lǐng)域研究中急待解決的問題。1985年,加拿大 Alberta大學(xué)的Wang和W ilcox把從松科植物根內(nèi)分離到的 DSE在 10℃以下培養(yǎng) 9個(gè)月后,“誘導(dǎo)”DSE產(chǎn)分生孢子,從而描述了 DSE的三個(gè)新屬 (新種),其中包括后來研究報(bào)道最多的Phialocephala fortinii[4]。至今為止,以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)已描述報(bào)道的DSE約 13個(gè)屬,近 30種,分別歸于:Cadophora,Chloridium,Cryptosporiopsis,Exophiala,Heteroconium,Leptodontidium,O idiodendron(樹粉孢屬),Phialophora,Scytalidiym,Trichocladium等[2]。近年來以PCR技術(shù)為基礎(chǔ)發(fā)展起來的各種分子生物學(xué)研究方法廣泛應(yīng)用于真菌分類鑒定中,尤其是核糖體 DNA (ribosomalDNA,r DNA)中的 LSU(Large Subunit rDNA)、SSU (Small Subunit r DNA)以及 ITS(Internal Transcribed Spacer)序列分析技術(shù)成功應(yīng)用于真菌屬、種的鑒定及分子系統(tǒng)學(xué)研究,使DSE分類鑒定的研究進(jìn)入了一個(gè)嶄新的時(shí)期。在此基礎(chǔ)上,加拿大、瑞典和瑞士的研究人員分別對(duì) DSE在溫帶針葉林中的生態(tài)分布、遺傳多樣性特征等進(jìn)行了研究和歸類[15-17]。

5 DSE的生境及地理分布

DSE廣泛定殖于迄今為止所檢測(cè)的所有植物的根內(nèi)[1],其在生態(tài)系統(tǒng)中的廣布性使其成為不容被忽視的一大生物類群并暗示了它們?cè)谧匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)中的重要性。它們的生境遍及全球,從南非沿岸平原低地到熱帶、溫帶、阿爾卑斯、凍原地區(qū)及南北極地。Jumpponen和 Trappe總結(jié)了 1998年以前有關(guān)DSE的報(bào)道,其宿主范圍涵蓋了 114科,320屬的近 600種的植物且鮮有宿主專一性[1]。此后的調(diào)查研究更是在世界范圍內(nèi)廣泛展開,文獻(xiàn)報(bào)道成倍增長(zhǎng)。DSE在一些極端的環(huán)境如:干旱、寒冷和金屬污染環(huán)境中的普遍存在及其對(duì)此類環(huán)境的適應(yīng),得到了大多數(shù)研究結(jié)果的支持[2]。已報(bào)道的 DSE在世界范圍內(nèi)的分布大致如下:

阿爾卑斯地區(qū) 研究者在對(duì)阿爾卑斯地區(qū)菌根真菌定殖狀況的調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn),叢枝菌根真菌(AMF)、外生菌根真菌和深色有隔真菌 (DSE)皆為該生境中的定殖真菌類型。DSE甚至顯現(xiàn)出高于AMF的定殖率。

北極地區(qū) 從目前的報(bào)道來看,相對(duì)于定殖狀況變化很大的AMF,DSE在該地區(qū)的定殖較為普遍和穩(wěn)定。但在對(duì)該區(qū)域的菌根真菌和DSE定殖狀況研究中未發(fā)現(xiàn)其分布與緯度間的相關(guān)性[18-19]。

南極地區(qū) 不同學(xué)者對(duì)南極地區(qū) AMF和 DSE定殖狀況的研究結(jié)果呈現(xiàn)出較大的差異性,在Christie&Nicholson(1983)的研究中未發(fā)現(xiàn) AMF在被調(diào)查植物中的定殖,而 DSE也僅僅出現(xiàn)在少數(shù)樣本之中[20]。而 Laursenet al. (1997)的研究卻表明,無論是 AMF,還是 DSE在該地區(qū)都較為常見。

溫帶地區(qū) 對(duì)DSE在溫帶地區(qū)的分布狀況的研究涉及溫帶森林、草地、牧場(chǎng)多種不同生境[21-24]。研究表明,DSE在各種生境中具有與 AMF接近的定殖能力。尤其是在半干旱牧場(chǎng)中,DSE甚至顯示出更強(qiáng)的定殖優(yōu)勢(shì)。對(duì)這一現(xiàn)象的解釋被歸結(jié)為干旱環(huán)境脅迫條件的選擇作用。

熱帶地區(qū) Rainset al.(2003)在對(duì)哥斯達(dá)黎加熱帶雨林菌根真菌狀況的研究中發(fā)現(xiàn),AMF僅定殖于少數(shù)植物種類中,相反,在幾乎所有的被調(diào)查植物中都發(fā)現(xiàn)有 DSE的定殖[26]。他們將由于附生植物的存在所造成的環(huán)境脅迫作為對(duì)這一研究結(jié)果的解釋[25]。

金屬污染地區(qū) DSE反復(fù)被從金屬污染的土壤中分離出來。Cevniket al.(2000)報(bào)道,DSE是鉛、鋅、鎘污染土壤植物 Erica herbacea健康根中的優(yōu)勢(shì)真菌[26];Ruotsalainenet al. (2007)報(bào)道,DSE菌絲對(duì)污染地區(qū)Descham psia flexuosa的侵染狀況與對(duì)照地區(qū)相比沒有受到土壤金屬濃度提高的影響,同時(shí)發(fā)現(xiàn)污染地植物根細(xì)胞內(nèi)的微菌核的數(shù)量顯著高于對(duì)照地區(qū) (13.3 vs.3.4%)[20],揭示形成微菌核可能是 DSE在不良環(huán)境中生存的一個(gè)策略。作者在對(duì)云南鉛、鋅礦區(qū)AMF的資源調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)了DSE的大量定殖。

以上僅為目前研究中所涉及的 DSE的分布區(qū)域,而人類對(duì)其分布范圍的認(rèn)識(shí)也必將隨著對(duì)其研究的深入而不斷擴(kuò)展。

6 生態(tài)學(xué)意義

眾所周知,作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,AMF在促進(jìn)宿主植物對(duì)礦質(zhì)元素 (尤其是 P元素)和水分的吸收、增強(qiáng)植物對(duì)不良環(huán)境的耐受性、提高植物體抵抗病蟲害的能力、改善土壤結(jié)構(gòu)等方面有著重要的作用,甚至可能通過對(duì)與其共生植物的選擇作用進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物的群落結(jié)構(gòu)。作為和 AMF一樣具有廣布性的一大類真菌類群,DSE的生態(tài)學(xué)意義也不可小視。目前對(duì) DSE生態(tài)學(xué)功能的研究仍處于探索階段,從已有的研究看,DSE具有廣泛的宿主和生態(tài)分布,且在植物根系上定居后并無明顯的 (穩(wěn)定的)病理學(xué)特征,因此,DSE不應(yīng)是植物病原菌,而應(yīng)該是在生態(tài)系統(tǒng)中功能還不清楚的一類重要真菌。目前,越來越多的研究報(bào)道支持 DSE與宿主植物間能形成共生關(guān)系(Mutualistic association)的觀點(diǎn),其潛在的生態(tài)學(xué)功能可能包括:

(1)促進(jìn)宿主對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收

Haselwandter&Read(1982)的接種實(shí)驗(yàn)表明,DSE可以增加實(shí)驗(yàn)植物根及地上部分的干重,且接種植物地上部分 P的含量也有增加[28]。在 Jumpponenet al.(1998)以P.fortinii接種Pinus contorta的實(shí)驗(yàn)中,單獨(dú)接種真菌雖然不能促進(jìn)植物生長(zhǎng)但增加了植物葉片中 P的含量;補(bǔ)充 N素,同時(shí)接種真菌使實(shí)驗(yàn)植物的生物量比只補(bǔ)充N素生物量提高了 50%[29]。而在Newsham (1999)的研究中,接種P.gram inicola的實(shí)驗(yàn)植物不僅有了根部、地上部分和整體生物量的增加,且植物的根長(zhǎng),根部、地上部分和總 P含量,以及根部 N素含量也有增加。甚至還有研究表明,DSE可以分解不溶性 P元素供宿主植物利用[30]。因此,有人提出DSE與宿主植物的關(guān)系正如 AMF與其宿主植物一樣,是一種共生關(guān)系[31]。

(2)促進(jìn)宿主對(duì)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的利用

在多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中,N素營(yíng)養(yǎng)是植物生長(zhǎng)的主要限制性因子。研究表明,在多數(shù)土壤類型中,有機(jī)N的含量比無機(jī)N的含量豐富的多。土壤中最普遍的有機(jī)N的存在形式是氨基酸。相當(dāng)比例的氨基酸在土壤中以溶解狀態(tài)存在,然而植物卻不能直接利用。同樣的,土壤中只有 1%的磷是以溶解狀態(tài)存在,其它絕大部分是以植物不能直接利用的不溶性有機(jī)磷形態(tài)存在。將有機(jī)態(tài)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為植物可以利用的無機(jī)態(tài)形式的過程依賴于微生物(包括細(xì)菌和真菌)所分泌的各種胞外酶[32]。DSE是否可以動(dòng)員土壤中大量存在的氨基酸從而給植物提供N素營(yíng)養(yǎng)是一個(gè)有前景的研究領(lǐng)域。Mandyam和 Jumpponen(2005)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果揭示從 Konza Prairie分離到的大多數(shù) DSE菌株都可以利用各種形式的N源,在液體培養(yǎng)系統(tǒng)中各種氨基酸都可以作為唯一的 N素營(yíng)養(yǎng)被DSE菌株利用,其利用效率與相同。DSE也可以在以鳥嘌呤和尿酸為唯一 N源的培養(yǎng)基上生長(zhǎng),揭示了其對(duì)雜環(huán) N等動(dòng)、植物及微生物代謝物的利用[33]。另外,DSE在生態(tài)系統(tǒng)中促進(jìn)植物對(duì)有機(jī) N、P和 S吸收轉(zhuǎn)化方面的研究國(guó)外也有不少報(bào)道[34];Addy(2005)總結(jié)了已發(fā)現(xiàn)DSE能產(chǎn)生一系列分解多種復(fù)雜有機(jī)物的酶的報(bào)道,包括纖維素酶、多酚氧化酶、淀粉酶、脂肪酶、蛋白水解酶、芳基硫酸酯酶等[35]。這些研究工作為DSE生態(tài)學(xué)功能的探究提供了一些新的線索。

(3)改變宿主抗逆性

Treuet al.(1996)發(fā)現(xiàn)阿拉斯加Denali國(guó)家公園中 40多種植物根系上都有 DSE定居,他們認(rèn)為在亞極地 (阿拉斯加)這種 “高度受脅迫 (Highly stressed)”環(huán)境植物中普遍存在 DSE,說明 DSE在這種特殊寒冷環(huán)境中可取代AMF的功能,因此提出DSE與宿主植物間的共生關(guān)系是一種新型的菌根[36]。除寒冷外,有報(bào)道干旱環(huán)境中的草本植物和小灌木的根上也存在 DSE,DSE在干旱環(huán)境中植物根系上的廣泛定居,提示著 DSE在干旱環(huán)境中可能是一群具有重要生態(tài)功能的真菌[37]。DSE可能通過改善宿主的適應(yīng)性或營(yíng)養(yǎng)狀況增強(qiáng)植物的抗寒、抗旱、耐熱、耐鹽堿的能力。DSE在宿主的干旱耐受和水分運(yùn)輸控制中所起的作用依賴于宿主植物的整體適應(yīng)性和DSE在宿主生長(zhǎng)或營(yíng)養(yǎng)方面提供的有益促進(jìn)[35]。

(4)耐重金屬

需要特別指出的是,DSE反復(fù)被從金屬污染的土壤中分離出來。耐重金屬的特性也是真菌抗逆性的一種特殊功能。DSE真菌細(xì)胞壁中的黑色素可增強(qiáng)細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度,賦予細(xì)胞抗熱、抗輻射特性和對(duì)重金屬的結(jié)合能力。研究發(fā)現(xiàn),在脅迫條件下,DSE往往產(chǎn)生大量的深色菌絲和微菌核,由此,研究者認(rèn)為,黑色素可能在DSE對(duì)宿主植物抗逆性的改變中,起著一定的作用,黑色素可以與在炎熱、干旱及重金屬等脅迫條件下產(chǎn)生的氧自由基形成復(fù)合體,消除脅迫條件下所產(chǎn)生大量的氧自由基[38]。

(5)保護(hù)植物免受病蟲害侵?jǐn)_

日本學(xué)者從茄子、甜瓜、大麥和大白菜等植物根中分離到的 300多株 DSE中,篩選出兩株生防菌(Phialocephala fortinii和Heteroconiumchaetospira),實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)兩株菌在實(shí)驗(yàn)室和田間均能有效地防治由輪枝孢屬真菌 (Verticillium spp.)引起的大白菜輪枝孢黃萎病[39]。真菌作用于植物體產(chǎn)生的減害防害機(jī)制可能有以下幾種:首先,DSE可能通過增進(jìn)植物整體的表現(xiàn)來提高其對(duì)病蟲害的抵抗和耐受能力。其次,DSE的定殖將改變碳和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的比例,由此增強(qiáng)以碳素為基礎(chǔ)的對(duì)病源菌侵染的預(yù)防性防御反應(yīng)或者通過與根圍的病原菌競(jìng)爭(zhēng)植物光合產(chǎn)物以達(dá)到對(duì)其的抑制作用。另外,參與共生的真菌本身可能產(chǎn)生抗病蟲害的物質(zhì),使病害得以減輕[32]。真菌的定殖還可能會(huì)改變宿主的代謝,增加宿主植物抗蟲物質(zhì)的產(chǎn)生,當(dāng)然,這些抗蟲物質(zhì)所起的作用仍有賴于害蟲的種類及其對(duì)抗蟲物質(zhì)的敏感性。

定殖于植物的真菌產(chǎn)生抗病蟲害的次生代謝產(chǎn)物,是真菌幫助宿主植物抵御病蟲害的一種機(jī)制。那么,DSE是否也產(chǎn)生此類物質(zhì)呢?根據(jù)目前所知,也許可以嘗試從以下幾點(diǎn)尋找答案。DSE的黑色素是使其得名的原因,也與其抗性有密切的關(guān)系。DSE可能通過與根圍病原菌競(jìng)爭(zhēng)植物光合產(chǎn)物,產(chǎn)生病原菌抑制物以及誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生對(duì)病源菌侵染的預(yù)防性防御反應(yīng)來減輕、抑制植物病源菌對(duì)植物的危害[32]。

(6)影響植物群落組成

AMF可以影響植物群落組成、決定植物物種多樣性的水平,這種效應(yīng)的產(chǎn)生取決于植物對(duì)菌根的依賴程度、AMF的多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)狀況,而同時(shí)植物體本身也應(yīng)對(duì)真菌的定殖產(chǎn)生不同的反應(yīng)[40]。同樣的,如果群落中的植物對(duì) DSE的定殖反應(yīng)不盡相同,那么它們就極有可能影響植物的群落結(jié)構(gòu)[1]。事實(shí)上,由于真菌、宿主、環(huán)境三者間相互作用的復(fù)雜性,宿主植物對(duì)DSE定殖的反應(yīng)的確存在差異且往往顯示出一對(duì)一的特殊性[1]。由此看來,宿主范圍的廣泛性以及對(duì)宿主所產(chǎn)生的不同影響,使得 DSE影響植物群落的組成成為可能[33]。

總之,從國(guó)外對(duì)DSE的宿主植物調(diào)查、DSE與植物的關(guān)系、DSE的生態(tài)分布、DSE的分類學(xué)和DSE的功能探索等方面的研究報(bào)道來看,DSE具有廣泛的宿主范圍及生態(tài)分布的多樣性和普遍性,提示著 DSE應(yīng)該是生態(tài)系統(tǒng)中重要的功能類群(Functional group)。其可能的生態(tài)學(xué)功能 (possible function)是:促進(jìn)植物對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用;增強(qiáng)植物的抗逆性 (包括抗旱、抗寒、耐重金屬等);增強(qiáng)植物的抗病能力;影響植物群落、對(duì)不良環(huán)境植被的恢復(fù)和重建有促進(jìn)作用。如何有效地利用DSE的生態(tài)學(xué)功能等,這些問題國(guó)外雖然已進(jìn)行了一些研究,但由于對(duì) DSE沒有很好的分類鑒定基礎(chǔ),很多關(guān)于DSE的接種試驗(yàn)都是用未做鑒定的菌株,甚至是混合物進(jìn)行研究的,因此得到了一些不一致的研究結(jié)果和結(jié)論,走了不少彎路。另一方面,DSE在寒冷、干旱和重金屬污染等環(huán)境中的廣泛分布以及宿主植物的廣泛性,及其與植物病原菌的拮抗關(guān)系,也提示著DSE在植被恢復(fù)和植物修復(fù)以及生物防治領(lǐng)域具有潛在的應(yīng)用價(jià)值。無論是對(duì)DSE進(jìn)行生態(tài)學(xué)功能的研究還是欲以DSE為基礎(chǔ)開發(fā)利用具有生物工程和生防利用價(jià)值的工程菌,得到一定量的DSE菌種資源,并明確其分類學(xué)地位都是開展這類研究工作的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。

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